Индийский  леопард

Panthera  pardus  fusca  (Meyer, 1794)

Photo © mohanthomas (Mohan Thomas) / iNaturalist.org. Karnataka, India. CC BY-NC 4.0
Photo © mohanthomas (Mohan Thomas) / iNaturalist.org. Karnataka, India. CC BY-NC 4.0

Ареал: Индия, восточный Пакистан, Непал, Бутан. Кроме того, предполагаемая численность в южно-центральном Тибете (Китай) у границы с Непалом и Бутаном составляет не более 20 особей. Некоторые авторы также указывают Бангладеш, однако в этой стране нет жизнеспособной популяции леопарда, а все заходящие особи относятся к индокитайскому подвиду P. p. delacouri.

Топографическими границами ареала этого подвида на западе считается река Инд, на востоке дельта Ганга и нижнее течение Брахмапутры, на севере - Гималаи. Впрочем, высказанное ранее предположение, что р. Инд является непреодолимым географическим препятствием оказалось несостоятельным, особенно в верховьях Инда. Поэтому граница между подвидами fusca и saxicolor (он же tulliana или ciscaucasica) в Пакистане размыта и неопределенна.

В этот подвид сейчас включают еще 2 подвида:

             Panthera pardus millardi (Pocock, 1930) - кашмирский леопард

             Panthera pardus pernigra (Weigel, 1961) - непальский леопард

 

Photo © c michael hogan / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © c michael hogan / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC-SA 4.0

Крупный подвид, размером с африканский. Шерсть мягкая и гладкая, в лучшем случае редко превышает 25 мм в длину и без значительного количества подшерстка. Общий основной цвет верхней стороны тела, по-видимому, яркий во все времена года, но значительно варьируется от бледно-желтого или золотистого до желтовато- или оранжево-коричневого, более бледный в пустынных местах обитания, более серый в более холодном климате, более охристый в тропических лесах. Спина темнее, чем бока. Рисунок изменчив, каждый леопард индивидуален, кроме того рисунки с левой и правой стороны различаются у одной и той же особи. Розетки иногда маленькие и близко расположенные, иногда большие и более разнесенные, их центры обычно темнее, чем промежутки между розетками. Низ и внутренние поверхности конечностей белые с черными сплошными пятнами. Меланистические формы имеют темные розетки на темно-коричневом или черном фоне. Молодые особи имеют пушистый мех и кажутся темными из-за густо расположенных пятен.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Nagarhole National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Nagarhole National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0

Самцы имеют размер тела 127-142 см, хвост 76-91 см и весят 45-77 кг. Самки имеют размер тела 104-117 см, хвост 76-88 см и весят 29-45 кг.

Отловленные в 2009 г. два взрослых самца в национальном парке и заповеднике Гир, штат Гуджарат, Индия, имели следующие размеры: длина тела 165 и 159 см, длина хвоста 85 и 91 см, высота в плече 75 и 76 см, вес 52 и 54 кг.

В НП Дачигам (Джамму и Кашмир, Индия) леопарды ранее относились к кашмирскому подвиду P. p. millardi. Размеры трех самок, отловленных в 2012 г., составляли: длина тела 107-118 см, длина хвоста 76-86 см, высота в плече 61-64 см, вес 39-41 кг. Размеры самца, отловленного в 2013: длина тела 105 см, длина хвоста 100 см, высота в плече 65 см, вес 65 кг.

Отловленные 2 самца и 1 самка в Королевском национальном парке Бардия в 1999-2001 гг. (ранее относились к непальскому подвиду P. p. perbigra) имели следующие размеры: общая длина ♂♂ 203 и 223 см, ♀ 180 см; длина хвоста ♂♂ 84 и 94 см, ♀ 94 см; высота плеча ♂♂ 70 и 75 см, ♀ 70 см; вес ♂♂ 44 и 58 кг, ♀ 36 кг.

Photo © saurabh_chinkara / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © saurabh_chinkara / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Хотя индийский леопард уже потерял 70-72% своего исторического ареала, он всё еще широко распространен на Индийском субконтиненте от высокогорных гор Кашмира и Бутана до вечнозеленых лесов Индии. Подтверждено присутствие леопардов в 48 охраняемых районах Индийского субконтинента, из которых 40 в Индии, 4 в Непале, 2 в Бутане и 2 в Пакистане. Также обнаружено присутствие леопардов в 8 местах за пределами охраняемых территорий в Индии. Кроме того, имеются данные о небольшой популяции на юге Тибета (Китай) у границы с Непалом и Бутаном.

Более позднее исследование также указывает на фрагментированный ареал индийского леопарда с продолжающимся лесным ареалом, который в настоящее время встречается только в ландшафте дуги Тераи и ландшафте Западных Гат.

В настоящее время индийские леопарды имеют неоднородное распространение. Плотность леопарда на Индийском субконтиненте колеблется от 1,04 ос./100 км² до 14,99 ос./100 км² - в тигровом заповеднике Раджаджи. В ландшафте с преобладанием человека плотность леопарда составляла 6,4 ос./100 км². Плотность леопарда была выше в районах с высокой кормовой базой; например, в тигровом заповеднике Раджаджи плотность добычи диких копытных составляет около 72,6 особей на км² по сравнению с тигровым заповедником Пакке (17,9 особей на км²).

Средняя плотность леопарда на 100 км² в Индии 5,41 особей, в Бутане - 1,01, в Непале - 3,45 (в НП Читван) и 3,78 (в НП Парса, Бхабхар). 

Photo © sunandav / iNaturalist.org. Kogadu, Karnataka, India. CC BY-NC 4.0
Photo © sunandav / iNaturalist.org. Kogadu, Karnataka, India. CC BY-NC 4.0

Общая численность популяции индийского леопарда неизвестна. Для самой Индии имеется только оценка численности от 2018 г. в лесных местообитаниях в штатах, населенных тиграми. В эту оценку не вошли другие занятые леопардом районы, такие как плантации кофе и чая и другие виды землепользования, где, как известно, обитают леопарды, горные участки в Гималаях, засушливые ландшафты и большая часть северо-восточного ландшафта. Поэтому действительный размер популяции леопарда значительно выше. 

Общая численность популяции леопарда в местах обитания тигра в Индии оценивается в 12852 особи (12172–13535). Причем, территория Индия была разделена на 4 части: 1) горы Сивалик и Гангская равнина 1253 особей (1158-1348), из них Бихар 98 (90-106), Уттаракханд 839 (791-887) и Уттар-Прадеш 316 (277-355); 2) Центральная Индия и Восточные Гаты 8071 (7654–8488), из них Андхра-Прадеш 492 (461-523), Телингана 334 (318-350), Чхаттисгарх 852 (813-891), Джаркханд 46 (36-56), Мадхья-Прадеш 3421 (3271-3571), Махараштра 1690 (1591–1789), Одиша 760 (727-793), Раджастхан 476 (437-515); 3) Западные Гаты 3387 (3245-3529), из них Гоа 86 (83-89), Карнатака 1783 (1712-1854), Керала 650 (622-678), Тамилнад 868 (828-908); 4) Северо-восточные горы и пойма Брахмапутры 141 (115-170), из них Аруначал-Прадеш (Пакке) 11 (8-14), Ассам (Манас, Намери и Казиранга) 47 (38-56), Западная Бенгалия (Горумара, Джалдапара и Букса) 83 (66-100).

Photo © c michael hogan / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © c michael hogan / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC-SA 4.0

Генетическая выборка для оценки численности популяции леопарда в охраняемых районах Северной Бенгалии проводилась в период с декабря 2020 по февраль 2021 г. и охватило сеть охраняемых территорий, включающей 4 национальных парка (НП), а также три заповедника дикой природы (WLS) и заповедник тигров Букса. Административно Чапрамари WLS находится под управлением НП Горумара. Получена экстраполированная оценка общей численности в 111 особей на охранямых территориях. НП Горумара и Чапрамари WLS - 27 (24-31), Сеншал WLS - 12, НП Сингалила - 7 (6-10), НП Неора Вэлли - 13 (9-26), НП Джалдапара - 23 (21-26), Махананда WLS - 13 (11-17), тигровый заповедник Букса - 16 (14-21) особей.

Обнаружена самая высокая плотность леопарда в Сенчал WLS (32,6 на 100 км²), а самая низкая плотность наблюдалась в тигровом заповеднике Букса (8,2 на 100 км²). Ранее (в 2018 г.) в рамках отчета о состоянии леопарда в Индии сообщалось о 83 (66–100) особях леопарда из Северной Бенгалии. Однако это исследование включало только три ОТ: НП Горумара, НП Джалдапара и тигровый заповедник Букса. Также зафиксировано соотношение здоровых самок и самцов, которое колебалось от 3 к 1 (Сенчал WLS) до 1,2 к 1 (тигровый заповедник Букса) в ОТ ландшафта Северной Бегалии. В пределах охраняемых территорий самый высокий процент признаков леопарда был зарегистрирован в густых лесных массивах, за которыми следовали луга и открытые лесные массивы.

Photo © Venkat Mangudi / Flickr. Rajiv Gandhi National Park, Kabini Reservoir, Karnataka, India. CC BY 2.0
Photo © Venkat Mangudi / Flickr. Rajiv Gandhi National Park, Kabini Reservoir, Karnataka, India. CC BY 2.0

Леопарды одиночные и территориальные животные, самцы помечают свой участок мочой. Приобретение участка связано с размножением, особи без участка не размножаются, даже если они половозрелые. 

Домашние участки индийского леопарда относительно небольшие, от 8 км² до 62 км², и намного меньше, чем у африканских. В Читване участки меньше по сравнению с другими охраняемыми территориями, такими как Сариска в Индии, где доступность добычи не такая высокая.

Отмечено различие между размерами домашних участков самцов и самок. Межполовое перекрытие участков очевидно, у самцов большее перекрытие с участками самок по сравнению с перекрытием участков леопардов одного и того же пола. Исследование, проведенное в ландшафте с преобладанием человека в Индии, выявило гораздо меньшие участки леопардов (8,35 км²) по сравнению с охраняемыми территориями. Высокая доступность антропогенных пищевых ресурсов и круглогодичная доступность некоторых важнейших ресурсов, таких как вода, может быть причиной таких меньших участков.

Обнаружены доказательства стратегии регулирования расселения: самки леопарда уменьшают размер своего участка в ответ на увеличение плотности, в то время как самцы сохраняют большие участки. Это свидетельствует о более сложной модели пространственной организации крупных хищников.

Photo © Srikaanth Sekar / Flickr. Rajiv Gandhi National Park, Kabini Reservoir, Karnataka, India. CC BY-SA 2.0
Photo © Srikaanth Sekar / Flickr. Rajiv Gandhi National Park, Kabini Reservoir, Karnataka, India. CC BY-SA 2.0

Использование пространства леопардами, оснащенными радиошейниками (два взрослых самца и одна взрослая самка) наблюдались в течение 3–25 месяцев в богатой добычей части Королевского национального парка Бардия, Непал. Годовые домашние участки 2 самцов составляли 47 и 48 км² и перекрывались всего на 7%, тогда как перекрытие между участками самки (17 км²) и одного из самцов составляло 56%. Сезонные участки обитания самки (5,2 и 6,6 км²) были наименьшими, когда ее детенышам было меньше 6 месяцев. Она переместила свой домашний участок ближе к сельскохозяйственным полям в сезон, когда обильная и важная добыча олень аксис (Axis axis) чаще всего посещает эти районы. У самцов такой закономерности обнаружено не было. Вместо этого они круглый год посещали населенные пункты, вероятно, для охоты на легкодоступных домашних животных. 

Исследования в 1970-х в НП Читван, Непал, показали, что размер домашнего участка взрослой самки в парке составлял 7 км², а для 2 самок, проживающих за пределами парка, – 6 и 13 км². 

Photo © Vjgeorgeinn / Wikimedia Commons. Nagarhole National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Vjgeorgeinn / Wikimedia Commons. Nagarhole National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0

В Гирском национальном парке и заповеднике (GNPS), Гуджарат, в 2009-2012 гг. изучались домашние участки 2 самцов (M1 и M2), оснащенных GPS-ошейниками. Общая площадь участка леопарда M1 по методу 100% MCP оценивается в 33,3 км². Участок леопарда М1 зимой, летом и в сезон дождей составлял 27,2 км², 15 км² и 32,7 км². Общая площадь участка M2 составила 23 км² и менялась в зависимости от сезона. Оценки домашнего участка для зимы, лета и сезона дождей составили 19 км², 10 км² и 11 км² соответственно. 

Домашние участки обоих леопардов включали широкую сеть дорог, холмы, русла рек и плоские участки между скал и неровным рельефом в горах. Более высокие возвышенности горных хребтов находились в пределах домашних участков, но использовались редко. Леопард M1 использовал один из холмом для отдыха по вечерам, особенно в летний сезон. Излюбленными местами отдыха были речушки и равнины. Искусственные и естественные водотоки облегчали использование участка более широко. Наличие огромных валунов в руслах рек обеспечивало места для отдыха и ночлега, особенно в жаркое время года. Леопард M2 очень часто использовал для отдыха обочины дорог. Здесь же обитало 5 групп львов, у которых были свои домашние участки в пределах исследуемой территории.

Photo © Venkat Mangudi / Flickr. Rajiv Gandhi National Park, Kabini, Karnataka, India. CC BY 2.0
Photo © Venkat Mangudi / Flickr. Rajiv Gandhi National Park, Kabini, Karnataka, India. CC BY 2.0

В тигровом заповеднике Сариска (Раджастхан) с января 2009 по август 2010 исследовались участки двух леопардов. Два самца (SP1, SP2) были отловлены в зонах конфликта за пределами заповедника, снабжены УКВ радиоошейниками и выпущены в лесной зоне. Обоим животным потребовалось около 1,5 месяца, чтобы исследовать новую среду обитания и освоиться, поэтому этот срок был исключен из анализа. Расчетный домашний участок SP1 (100% MCP) составил 84,3 км², а SP2 - 63,2 км². Оценка домашних участков по 95% МСР составила 66,3 и 42,1 км² для SP1 и SP2 соответственно. Перед выпуском этих двух самцов леопарда в район были реинтродуцированы 5 тигров (2 самца и 3 самки). Хотя оба леопарда были изначально выпущены в занятой тиграми зоне, позже они обосновали свои участки за пределами занятой тиграми территории. Поскольку оба леопарда были удалены из зон конфликтов, они были более знакомы с ландшафтами, где доминируют люди. Поэтому часть их домашних участков находилась за пределами охраняемой территории. 47,8 км² участка SP1 составил из 84,3 км² (100% МСР) было за пределами лесных массивов, а у SP2 лишь 6,8 км² из 63,2 км² (100% MCP).

Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Одно из подробнейших исследований участков леопардов было проведено с ноября 2017 по ноябрь 2019 г. в лесном заповеднике Джхалана, Раджастхан, примыкающем к пригороду г. Джайпур с населением 3,9 млн человек. Здесь отмечена очень высокая плотность леопардов, так как на 29 км² с помощью фотоловушек было идентифицировано 25 особей леопарда (8 самцов и 17 самок). Три самки были сфотографированы вместе со своими детенышами.

Установлено, что из 25 леопардов 4 самца и 8 самок обосновались в Джхалане и были резидентами. 3 самки и 2 самца были транзитными, прошли через этот район, но не оставались там в течение длительного периода времени. Остальные 7 самок и 1 детеныш-самец были сфотографированы, когда сопровождали своих матерей. Эти особи отмечались спорадически, и поэтому их домашние участки не могли быть определены. Тем не менее, они были сфотографированы в одних и тех же местах и, по-видимому, имели сходные домашние участки.

Средний домашний участок (MCP) самцов составил 2,45 км² (±1,63): Султан (1,28 км²), Багхира (3,06 км²), Бахадур (3,49 км²) и Рэмбо (4,18 км²). Время от времени наблюдался один неопознанный самец, но его домашний участок определить не удалось. Хотя для самцов не наблюдалось четкой исключительности домашнего участка, Рэмбо преимущественно занимал западную часть и основную область, тогда как Бахадур, Султан и неустановленный самец занимали центральную часть. Участок Багхиры простирался с севера в сторону северо-восточной части заповедника. Неопознанный самец наблюдался зимой 2018–2019, до марта 2019 г.

Ядра участков (KDE) самцов были значительно меньше основной площади (0,402±0,33 км²). Рэмбо и Бахадур, по-видимому, являлись доминирующими самцами с широким распространением, в то время как Багхира и Султан были очень ограничены в основных областях своих участков.

Photo © Yuwaraj Gurjar / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Yuwaraj Gurjar / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Средний участок обитания (MCP) самок составлял 1,89 км² (±1,16). Из 17 идентифицированных самок удалось установить домашние участки восьми — Натхвали занимала 0,05 км²; Зара 0,29 км²; Шармили 1,51 км²; Лила 1,58 км²; Флора 1,82 км²; Миссис Хан 3,06 км²; Тим Тим 3,36 км² и Джалеби 3,39 км². Джалеби занимала самый большой домашний участок в центральной области, примыкающей к участку ее матери Флоры. Натхвали занимала самый маленький из участков обитания (0,05 км²) на западной границе заповедника. Ядра участков (KDE) большинства самок были значительно меньше (0,376±0,38 км²). Исключение составили Тим Тим (1-й помет LK) и Джалеби (1-й помет Флоры), которые, по-видимому, свободно бродили между своими натальными и собственными участками.

Участки самцов и самок значительно перекрывались. Багхира полностью занимал домашние участки Натхвали (100%) и Лилы (96%). Бахадур и Султан, по-видимому, имели перекрывающиеся участки, но различались участками самок, которые перекрывали их участки. Участок Бахадура перекрывал участок Флоры (100%), Шармили (96%), Натхвали (90%), Миссис Хан (90%) и Джалеби (87%). Участок Султана в меньшей степени пересекался с участками Флоры (40%), Шармили (39%), Джалеби (38%) и миссис Хан (37%). У Рэмбо было значительное совпадение домашнего участка с Натхвали и миссис Хан (100%), а также с Джалеби (43%) и Флорой (35%).

Средний процент перекрытия между самцами составил 34,9% (±17,21), что выше, чем средний процент перекрытия у самок, который составил 25,98% (±12,93).

Photo © Kedar / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Kedar / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Установлены семейные совпадения участков самок. Было замечено, что Флора, Шармили и Лила доминируют в основной туристической зоне Джхаланы. Тим-Тим и Зара заняли полосу к северо-востоку, а Миссис Хан установила домашний участок в районе шахт к юго-западу. Две полувзрослые самки, Джульет и Клеопатра (помет Флоры от 2017 г.), были сфотографированы на территории, прилегающей к участку Флоры; однако в этом исследовании не учитывали оценки размеров их домашних участков из-за их исчезновения в апреле 2019 г.

Было замечено, что Флора, одна из доминирующих самок, сместила границы своего домашнего участка на юго-восток заповедника в 2019 г. для размещения своей дочери Джалеби из помета 2015 г. Точно так же Натхвали, которая была матерью Лилы, позволила дочери поселиться рядом со значительным перекрытием своего участка. Точно так же LK разместила свою дочь Тим-Тим в районе Бхомияджи к северо-востоку от основного района.

Определены три домашних участка, перекрывающихся между самками и их полувзрослыми детенышами - Флоры с Джалеби, ее дочерью из 2015 года, Натхвали с Лилой и LK с Тим Тим. Натальная филопатрия, которая дальнейшем приводит к родственной кластеризации, была продемонстрирована перекрытием участков Флоры и Джалеби, LK и Тим Тим, Натхвали и Лилы. 

Интересно, что Флора и LK являются сестрами из одного помета 2013 года и изначально имели соседние участки, но позже отодвинулись друг от друга, что позволило их дочерям установить свои участки между ними.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Junagadh, Gujarat, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Junagadh, Gujarat, India. CC BY-NC 4.0

Исследования на охраняемых территориях показывают пластичность моделей активности леопардов. Его активность колеблется от дневной до ночной, но основные пики приходятся на ранние утренние или поздние вечерние часы. В то время как в ландшафте с преобладанием человека леопарды ведут преимущественно ночной образ жизни. 

Дневная температура - еще один важный фактор, влияющий на характер активности леопарда. Пик снижения активности леопардов приходится на полуденное время, когда температура наиболее высока. 

В Гирском национальном парке и заповеднике (GNPS), Гуджарат, в 2009-2012 гг. исследовался уровень активности 2 самцов с GPS-ошейниками. 65% активности было зарегистрированы как непрерывное передвижение или ходьба, 14% при спаривании, 14% как нахождение около убитой добычи и только 7% при охоте. Активность леопарда M1 начиналась рано утром до восхода солнца в 05:30 и он оставался активным до 10:00, после чего отдыхал до 16:00. Он снова становился активным вечером, а уровень активности был высоким около 17:00, когда леопард занимался поисками добычи и охотой на нее. Общий уровень суточной активности составлял ок. 0,66/сут и сезонно колебался в пределах от 0,55/сут в летний сезон, 0,7/сут в сезон дождей и 0,87/сут в зимний период соответственно.

Photo © pgkaestner / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pgkaestner / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Активность леопардов, оснащенных радиошейниками (два взрослых самца и одна взрослая самка) изучалась в течение 3–25 месяцев в богатой добычей части Королевского национального парка Бардия, Непал. Самка была активна в 76% дневного времени, в то время как самцы в 66 и 73%. Уровни суточной активности обоих полов были одинаковыми (самка 62,3%, самцы 62,6%). Однако характер их активности различался, поскольку самцы перемещались в основном ночью (днем 1582 м, ночью 5244 м), а самка днем и ночью перемещалась на одинаковые расстояния (днем 2381 м, ночью 2698 м). Самка, возможно, ограничила свои передвижения в то время, когда самцы были активны, чтобы защитить своих детенышей от убийства. Самцы перемещались более прямолинейно, чем самка, и линейные расстояния между радиолокациями в последовательные дни значительно различались между полами (самцы 3324 м, самка 881 м), но фактические расстояния, пройденные в течение суток были довольно похожи (самцы 6826 м, самка 5079 м).

Photo © peterkennerley / iNaturalist.org. Garhwal, Uttarkhand, India. CC BY-NC 4.0
Photo © peterkennerley / iNaturalist.org. Garhwal, Uttarkhand, India. CC BY-NC 4.0

Рацион индийского леопарда включает до 21 вида добычи. Это число может быть больше, но в большинстве исследований мелких млекопитающих и птиц объединяют в одну группу, что приводит к недооценке видов-жертв. Дикие копытные наиболее часто потребляемая добыча, среди них в большинстве исследований рациона преобладали аксис и замбар. В то время как в ландшафте с доминированием человека домашние собаки, крупный рогатый скот и домашние козы вносят максимальный вклад в рацион леопардов. Наиболее выгодной добычей является та, которую можно убить, не получив травм. Леопарды предпочитают добычу весом от 10 до 40 кг. Добыча в этом диапазоне требуют меньше времени на разделку и, следовательно, низкий шанс получить травму. Высокая плотность добычи приводит к меньшему времени поиска, а также к увеличению частоты встреч с добычей. Например, в Гире, штат Гуджарат, и в Читване, Непал, где плотность добычи действительно выше (более 50 км²), леопарды в основном питаются аксисом. Помимо численного обилия и оптимального веса, аксис предпочитает более плоские участки, что приводит к меньшим энергетическим затратам леопардов, вместо того, чтобы охотиться холмистой местности. Леопарды могут убивать добычу крупнее своего размера, что очень заметно по доминированию замбара в рационе леопарда, но вполне возможно, что это детеныши замбара, которые подпадают в их модельный диапазон живой массы. Кроме того, замбары живут небольшими группами, что также делает их уязвимыми перед хищничеством леопардов.

Photo © Archiverde / iNaturalist.org. Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Archiverde / iNaturalist.org. Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Наличие мелких млекопитающих в рационе леопардов указывает на их оппортунистическое охотничье поведение. В Читване обнаружено, что леопарды в основном питаются аксисом и вес убитых колеблется от 25 до 50 кг. В Нагархоле обнаружено, что леопард убивает относительно молодых особей по сравнению со взрослыми потому, что те не настолько опытные, чтобы избегать хищников. Путем радиослежения за 3 особями было установлено, что в рационе леопардов преобладали взрослые самцы аксиса. 

В ландшафтах с преобладанием человека леопарды питаются преимущественно собаками, козами и мелким домашним скотом. И собаки, и козы, и молодняк крупного рогатого скота являются мелкой добычей, которая также многочисленна, а также не имеет стратегии борьбы с хищниками и, следовательно, является легкой добычей. Кроме того, в ландшафте, где доминируют люди, добычу следует утаскивать в более безопасные убежища и быстро потреблять, чтобы избежать беспокойства со стороны человека. Более мелкая добыча, такая как собаки и козы, в ландшафтах с преобладанием человека дает меньше времени на разделку и поедание добычи.

В тропических лесах Нагарахола (Карнатака) на юге Индии в период с 1986 по 1990 год, где симпатрично обитали леопард, тигр и красные волки, копытные и приматы составили 89-98% потребленной хищниками биомассы. Тигры выбирали добычу весом более 176 кг, тогда как леопард и красный волк охотились на добычу весом от 30 до 175 кг. Средний вес основных жертв, убитых леопардом, составил соответственно 37,6 кг. 

Photo © Prashobh Ailyam / Wikimedia Commons. Bandipur National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Prashobh Ailyam / Wikimedia Commons. Bandipur National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0

Исследования 2009-2012 гг. в Гире, где леопард обитает симпатрично льву, показали значительное перекрытие рациона хищников. Особенно это касалось копытных. Так, по потребленной биомассе замбар составлял в рационе леопарда 34,31% (против 33,89% у льва), аксис 28,23% (против 26,94%), нильгау 14,33% (против 26,7%), домашний скот 11,31% (против 10,49%).

Рацион леопарда по потребленной биомассе: замбар 34,31%, аксис 28,23%, нильгау 14,33%, домашний скот (коровы и буйволы) 11,31%, белка 4,07%, заяц 2,06%, мангуст 2,02%, гульман 1,35%, четырехрогая антилопа 0,58%, цивета 0,54%, дикий кабан 0,38%, грызуны 0,25%, павлин 0,22%, газель Беннетта 0,19%, дикобраз 0,13%, панголин 0,12%, мелкие птицы 0,11%.

Относительное количество особей жертв, потребляемых леопардом для полноценного рациона, составило максимум грызунов (83,22 особи) и наименьшее количество аксиса (1,41 особи). Остальная съеденная добыча составила  около 1 особи. Относительно сезонов все обнаруженные кормовые виды вносили свой вклад по биомассе в том же порядке, за исключением замбара, составлявшего большую часть биомассы рациона в зимний сезон по сравнению с летним. Для полноценного рациона грызуны превышали численность в летнем рационе, белки, мангусты и мелкие птицы - в зимнем. 

Лев в Гире сильно клептопаразитирует на добыче леопарда. Открытая среда обитания повышает обнаруживаемость убитой добычи, а леопард из-за своего небольшого размера не может защитить свою добычу от львов. Львы отнимали ок. 41% добычи леопардов в исследуемом участке, особенно аксиса (94,57%), из них взрослого возраста (79,51%), а также замбара (3,10%) и нильгау (0,78%).

Photo © Pranavsinghi1998 / Wikimedia Commons. Kabini, Nagarahole National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Pranavsinghi1998 / Wikimedia Commons. Kabini, Nagarahole National Park, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0

Рацион леопарда может отличаться даже на одной и той же территории в зависимости от того, обитает он на охраняемой территории или нет. Показательны исследования в Гоа, Индия, с января 2016 по декабрь 2018 собирались образцы экскрементов леопарда на охраняемых территориях и в районах с преобладанием человека. На охраняемых территориях анализ экскрементов выявил присутствие в рационе леопардов только диких животных и показал, что дикий кабан составлял основную часть биомассы добычи (29%), за ним следовали аксис (25%), индийский дикобраз (15%), мунтжак (13%), гульман (5,6%), индийский макак (5,4%), замбар (4,1%) и темношеий заяц (3,1%). Темношеий заяц был наиболее добычей по относительной встречаемости (21%), за ним следуют индийский дикобраз (18%), индийский макак (15%), кабан (13%), гульман (12%), мунтжак (11%), аксис (8,9%) и замбар (1,1%). Анализ рациона также показывает, что леопарды предпочитали добычу мелкого размера (77%), а не среднего (33%) и крупного (1,1%).

В районах с преобладанием человека основную долю биомассы рациона леопарда составляли дикие животные (67%), преимущественно дикие кабаны (26%), индийский дикобраз (17%), темношеий заяц (14%), индийский макак (5,1%), гульман (3,2%) и мунтжак (1,3%). Домашние животные составляли меньшую часть (33%) рациона, из них собака была самой предпочтительной (17%), за ней следовали свинья (11%), коза (2,7%) и кошка (2%). 

В обоих местообитаниях останки темношеего зайца были обнаружены в большинстве экскрементов (42%), за ними следовал индийский дикобраз (13%) и кабан (8,7%). Из общей потребленной биомассы добычи домашние животные составили незначительную долю (17%) рациона леопарда, остальное - кабан (27%), индийский дикобраз (16%), аксис (12%), темношеий заяц (8,9%), мунтжак (7,1%), индийский макак (5,2%), гульман (4,3%) и замбар (2%).

Photo © Thomas Fuhrmann / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Thomas Fuhrmann / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Также рацион леопарда может меняться из-за наличия более крупных конкурентов. Например, в тигровом заповеднике Сариска, Раджастхан, до истребления в 2004 г. небольшой популяции тигров (10–12 особей) леопарды в основном питались грызунами. После локального истребления тигров леопард занял всю среду обитания тигра и рацион сместился с грызунов на крупных травоядных. 

Исследование с декабря 2007 по июнь 2008 г. показало, что замбар составлял 40,4% рациона леопарда, за ним следовали аксис (22,4%), нильгау (11,5%), гульман (10,4%), заяц (4,4%), крупный рогатый скот (3,8%), грызуны (2,7%), дикая свинья (2,2%), павлин (1,6%) и собака (0,5%). Дикие виды добычи составляли 95,6% рациона леопарда, тогда как домашний скот - 4,4%. При этом 62,8% рациона составляли аксис и замбар. С точки зрения вклада биомассы, наибольший вклад вносил замбар (49,6%), за ним нильгау (18,6%), аксис (15,4%), крупный рогатый скот (6,1%), гульман (4,9%), заяц (1,8%), дикая свинья ( 1,4%), грызуны (1,3%), павлины (0,7%) и собака (0,3%).

Несколько тигров были реинтродуцированы в Сариску в 2008–2009 гг. и это снова может изменить рацион леопардов из-за тигров.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

На посевных площадях Нипхада в округе Насик, штат Махараштра, Индия, рацион леопарда состоял из 11 различных видов дикой и домашней добычи. Дикой добычей являлись малая цивета Viverricula indica, мангуст Herpestes edwardsi, гульман Semnopithecus sp., мусанг Paradoxurus hermaphroditus, черная крыса Rattus rattus, бенгальская лисица Vulpes bengalensis, малый мангуст Herpestes auropunctatus, а домашней добычей - собака Canis familiaris, корова Bos taurus, домашний кот Felis catus, коза Capra aegagrus hircus и птицы.

На плато Вальпараи на холмах Анаймалай в Западных Гатах, в 2009-2010 гг. рацион леопарда состоял (по частоте встречаемости): мунтжак Muntiacus muntjak 41,18%, индийский дикобраз Hystrix indica 26,47%, оленёк Moschiola indica 23,53%, неопознанные грызуны 20,59%, индийский замбар Rusa unicolor 5,88%, неопознанное млекопитающее 5,88%, неопознанная птица 8,82%, капюшонный гульман Semnopithecus johnii 2,94%, индийский макак Macaca radiata 2,94%. По потреблению относительной биомассы: мунтжак 40,27%, дикобраз 23,7%, оленёк 17,68%, замбар 13,45%, капюшонный гульман 2,56%, индийский макак 2,34%.

Предпочтительный вес добычи составлял чуть более 30 кг, при этом большая часть биомассы добычи была получена из видов добычи в диапазоне веса от 3 до 125 кг.

Photo © Nick Bédard / iNaturalist.org. Junagadh, Gujarat, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Nick Bédard / iNaturalist.org. Junagadh, Gujarat, India. CC BY-NC 4.0

Ландшафты с преобладанием человека могут быть богатыми потенциальной добычей для хищников из-за высокой плотности домашних животных. На пахотных землях округа Ахмеднагар, Махараштра, Индия, исследование с декабря 2007 по апрель 2008 г. показало почти полную зависимость леопардов от домашних животных в качестве добычи. Анализ образцов экскрементов леопардов показал, что 87% биомассы их добычи составляли домашние животные, из них 39% только домашние собаки. Единственными дикими видами, входившими в рацион леопарда, были грызуны, малая цивета Viverricula indica, индийский макак Macaca radiata, гульманы Semnopithecus spp., мангусты Herpestes spp. и птицы.  

По частоте встречаемости в экскрементах леопарда лидировала домашняя собака (38,5%), затем в порядке убывания, домашняя кошка (15,4%), корова (10,8%), коза (10,0%), грызуны (6,9%), овцы (5,4%), дикие птицы (3,9%), свиньи (3,1%), мангусты (3,1%), малая цивета (2,3%), приматы (0,8%). 

По относительной биомассе в рационе леопарда опять же лидировали собаки (39,2%), затем овцы (36,4%), коровы (14,2%), кошки (12,3%), козы (11,2%), грызуны (5,4%), свиньи (3,2%), птицы (3,0%), мангусты (2,5%), малая цивета (1,9%), приматы (0,7%).

По относительному количеству употребленных особей лидировали грызуны (42), кошки (24), птицы (12), собаки (9), мангусты (5) и циветы (4).

Несмотря на более высокую доступную биомассу коз и телят, на собак и кошек леопарды охотились в большей степени, чем ожидалось, что может быть связано с предпочтением или большей доступностью.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

В округе Джалпайгури штата Западная Бенгалия на северо-востоке Индии экскременты леопарда собирали с ноября 2013 по март 2014 г. Изучены состав добычи и выбор рациона леопарда в лесном ландшафте и чайных плантациях. Как дикая, так и домашняя добыча использовалась леопардами пропорционально их доступности, без какой-либо избирательности. Широкое использование леопардом домашних животных, при котором 60% биомассы добычи составляют крупный рогатый скот и козы, может оказать негативное влияние на поддержку сохранения вида. В 94% образцов экскрементов была хотя бы одна домашняя добыча, в 75% - хотя бы одна дикая добыча, в 21% - только домашняя добыча, а в 4% - только дикая добыча.

80% биомассы в рационе леопарда пришлось на домашнюю добычу. Крупный рогатый скот был наиболее часто встречаемым в экскрементах, на долю которого приходилось 48% биомассы добычи. 

По частоте встречаемости лидировал крупный рогатый скот (Bos sp.) 27,03%, затем макак-резус (Macaca mullata) 10,49%, козы (Capra sp.) 8,58%, свиньи (Sus sp.) 6,24%, грызуны 5,25%, собака (Canis familiaris) 5,13%, птицы 1,70%, камышовый кот (Felis chaus) 1,20%, мунтжак (Muntiacus muntjac) 1,08%, виверровые 1,00%, гаур (Bos gaurus) 0,81%, зайцы 0,65%, аксис (Axis axis) 0,41%, леопард 0,20%.

По относительной потребляемой биомассе также лидировал крупный рогатый скот 48,22%, козы 13,75%, свиньи 10,83%, макак-резус 9,90%, собака 7,50%, грызуны 2,56%, мунтжак 1,63%, гаур 1,44%, камышовый кот 1,13%, птицы 1,07%, аксис 0,73, виверровые 0,63%, зайцы 0,41%, леопард 0,36%.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

В Северной Бенгалии с декабря 2020 по февраль 2021 г. изучение рациона леопардов охватило сеть охраняемых территорий, которая включает 4 национальных парка (НП): НП Сингалила, НП Неора Вэлли, НП Горумара и НП Джалдапара, а также три заповедника дикой природы (WLS): Сенчал WLS, Махананда WLS и Чапрамари WLS и заповедник тигров Букса. Отличие от предыдущего исследования состояло в том, что в анализ не были влючены данные с чайных плантаций. Получены подробные данные рациона леопардов для каждой охраняемой территории, однако привести их на сайте не имеется возможности из-за объема информации.

Среди домашней животных собака была наиболее частой добычей (29,48%, НП Неора Вэлли), в то время как крупный рогатый скот составлял самую высокую относительную биомассу (33,1%, НП Горумара и Чапрамари WLS) добычи, потребляемой в любой из охраняемых территорий. Среди дикой добычи макаки являются наиболее частой добычей (29,73%, тигровый заповедник Букса), а также имеют самую высокую относительную биомассу (18,01%, тигровый заповедник Букса) в любой из охраняемых территорий. Во всех охраняемых территориях биомасса домашней добычи варьировала от 50,81% (НП Неора Вэлли) до 65,2% (НП Сингалила).

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

Также отмечена почти полная зависимость леопарда в лесном заповеднике Джхалана (JRF) в Джайпуре, на северо-западе Индии, от домашних животных в качестве добычи. Следует отметить, что этот заповедник уникален. Он имеет площадь всего 29 км², расположен на юго-восточной границе города Джайпур и поддерживает существование около 25 известных леопардов.

Проанализировано 132 образцов экскрементов леопардов, собранных в сухой сезон с ноября 2017 по апрель 2018 г. Домашние животные составляли большую часть добычи (частота встречаемости 89,5%). В целом по частоте встречаемости: домашняя собака Canis familiaris 44,0%, домашняя коза Capra aegagrus hircus 16,0%, крупный рогатый скот (телята) Bos taurus 15,0%, домашняя кошка Felis catus 13,0%, мангуст Herpestes edwardsii 3,0%, грызуны (Rodentia) 3,0%, нильгау Boselaphus tragocamelus 2,2%, заяц Lepus nigricollis 1,5%, домашняя свинья Sus scrofa domesticus 1,5%, малая цивета Viverricula indica 1,5%, гульман Semnopithecus entellus 0,7%, макак-резус Macaca mulatta 0,7%. 

По относительной потребленной биомассе: домашняя собака 37,16%, телята 26,93%, домашняя коза 18,82%, нильгау 9,64%, домашняя кошка 3,84%, домашняя свинья 1,20%, мангуст 0,69%, грызуны 0,63%, заяц 0,35%, гульман 0,28%, малая цивета 0,25%, макак-резус 0,25%.

Photo © Barna Takats / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Barna Takats / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

В Ламджунге, Непал, исследование проводилось с октября 2018 по апрель 2019 г. в общинном лесу Тули и прилегающем лесном массиве площадью 12,58 км². В общей сложности было идентифицировано 12 видов жертв. Около 55,20% рациона леопарда приходилось на домашних животных, что свидетельствует о конфликте на исследуемой территории. 

Дикими жертвами, присутствующими в экскрементах, были камышовый кот (Felis chaus) и мунтжак (Muntiacus muntjak) с частотой встречаемости 3,64% и 18,18% соответственно. Двумя объектами добычи были приматы, а именно макаки (Macaca mulatta) и гульманы (Semnopithecus entellus) - 7,27% и 3,64%, соответственно. Частота встречаемости грызунов и диких птиц составила около 16% и 10% соответственно. Такая высокая частота может быть связана с трудностями идентификации на уровне видов. Домашний скот составил высокую долю, 29,1%, в том числе крупный рогатый скот (12,73%), козы (10,91%), домашние свиньи (3,64%) и буйволы (1,82%). Кроме того, домашние собаки (7,27%) и кошки (3,64%). Всего 67,5% экскрементов содержали один вид добычи, тогда как 32,5% экскрементов содержали два объекта добычи.

Относительно потребленной биомассы значительную часть рациона составлял домашний скот, около 46%. Среди домашней добычи относительный вклад крупного рогатого скота в биомассу составил 26,61 %, за ним козы 10,67%, буйволы 4,45% и домашние свиньи 4,03%. Мунтжак составлял 16,48% рациона леопарда. Грызуны и птицы также внесли свой вклад в рацион леопарда, составив 10,98% и 7,54% соответственно. Некоторый вклад в рацион вносили собаки (5,90%), макаки (5,39%), гульманы (2,78%), домашние кошки (2,59%) и камышовые коты (2,59%).

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

По всему своему ареалу индийский леопард делит среду обитания с различными крупными хищниками, причем в разной степени. Если с бенгальским тигром почти по всему ареалу, то с красными волками (Cuon alpinus) реже, еще реже с полосатой гиеной (Hyaena hyaena) из-за ее относительной редкости, с азиатским львом - только в Гире (Гуджарат, Индия), а со снежным барсом - лишь в высокогорных районах Гималаев. Данные о конкуренции с серым волком (Canis lupus pallipes) отсутствуют, так как этот подвид сейчас редкий.

Пищевые привычки леопардов сильно совпадают с тигром, львом и красным волком, причем все три хищника доминируют над леопардом - первые два из-за размеров, последний из-за того, что держится стаями. Однако данные показывают, что леопарды, как и тигры, время от времени убивают и поедают красных волков, вероятно, устраивая засады на одиночных красных волков или нападая на стаи, отдыхающие ночью. Впрочем, и красные волки иногда убивают не только леопардов, но и, хотя крайне редко, даже тигров. Однако в целом все хищники стараются избегать друг друга.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

В исследованиях в Нагарахоле (Карнатака, Индия), где изучались взаимоотношения трех видов хищников, были использованы оснащенные радиоошейниками 4 тигра и 3 леопарда. Размер обитающей здесь стаи красных волков варьировался во время исследования, составляя в среднем 7 особей.

Тигры и леопарды перетаскивали свою добычу на большие расстояния, если поблизости было недостаточное укрытие и добыча не была слишком тяжелой. Среднее расстояние перетаскивания добычи у леопардов составляло 47 м, при этом максимальное значение 400 м было зафиксировано для убитого аксиса. Леопарды прятали свою добычу от других хищников и падальщиков. Среди 77 жертв, убитых леопардами, 54% остались в плотном укрытии, 17% в умеренном укрытии, 13% на деревьях и только 16% на открытом пространстве.

Photo © Chengappabb / Wikimedia Commons. Bandipur Tiger reserve, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Chengappabb / Wikimedia Commons. Bandipur Tiger reserve, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0

Наблюдалось два случая побега леопардов от тигрицы по деревьям. В одной из таких встреч тигрица отобрала добычу леопарда. В другом случае тигр и леопард питались разной добычей на расстоянии менее 300 м друг от друга, не замечая друг друга. Дважды было замечено, что леопарды преследовали и «травили» красных волков. В одном случае добыча гаура, брошенная тигром, была съедена одиночным красным волком. В другом случае аксис, убитый леопардом, поедался двумя красными волками, когда леопарда не было. Ночью леопард вернулся к добыче.

Отмечено полное пространственное перекрытие территорий, используемых тремя хищниками в Нагарахоле. Хотя существовала некоторая степень временного разделения охотничьей активности между двумя кошачьими и красными волками, это, по-видимому, в значительной степени определялось активностью их основной добычи и техникой охоты красных волков (погоня стаей). Хотя и тигры, и красные волки социально доминировали над леопардами, не обнаружено никаких доказательств пространственного исключения леопардов из исследуемой области.

Photo © Kalyan Varma / Wikimedia Commons. Biligirirangana Hills, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Kalyan Varma / Wikimedia Commons. Biligirirangana Hills, Karnataka, India. CC BY-SA 4.0

Данные о взаимодействии леопарда с полосатой гиеной ограничены. Поскольку полосатая гиена и леопард являются универсалами, ниши их рационов также значительно перекрываются. Зарегистрировано много случаев, когда полосатая гиена отгоняла леопарда от его добычи. Однако в тигровом заповеднике Сариска (штат Раджастхан) в полузасушливом регионе на западе Индии имелись два разных наблюдения взаимодействий леопарда и полосатой гиены. Утром 04.04.2015 обнаружен труп взрослой нильгау, убитую тигрицей, которая съела едва ли 20% добычи и оставила ее. Были установлены фотоловушки, чтобы отслеживать посещения других хищников брошенной добычи. Леопард, возможно, самка, и полосатая гиена были засняты камерой, когда вместе поедали одну и ту же тушу. Леопард первым пришел к добыче и начал ее есть. Полосатая гиена появилась в 19:56, обойдя по кругу добычу, что гиены часто делают, когда приближаются к своему сородичу в месте кормежки. Оба хищника питались трупом в течение 10 минут, не проявляя какой-либо агрессии. Ранее сообщалось о клептопаразитизме леопардов. Однако, насколько известно, полосатая гиена и леопард кормились вместе впервые. Позже тигрица вернулась к добыче и доела ее.

Photo © Aeginaunknown / Wikimedia Commons. Ranthambore Tiger Reserve, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Aeginaunknown / Wikimedia Commons. Ranthambore Tiger Reserve, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0

В другом случае, также в тигровом заповеднике Сариска, 24.12.2014 самка леопарда с двумя детенышами убила полосатую гиену. Убитая гиена была из размножающегося клана, который состоял из размножающейся самки, двух неполовозрелых помощников и трех детенышей. Неполовозрелые гиены помогают своей матери в логове и обеспечивают выживание детенышей и могут быть смертельно опасными для молодых леопардов. Логово гиен находилось в пределах домашнего участка самки леопарда. Леопард обнаружил логово и убил полосатую гиену-помощницу, возможно, чтобы защитить своих детенышей от любой потенциальной опасности. Труп полосатой гиены был найден рядом с логовом и остался нетронутым. Следовательно, клан гиен покинул логово после потери полувзрослой самки гиены-помощницы.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. India. CC BY-SA 4.0

Спаривание происходит в ноябре-декабре в Непале, роды - в феврале-марте в Индии и Непале, весной и в начале лета в Пакистане. Брачное поведение леопарда редко наблюдается в дикой природе. Поэтому очень ценным является наблюдение спаривания леопардов весной 2016 г. на паровом поле сельскохозяйственной фермы в округе Сурат, штат Гуджарат, Индия. Здесь 25.02.2016 были обнаружены следы леопарда и вокруг фермы установили фотоловушки и регулярно наблюдали за самцом леопарда, которого снимали несколько дней. Самец часто сидел перед фотоловушкой и даже несколько раз облизывал ее. 04.03.2016 обнаружены следы самки в том же районе. Фотоловушку установили там, где следы самца и самки перекрывались. В первый день ничего не удалось заснять, но во вторую ночь были получены кадры самца и самки вместе. Они начали спариваться в ту же ночь. На следующий день заметили дикобраза, приближающегося к фотоловушке. В это время оба леопарда сидели примерно в 30 м от камеры. Из любопытства самец подошел поближе и сел перед камерой рядом с дикобразом. Дикобраз бросился на самца без всякого предупреждения. Затем самец вернулся к самке, и они начали спариваться в присутствии дикобраза. Дикобраз приблизился и напал на них, пока они спаривались. После этого инцидента дикобраз покинул это место. Леопарды продолжали спариваться в течение следующих 4 дней. 

Photo © Barna Takats / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Barna Takats / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Спаривание в основном наблюдалось после 17:00. Все спаривания инициировались самкой, приближавшейся к самцу первой. Самка задевала самца в качестве предкопулятивного поведения. Затем самец оседлывал самку и рычал во время совокупления. Самка также несколько раз наблюдалась рычащей. Было замечено, что самец держал или кусал самку в области затылка во время совокупления. Сами совокупления продолжались 3-7 секунд. Иногда отмечалось, что самка прерывала совокупление, откатываясь в сторону. После совокупления леопарды отдыхали в нескольких метрах друг от друга в течение 5-10 минут. Наблюдалось в общей сложности 18 копуляций вокруг фотоловушки, большинство из них были удалены от нее, поэтому фактическое количество копуляций могло быть больше. Что касается инициации самок, позы и вокализации, то брачное поведение было похоже на то, что ранее было описано у содержащихся в неволе леопардов. 

После этого самка покинула данный район и ее больше не видели, а самца наблюдали через регулярные промежутки времени на кадрах с фотоловушек.

Photo © orijit / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © orijit / iNaturalist.org. Jaipur, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Так как репродуктивное поведение леопардов сложно задокументировать, наблюдалась группа леопардов в неволе в штате Карнатака, Индия. Всего в исследование было включено 38 леопардов, в том числе 33 животных (17 самцов и 16 самок) из национального парка Баннергхатта и 5 животных (3 самца и 2 самки) из зоологического парка Арингар Анна. 

Согласно полученным данным, среднее время спаривания составляло 40 сек (от 12 до 80).  Промежутки между спариваниями составили 56 мин в среднем (от 0,93 до 181). Из 72 наблюдаемых попыток только 45 (62,5%) завершились успешным спариванием. Из 72 сексуальных взаимодействий 55 (76,38%) были инициированы самкой и только 17 (23,61%) - самцом.

В НП Читван в период с 1976 по 1977 год около Саурахи было поймано и перевезено 7 леопардов; 6 из которых были оснащены радиоошейниками. Наблюдали 6 выводков в Саурахе и 3 в Тайгер Топс: средние межродовые интервалы составили 20 и 21 месяц для леопардов в районах Саураха и Тайгер Топс соответственно. Средний размер помета доживших до 1/3 размера взрослых особей составил 2,3 котят: для молодняка размером 1/2-2/3 размера взрослых особей он составил 1,3. Только 1 из трех рассеянных детенышей, отмеченных радиоотслеживанием, дожил до 23-месячного возраста (возраста первой репродукции).

Экология расселения индийского леопарда почти не изучена, за исключением вышеупомянутого исследования в Читване, Непал. Возраст первого размножения в НП Читван оценивается в 2-3 года, молодые леопарды рассеиваются с участка матери, в возрасте 13-18 месяцев. Сроки дисперсии неодинаковы. Из 2 самцов, родившихся в январе, один ушел с натального участка в апреле следующего года, другой - в мае. Третий самец, родившийся в октябре, ушел также в мае.

Photo © eshamunshi / iNaturalist.org. Pali, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © eshamunshi / iNaturalist.org. Pali, Pajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Леопард в последних исследованиях фигурирует как главный хищник домашнего скота и источник человеческих травм. Масштабы конфликта варьируются, начиная от мест с высоким уровнем конфликтов, таких как Бинсар (Уттаракханд), где леопарды виновны в убийстве около 7-14 голов скота в месяц, до мест, где хищничество незначительно. В большинстве случаев леопарды охотятся на домашний скот среднего веса, такой как телята крупного рогатого скота, козы, овцы и собаки.

Также различаются разные места по времени. В некоторых исследованиях сообщалось, что нападение на домашний скот происходит преимущественно в ночное время, в то время как в других - что пик нападений приходится на полдень, ночь, день и вечер. Близость к охраняемой территории и выпас скота на ней являются основными факторами, влияющими на хищничество скота. Обычно нападения на скот увеличивается в более засушливые месяцы года. Нехватка ресурсов в голодный сезон может подтолкнуть леопардов к поиску легкой добычи и других ресурсов, таких как вода. Но на некоторых участках, например, Гир, несмотря на круглогодично стабильную кормовую базу, конфликты возникают на прилегающих территориях, что свидетельствует о причастности более сложных причин и большей роли экологии вида в определении причин хищничества леопардов.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0

Изучено взаимодействие человека и леопарда в районе национального парка и заповедника Гир. В период с 2000 по 2012 год 1187 леопардов были отловлены за пределами национального парка и заповедника Гир. За пределами Гира зарегистрировано 2459 случаев хищничества домашнего скота леопардом. Наибольшее количество взаимодействий зафиксировано в зимний период (38,7%). Случаи падения леопардов в сельскохозяйственные колодцы были самыми высокими в сезон дождей (38,4%), а случаи проникновения леопардов в дома людей были самыми высокими в летний сезон (52,7%). 

Хищничество леопарда за пределами Гира также было самым высоким в зимний сезон (42%). Средний уровень хищничества скота составлял 224±49 голов скота в год, при этом преимущественно убивался мелкий скот (89%). Леопарды, отловленные за пределами Гира, показали значительный перевес взрослых особей. Случаи отлова леопарда и хищничества домашнего скота отмечены до 53 км от границы Гира, однако большинство участков с высоким уровнем взаимодействия человека и леопарда находились на расстоянии 0–12 км.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Central India. CC BY-SA 4.0

В 50% штатов Индии сообщается о травмах и гибели людей из-за леопардов. В штате Химачал-Прадеш сообщалось о 30 смертельных и 287 несмертельных нападениях леопардов на людей в период с 2004 по 2015 г. При этом было совершено 47 неспровоцированных атак. Атаки затронули 57% штата, при этом максимальное количество нападений, почти 20%, произошло в 2012 г. 

В Паури-Гархвале, Уттаракханд, в период с 2006 по 2016 г. было зарегистрировано 159 нападений на людей. Среднее количество людей, убитых леопардом в год в Паури-Гархвале, в этот период оценивается в 3,5. Помимо погибших, в среднем 11 человек получили ранения в результате нападения леопарда за тот же период. В Северной Бенгалии в период с 1993 по 1997 год было зарегистрировано 121 нападение на людей, 243 - с 2001 по 2008 год и 420 - с 2011 по 2016 год. Среднее количество травм в период с 2011 по 2016 год оценивается в 70, тогда как в период с 2004 по 2016 год количество смертей составляло 1,6 в год. 

В общей сложности 121 леопард был убит в Паури-Гарвале либо в отместку местными общинами, либо объявлен людоедом, и в период с 1990 по 2005 год отстреливали от 2 до 16 леопардов в год. Количество леопардов, убитых в отместку или застреленных сотрудниками лесного хозяйства в Северной Бенгалии в этот период, было незначительным, и поэтому о них не сообщалось.

Photo © jstivelman / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0
Photo © jstivelman / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0

Хотя не обнаружено существенной разницы нападений леопардов на людей в Паури-Гархвале по сезонам, 30% нападений произошли в период с февраля по апрель и 27% - в период с мая по июль. Согласно полевым исследованиям, 28% и 30% инцидентов в Паури были зарегистрированы между 09:00 и 12:00 и с 15:00 до 18:00 соответственно. В Северной Бенгалии наблюдались значительные сезонные колебания в количестве нападений леопарда: 24% и 49% нападений были зарегистрированы в период с ноября по январь и с февраля по апрель соответственно. Согласно полевым исследованиям, 37% и 39% нападений леопарда были зарегистрированы с 09:00 до 12:00 и с 12:00 до 15:00 соответственно. 57% нападений на людей в Паури-Гархвале произошли в диапазоне высот 1000–1500 м, тогда как в Северной Бенгалии все нападения были зарегистрированы на высоте 100–500 м.

23% жертв нападения леопарда (как раненых, так и погибших) в Паури-Гархвале были в возрасте от 11 до 20 лет, 21% в возрасте от 1 до 10 лет и 18% средней возрастной группы от 31 до 40 лет. Большинство жертв, погибших в результате нападения леопарда, составляли дети и молодые люди, 41% в возрастной категории (1–10) лет, затем 24% в возрастной категории 11–20 лет. Жертвы либо возвращались из школы, с рынка, собирали дрова или работали в одиночку на сельскохозяйственных угодьях. 52% жертв были мужчинами. Большинство жертв нападений были одиночными или в группах до 3 человек. Большинство (76%) мест нападения леопарда в Паури-Гархвале были покрыты кустарником от среднего до густого.

В Северной Бенгалии подавляющее большинство нападений на людей, составляющее 90%, произошло на чайных плантациях. 78% пострадавших, получивших травмы, по профессии были работниками чайных плантаций. 58% этих жертв были мужчинами. Большинство жертв работали небольшими разрозненными группами менее 2 человек, когда леопард нападал на них в чайных плантациях. Нападения произошли, когда рабочие собирали чайные листья, распыляли инсектициды или поливали чайные кусты.

Photo © empowerfoundation / iNaturalist.org. Mumbai Suburban, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © empowerfoundation / iNaturalist.org. Mumbai Suburban, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © dushenkov / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © dushenkov / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Pocock R. I. "Felidae" / The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia.  Volume 1. London: Taylor and Francis, 1939. pp. 226-231.

2. Stein A. B., Hayssen V. "Panthera pardus (Carnivora: Felidae)" / Mammalian Species. No. 45 (900): 30-48. Published 12 June 2013 by American Society of Mammalogists. Synonymy completed 1 October 2010.

3. Castelló J. R. "Felids and Hyenas of the World: Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives" Princeton University Press, 2020.

4. Miththapala S., Seidensticker J., O'Brien S. J. "Phylogeographic Subspecies Recognition in Leopards (Panthera pardus): Molecular Genetic Variation". Conservation Biology, 1996. 10 (4): 1115–1132. 

5. Uphyrkina O., Johnson E. W., Quigley H., Miquelle D., Marker L., Bush M., O'Brien S. J. "Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard, Panthera pardus" Molecular Ecology, 2001. 10 (11): 2617–2633.

6. Khan M. A. R. "Endangered mammals of Bangladesh". Oryx. 18 (3): 152–156. (2009)

7. Laguardia A., Kamler J. F., Li S., Zhang C., Zhou Z., Shi K. "The current distribution and status of leopards Panthera pardus in China" / Oryx, 2015, 51(1): 153-159.

8. Kabir M. T., Ahsan M. F., Khatoon A. "Occurrence and conservation of the Indian Leopard (Mammalia: Carnivora: Felidae: Panthera pardus) in Cox's Bazar District of Bangladesh". Journal of Threatened Taxa, 2017. 9 (6): 10320–10324. 

9. Ostrowski S., Kabir M., Moheb Z., Gritsina M., Karimov K., Khan M. S. H., Sharif ud Din Baloch, Mohammad N., Khan M. A., Naseri J., Fazli M., Murzakhabov R., Marmazinskaya N., Normatov A., Maskaev A., Mirzoev M. N., Kholmatov I. "Distribution and status of the Persian leopard in the eastern part of its range" / CAT News Special Issue 15 Summer 2022, pp. 42-49.

10. Zehra N., Khan J. A., Choudhary R. "Food Habits of Large Carnivores (Leopard and Lion) in Gir National Park and Sanctuary (GNPS), Gujarat, India" / World Journal of Zoology 12 (4): 67-81, 2017.

11. Zehra N., Choudhary R., Khan J. A. "Ecology of Leopard (Panthera pardus fusca Meyer) in Dry Tropical Forests of Gir National Park and Sanctuary, Gujarat, India" / International Journal of Ecology and Environmental Sciences 45 (3): 241-255, 2019.

12. Zehra N., Chaudhary R., Kumar S., Khan J. A. "Human-Leopard Interactions around Gir National Park and Sanctuary, Gujarat, India" / International Journal of Ecology and Environmental Sciences 48: 755-765, 2022.

13. Habib B., Gopi G. V., Noor A., Mir Z. R. "Ecology of Leopard Panthera pardus in relation to prey abundance and land use pattern in Kashmir Valley". Project Completion Report Submitted to Department of Science and Technology, Govt. of India., Wildlife Institute of India, 2014. pp. 72.

14. Chaudhary R., Khan J. A., Zehra N. "Indian Leopard Panthera pardus fusca: A Comprehensive Review of Current Ecological Knowledge and Research Efforts Across Its Range" / International Journal of Ecology and Environmental Sciences 45 (3): 267-281, 2019.

15. Karanth K. U., Sunquist M. E. "Prey selection by tiger, leopard and dhole in tropical forests" / Journal of Animal Ecology, 1995, 64: 439-450.

16. Desai B. S. P., D'Costa A., Kumar M. K. P., Shyama S. K. "Diet of Leopards Panthera pardus fusca inhabiting protected areas and human-dominated landscapes in Goa, India" / Journal of Threatened Taxa 13(9): 19239–19245. (2021) 

17. Nigam A., Wagh H. "Diet Selection of Leopards (Panthera pardus) in the Niphad, Nasik Landscape of Maharashtra, India" / Newest Updates in Agriculture and Veterinary Science Vol. 2, 20 December 2022 , Page 70-82.

18. Sidhu S., Raman T. R. S., Mudappa D. "Prey abundance and leopard diet in a plantation and rainforest landscape, Anamalai Hills, Western Ghats" / Current Science, Vol. 109, No. 2, pp. 323-330, 25 July 2015.

19. Thapa K., Shrestha R., Karki J., Thapa G. J., Subedi N., Pradhan N. M. B., Dhakal M., Khanal P., Kelly M. J. "Leopard Panthera pardus fusca Density in the Seasonally Dry, Subtropical Forest in the Bhabhar of Terai Arc, Nepal" / Advances in Ecology. Volume 2014, Article ID 286949, 12 pages.

20. Trivedi K., Mody K. "Mating behaviour of Indian leopard" / CATnews 67 Spring 2018, p. 22.

21. Allwin B., Kalignan P. A., Nag P. B. S., Gopikrishnan D., Gokarn N. S. "The Reproductive Behavior of Indian Leopards (Panthera pardus fusca)" / Journal of Veterinary Science & Technology, 2016, 7: 358. pp. 1-5.

22. Mandal D., Chatterjee D., Qureshi Q., Sanka K. "Behavioural observations on interaction of leopard and striped hyena, western India" / CATnews 67 Spring 2018, pp. 20-23.

23. Karanth U., Sunquist M. E. "Prey selection by tiger, leopard and dhole in tropical forests" / Journal of Animal Ecology, 1995. 64(4): 439–450.

24. Karanth U., Sunquist M. E. "Behavioral correlates of predation by tiger (Panthera tigris) and leopard (Panthera pardus), and dhole (Cuon alpinus) in Nagarhole, India" / Journal of Zoology, 2000. Volume 250, Issue 2 p. 255-265.

25. Kandel S. R. "Panthera pardus fusca (Family: Felidae) Diet Composition from Lamjung, Nepal" / Environment and Ecology Research 7(4): 253-258, 2019.

26. Athreya V., Odden M., Linnell J. D. C., Krishnaswamy J., Karanth K. U. "A cat among the dogs: leopard Panthera pardus diet in a human-dominated landscape in western Maharashtra, India" / Oryx, Page 1 of 7. 2014. 

27. Kshettry A., Vaidyanathan S., Athreya V. "Diet Selection of Leopards (Panthera pardus) in a Human-Use Landscape in North-Eastern India" / Tropical Conservation Science, Volume 11: 1–9. 2018.

28. Kumbhojkar S., Yosef R., Kosicki J. Z., Kwiatkowska P. K., Tryjanowski P. "Dependence of the leopard Panthera pardus fusca in Jaipur, India, on domestic animals" / Oryx, Page 1 to 7. 2020.

29. Borthakur U., Das P. K., Deb M., Maheen R., Neog A., Das A. K., Barua B., Biswas A. "Leopard (Panthera pardus) ecology in North Bengal including population estimation, distribution, habitat use pattern and human-leopard conflicts". Aaranyak, Technical Report, 2021, Pg. 1-87.

30. Jhala Y. V., Qureshi Q., Yadav S. P. "Status of leopards in India, 2018". National Tiger Conservation Authority, Government of India, New Delhi, and Wildlife Institute of India, Dehradun. 2020. Technical Report TR/2020/16.

31. Mondal K., Bhattacharjee S., Gupta S., Sankar K., Qureshi Q. "Home range and resource selection of ‘problem’ leopards trans-located to forested habitat" / Current Science, 2013, Vol. 105, No. 3, pp. 338-345. 

32. Kumbhojkar S., Yosef R., Mehta A., Rakholia S. "A Camera‐Trap Home‐Range Analysis of the Indian Leopard (Panthera pardus fusca) in Jaipur, India" / Animals, 10, 1600: 1-23. 2020

33. Shivakumar S., Carricondo-Sánchez D., Athreya V., Odden M., Dhiman S. P., Vaidyanath S., Karanth K. K. "Examining leopard attacks: spatio-temporal clustering of human injuries and deaths in Western Himalayas, India" / Frontiers in Conservation Science, 2023 Volume 4: 1157067. - 11 pp.

34. Naha D., Sathyakumar S., Rawat G. S. "Understanding drivers of human-leopard conflicts in the Indian Himalayan region: Spatiotemporal patterns of conflicts and perception of local communities towards conserving large carnivores" / PLoS ONE, 2018, 13(10): e0204528. 

35. Odden M., Wegge P. "Spacing and activity patterns of leopards Panthera pardus in the Royal Bardia National Park, Nepal" / Wildlife Biology, 2005, 11: 145-152.

36. Seidensticker J. Sunquist M. E., Mcdougal C. "Leopards living at the edge of the Royal Chitwan National Park Nepal" / in J. C. Daniel & J. S. Serrao (eds.). Conservation in Developing Countries: Problems and Prospects. Bombay, 1990. pp. 415-423.