Африканский  леопард

Panthera  pardus  pardus  (Linnaeus, 1758)

Photo © dushenkov / iNaturalist.org. Siyanda, Northern Cape, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © dushenkov / iNaturalist.org. Siyanda, Northern Cape, South Africa. CC BY-NC 4.0

Ареал: африканский континент.

Африканский леопард распределен по всей Африке южнее Сахары с небольшими изолированными популяциями в Атласских горах Марокко, в Ахаггаре в юго-восточном Алжире, в восточной пустыне Египта и Нигере. Ареал остальных популяций леопарда в Западной Африке простирается от Нигерии до Сенегала. Популяция в Восточной и Южной Африке более целостная, хотя и неоднородная, расширяющаяся с востока на запад из Сомали в Габон и восточную Нигерию и на юг от Сахеля в Судане до Южной Африки. В ЮАР отсутствует в центральной части страны.

Наиболее широко распространённый подвид леопарда. Сейчас включает в себя следующие подвиды:

            P. p. adersi  (Pocock, 1932) - занзибарский леопард  

            P. p. adusta (Pocock, 1927) - эфиопский (абиссинский)

            P. p. antinorii (de Beaux, 1923) - эритрейский           

            P. p. chui  (J. A. Allen, 1924) - угандский леопард            

            P. p. ituriensis  (Allen, 1924) - конголезский          

            P. p. leopardus (Schreber, 1777) - западноафриканский  лесной 

            P. p. melanotica  (Günther, 1775) - южноафриканский          

            P. p. nanopardus  (Thomas,  1904) - сомалийский       

            P. p. panthera (Schreber, 1777) - берберийский леопард  

            P. p. pardus  (Linnaeus, 1758) - центральноафриканский  

            P. p. reichenowi (Cabrera, 1918) - камерунский        

            P. p. ruwenzori (Camerano, 1906) - рувензорский

            P. p. shortridgei (Pocock, 1932) - центральноафриканский 

            P. p. suahelica (Neumann, 1900) - восточноафриканский

Photo © Justin Ponder / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, Kruger National Park, South Africa. CC BY 4.0
Photo © Justin Ponder / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, Kruger National Park, South Africa. CC BY 4.0

Крупная кошка с крепкими, мускулистыми передними конечностями и длинным хвостом, составляющим около 2/3 длины тела и головы. Массивная голова и шея, особенно у самцов, у которых окружность шеи может превышать окружность головы на 40 мм. У взрослых самцов часто появляется характерный подвес на горле и, реже, очевидная складка на животе. 

Данные о размерах и массе различаются. Согласно одному мнению, они зависят от географической области обитания и сильно варьируют. Особи, населяющие леса, обычно меньше и легче, а обитающие на открытых участках - наоборот крупнее. Согласно другому мнению, региональные морфологические различия практически отсутствуют, за исключением, возможно, леопардов из прибрежных горных хребтов Западно-Капской провинции ЮАР, которые, по-видимому, составляют примерно половину массы животных в других частях Африки. Особи из пустынь на юге Африки сопоставимы по размеру с леопардами из мезических областей. 

Но в среднем самцы на треть крупнее самок и на 30–100% тяжелее самок. 

В Капской провинции Южной Африки взрослый самец имеет среднюю массу 31 кг (20-45 кг), в то время в Зимбабве 60 кг (52-71 кг) с максимальной массой до 90 кг. Средняя масса самцов и самок в Кот-д'Ивуар, Намибии и ЮАР 30,9-62,6 кг и 21,2-54,0 кг, соответственно. Впрочем, в Намибии, где разрешена трофейная охота на леопарда, ведется статистика и самый большой вес добытого леопарда был зарегистрирован в районе Кхомас (2017) - 95 кг. Средний зарегистрированный вес леопарда в каждом регионе страны колебался от 65 кг в Западном Каванго до 36,05 кг в Замбези. В Замбии диапазоны массы 8 самцов и 9 самок 33,6-60,0 кг м 26,8-36,4 кг, соответственно. 

Photo © Sean Werle / iNaturalist.org. Ngamiland East, North-West, Botswana. CC BY-NC 4.0
Photo © Sean Werle / iNaturalist.org. Ngamiland East, North-West, Botswana. CC BY-NC 4.0

В НП Комоэ и НП Тай (Кот-д'Ивуар) длина тела и головы самцов 138 см (135-143), самок - 113,8 см (109-118); длина хвоста самцов 85,2 см (78-90), самок - 81,8 см (80-85); вес самцов 51,4 кг (45-61), самок - 32,9 кг (27,5-38). 

В центральной Намибии длина тела и головы самцов 134 см (116-183), самок - 114,3 см (105-127); длина хвоста самцов 83,3 см (71-93), самок - 76,4 см (64-85); вес самцов 53 кг (34-69), самок - 30,5 кг (20,5-42). Согласно данным 2019 г. о трофейной охоте на леопарда (без учета пола), в Намибии средняя длина тела добытых животных составляла 194,7 см (32-290 см), окружность шеи 54,8 см (15-127 см), высота в плече 72,4 см (10-213 см), вес 54,8 кг (15-95 кг).

В Северно-Капской, Западно-Капской и Восточно-Капской провинциях (ЮАР) длина тела и головы самцов 110,7 см (92-125), самок - 103 см (95-105); длина хвоста самцов 67,8 см (51-80), самок - 67,7 см (64-74); высота уха самцов 7,3 см (6,5-10), самок - 7 см (6,5-7,2); вес самцов 30,9 кг (20-45), самок - 21,2 кг (17,9-26).

В северной части Квазу-Натал (ЮАР) длина тела и головы самцов 130,1 см (122,5-137), самок - 105,4 см (101-109,5); длина хвоста самцов 87,6 см (78,5-93,5), самок - 78,3 см (75-81,5); вес самцов 64,5 кг (60-72), самок - 35 кг (29-43).

Самец, убитый 16.12.2014 на юго-востоке Египта, имел следующие размеры: длина тела и головы 124 см, длина задних лап 23 см, высота уха 8,7 см, высота в холке 63 см, вес 45 кг.

Photo © Patrick Giraud / Wikimedia Commons. Etosha National Park, Namibia. CC BY-SA 3.0
Photo © Patrick Giraud / Wikimedia Commons. Etosha National Park, Namibia. CC BY-SA 3.0

В целом, леопарды, населяющие леса, обычно более темные, а засушливых районы — более бледные. Однако и внутри популяций окрас шерсти сильно различается Основной цвет варьирует от бледно-кремового, охристо-серого до различных оттенков оранжевого, желтовато-коричневого или темно-рыжего. Живот, грудь, горло, подбородок и нижняя сторона хвоста - белые. 

Тело покрыто розетками, каждая из которых представляет собой скопление маленьких черных пятен, окружающих центр, более темный, чем основной цвет. Розетки сменяются крупными сплошными черными пятнами на дистальной половине конечностей, брюхе, горле и хвосте. Кончик хвоста черный с белой нижней стороной. Маленькие сплошные черные пятна покрывают морду и шею. Верхняя часть груди часто имеет характерную кокетку из соединенных или полусоединенных удлиненных черных пятен. Лапы отмечены маленькими черными пятнами, которые обычно истончаются к пальцам, но могут объединяться у темных особей, придавая темный, почти черный вид. Рисунок из розеток и пятен уникален для каждой особи и полезен для индивидуальной идентификации.

Остевые волосы короткие и грубые на дорсальных поверхностях, самые короткие на голове и морде длиной 3–4 мм, плавно переходящие в 15 мм на задних конечностях. Вентральные волосы мягче и длиннее, на брюхе до 30 мм. Вибриссы белые. На задней стороне ушей имеется заметное бледное пятно, светлее остальной части головы, окаймленное черным.

Детеныши рождаются с голубыми глазами, которые обычно становятся желто-зелеными или золотисто-желтыми и редко зеленовато-голубыми или ржаво-коричневыми.

Photo © servalito / iNaturalist.org. Laikipia North, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © servalito / iNaturalist.org. Laikipia North, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0

Меланизм в Африке встречается редко. Черные особи чаще всего встречаются во влажных лесных местообитаниях и отмечались в горах Абердэре (Кения), Вирунга (стык границ ДР Конго, Руанды и Уганды), в Эфиопии, Замбии, Камеруне и Габоне. Однако трехлетнее исследование тропических лесов Габона с использованием фотоловушек не выявило меланизма по крайней мере у 56 особей. Точно так же среди 50 экземпляров, собранных в бассейне Конго, не было обнаружено меланистических особей. 

После анализа всех предыдущих сообщений, достоверными считались лишь 5 наблюдений черного леопарда в Африке, но подтвержденное только 1 - из Аддис-Абебы, Абиссиния (Эфиопия), в 1909 г. в виде фотографии, хранящейся в Национальном музее естественной истории в США. В Кении известны сообщения о черном леопарде, но ни одно из них не сопровождалось фотографическими доказательствами. 

Photo © bnchapple / iNaturalist.org. Laikipia North, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © bnchapple / iNaturalist.org. Laikipia North, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0

После получения неподтвержденных сообщений о черном леопарде в период с сентября 2017 г. по январь 2018 г. в округе Лайкипия в центральной части Кении на территории площадью 0,5 км², прилегающей к заповеднику Лоисаба были установлены фотоловушки. Камеры зафиксировали неполовозрелую самку черного леопарда 16 февраля, 28 февраля, 11 марта, 15 марта и 14 апреля 2018 года в пяти разных местах. На единственном дневном видео 15.03.2018 черная самка следовала за взрослой самкой. Неподтвержденные наблюдения за двух леопардов вместе в сентябре 2017 г. позволяют предположить, что это немеланистическая самка могла быть матерью черного леопарда, который был меньше по размеру и находился близко. Учитывая размер, черный леопард, вероятно, уже прошел возраст расселения, но мать позволила дочери обустроить свой участок на своей территории. 

В дополнение к наблюдениям с камер наблюдения, получено еще одно высококачественное изображение черного леопарда из заповедника Ол Ари Нийро, сделанное 06.05.2007 г. В совокупности эти изображения являются первыми полученными почти за 100 лет, подтверждающими существование черного леопарда в Африке и первыми в Кении. Климат Лайкипии полузасушливый, а биом, в котором проводились все наблюдения, классифицируется как тропические и субтропические луга, саванны и кустарники, что является новым для меланизма леопардов. Тем не менее, участки тропического и субтропического влажного широколиственного леса существуют всего в 15 км от этих наблюдений. Тем не менее, очевидно, что меланизм может проявляться и в полузасушливых условиях.

Было предположено, что леопарды-меланисты являются постоянным явлением в округе Лайкипия. Эти изображения подтверждают предыдущие сообщения о черном леопарде, обитающем в этом регионе, вероятно, включая неподтвержденные сообщения из гор Абердэре в округе Ньяндаруа, к югу от округа Лайкипия. Позже фото леопарда-меланиста (или разных особей) из Лайкипии появились на ресурсе iNaturalist. Одно из последних датировано августом 2022 г.

Photo © gorilla74 (Shannon & Torrey) / iNaturalist.org. Laikipia North, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © gorilla74 (Shannon & Torrey) / iNaturalist.org. Laikipia North, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0

Исключительно редко в дикой природе встречаются эритрированные (земляничные) морфы, у которых особи более бледные, а черный пигмент в шерсти сменяется красно-коричневым. Кстати, неофициально такие леопарды называются земляничными, а иногда и розовыми пантерами, которые, разумеется совсем не розовые. Обнаружена только одна статья, в которой сообщалось, что 5 бледных леопардов со светло-коричневыми пятнами (1 самец, 1 самка и пол остальных не установлен) были отстреляны в Индии между 1905 и 1965 гг. В Африке впервые такой самец был сфотографирован гидом в заповеднике Мадикве в Северо-Западной провинции ЮАР в 2012 г. Сеть фотоловушек, установленных в октябре 2012 г. примерно в 20 км к северо-западу от Лиденбурга в заповеднике дикой природы Таба Толо, Мпумаланга, ЮАР, за 3 года из 28 особей леопардов, зарегистрированных в Таба-Толо двое (7,14%) были эритрированными; один из них родился от самки нормального окраса.

Всего в районе Лиденбурга, Мпумаланга, согласно собранным данным, обнаружено 5 отдельных эритрированных леопардов, идентифицированных по рисунку шерсти, которые в свое время были зафиксированы фотоловушками, убиты или пойманы; и 2 животных в заповеднике Мадикве и его окрестностях, Северо-Западная провинция. Эритрированные леопарды оказались распространены на северо-востоке Южной Африки, преимущественно в районе Лиденбурга, Мпумаланга. Наличие этой редкой цветовой морфы может отражать последствия фрагментации популяции.

Photo © David Bygott / Flickr. Bariadi, Shinyanga, Serengeti, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © David Bygott / Flickr. Bariadi, Shinyanga, Serengeti, Tanzania. CC BY-NC-SA 2.0

Широко распространен в исторических пределах, но с заметным сокращением ареала, особенно в Северной и Западной Африке, на Африканском Роге и в Южной Африке. Леопарды исчезли как минимум с 36,7% своего исторического ареала в Африке. В Северной Африке леопарды являются реликтовыми в Атласских горах, Марокко; следы леопарда с детенышами (?) наблюдались в 2002 г. в восточной части Высокого Атласа, а в 2007 г., вероятно, на границе Марокко и Алжира в Фигуиге. Также в 2005 г. были зарегистрированы в регионе Ахаггар в северо-восточном Алжире, это первое прямое свидетельство существования этого вида в Алжире за более чем 50 лет. Вероятно, вымерли в Египте, хотя могут оставаться в Восточной пустыне, но подтвержденных регистраций нет. Регулярные неподтвержденные сообщения поступали из района Гебель-Эльба (на границе с Суданом), где в 1994 г. был слышен рев леопарда и сфотографированы его следы. Лишь 16.12.2014 взрослый самец леопарда был убит группой пастухов после того, как он напал на их верблюда в Вади-Шалале, охраняемой зоне Гебель-Эльба.

Photo © michaltesarik / iNaturalist.org. Gilgil, Nakuru, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © michaltesarik / iNaturalist.org. Gilgil, Nakuru, Kenya. CC BY-NC 4.0

В странах Африки к югу от Сахары леопарды были локально истреблены в районах с высокой плотностью человеческого населения или в местах, где преобразование среды обитания является экстремальным. К 1945 г. леопарды были истреблены на большей части западноафриканского прибрежного лесного пояса и исчезли на большей части западного Сахеля. Леопарды исчезли из НП Бвинди, Уганда в 1960-х годах, и недавние исследования с фотоловушками не смогли найти доказательств существования леопардов в горах Рувензори, НП Кибале и лесных заповедниках Касиоха-Китоми и Калинзу, Уганда. Они исчезли из большинства лесных заповедников на юго-западе Камеруна к началу 1980-х гг., и с 2009 г. было подтверждено присутствие только на одном участке, в НП Кампо-Маан. На юго-востоке Нигерии признаки леопарда отмечались только на двух из 47 недавно обследованных участков леса.

Вероятно, вымерли на Занзибаре, где с 1996 г. нет подтвержденных регистраций.

Леопарды естественным образом повторно заселили некоторые районы Квазулу-Натал (ЮАР) с распространением охотничьего хозяйства и, как сообщается, их численность увеличилась в Эритрее после прекращения боевых действий в 1991 г. 

Photo © Mattia / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Mattia / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0

Леопард имеет очень широкую среду обитания и является единственным африканским кошачьим, обитающим как в тропических лесах, так и в пустынях. Они наиболее успешны в лесах, пастбищных саваннах, но также широко встречаются в горных местообитаниях, прибрежных и обычных кустарниках, полупустынях и пустынях. В тропических лесах Центральной Африки населяют все типы лесов, включая затопленные леса, вырубленные вторичные леса и старовозрастные леса. Следы зарегистрированы в обширных болотных системах, и леопардов часто наблюдают, пересекающих широкие лесные ручьи. Встречаются на участках мангровых зарослей и субгумидных лесов на побережье Западной Африки.

При наличии добычи встречаются в районах, где отсутствуют поверхностные воды. Хотя отсутствуют в открытых пространствах настоящей пустыни, но глубоко проникают в засушливые районы по водотокам и скалистым массивам.

Леопарды для охоты и убежищ полагаются на пересеченную местность и растительность, но могут занимать участки с минимальными укрытиями. Терпимы к преобразованию среды обитания и при наличии укрытия и добычи сохраняются с уменьшенной плотностью близко к большим человеческим популяциям. Регулярно пересекают горные хребты высотой до 4600 м в НП Маунт-Кения.

Photo © leuli / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, Kruger NP, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © leuli / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, Kruger NP, South Africa. CC BY-NC 4.0

На континенте леопарды являются наиболее многочисленными крупными кошачьими, но опубликованные общие оценки серьезно ошибочны. Оценка от 1988 г. в более 700 тыс. леопардов в Африке является невероятно оптимистичной. Локальная плотность леопарда обычно коррелирует с доступностью добычи и варьируется от 0,5 ос./100 км² в НП Этоша, Намибия, до 30,3/100 км² в НП Крюгера, Южная Африка. Согласно оценкам шести исследований, средняя плотность леопарда на охраняемых участка (10,5±4,0 ос./100 км²) почти в 5 раз выше, чем за пределами охраняемых территорий (2,1±1,6 ос./100 км²). Точно так же оценки плотности в Квазулу-Натале, Южная Африка, снижались по градиенту, связанному с уровнем защиты. Плотность составляла 9,4 ос./100 км² на основной охраняемой территории, 5,7 ос./100 км² в охраняемой «буферной» зоне, подверженной сильному воздействию, и 2,9 ос./100 км² на незащищенных сельскохозяйственных угодьях.

Леопарды достигают наибольшей плотности в охраняемых мезических лесных саваннах восточной и южной Африки. Включая всех особей старше 1 года, оценка составила 30,3 ос./100 км² в районе Сабие на юге НП Крюгера, одном из самых богатых добычей районов парка. Оценка для взрослых старше 3,5 лет составила 16,4 ос./100 км². Меньшая плотность (12 леопардов старше 1 года на 100 км² и 9,5 взрослых на 100 км²) получена из прилегающей территории с выраженным сезонным отсутствием воды. Оценка для взрослых по всему парку составила 3,5 ос./100 км². Высокие оценки также получены из охотничьего заказника Лондолози, прилегающего к западной части НП Крюгера (23,8 ос./100 км²) и Матопоса, Зимбабве (23,6 ос./100 км²). В мозаиках лесов саванн Восточной Африки оценки включают 16 ос./100 км² (НП Королевы Елизаветы, Уганда), 7,5 ос./100 км² (Нгоронгоро) и 5,6 ос./100 км² (НП Серенгети).

Photo © glorysummay / iNaturalist.org. Mara, Serengeti NP, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © glorysummay / iNaturalist.org. Mara, Serengeti NP, Tanzania. CC BY-NC 4.0

В ландшафте Руаха-Рунгва, Танзания, плотность была самой высокой в высокопродуктивных местообитаниях в основной туристической зоне НП Руаха (6,8 ос./100 км²), высокая плотность (4,2 ос./100 км²) была оценена в аналогичной среде обитания на соседней территории Идоди-Павага. В лесных местообитаниях миомбо в районе трофейной охоты (заповедник Рунгва; 3,4 ос./100 км²), так и на территории НП Руаха (3,2 ос./100 км²). 

Существует несколько оценок для Западной и Центральной Африки. На нескольких охраняемых участках тропических лесов Габона оценки плотности варьировались от 4,6 до 12,1 ос./100 км²; за пределами охраняемых территорий леопарды либо отсутствовали, либо встречались при пониженной плотности от 0,9 до 2,7 ос./100 км², в основном из-за высокого спроса на мясо диких животных. Согласно другим исслдованиям, в лесах эго-западного Габона в Приморском Огове плотность достигала 20 ос./100 км², а в НП Лопе и НП Ивиндо 2,7-12,1 ос./100 км². На севере Камеруна в саванне в 2 НП и более 2 десятков охотничьих хозяйств средняя плотность была оценена в 1,31-2,13 ос./100 км², а в тропическом лесу НП Кампо-Маан - 22 ос./100 км² в самом парке, 4 ос./100 км² за пределами парка и 7 ос./100 км² во всей изучаемой области. В саваннах юго-востока ЦАР, Верхнее Мбому, заповедник Чинко плотность составила 1,7-6,1 ос./100 км², а в тропическом лесу Нгото на юго-западе, рядом с деревней Банга - 3 ос./100 км², далеко от этой деревни - 22 ос./100 км².

Основываясь на ограниченных данных телеметрии от трех животных, оценена плотность в тропических лесах в НП Тай, Кот-д'Ивуар, в 7,1–11,0 ос./100 км², а для леса Итури, ДР Конго, предложена предварительная оценка в 8,3–12,5 ос./100 км². 

Наименьшие оценки популяции получены из местообитаний с низкой биомассой добычи: 0,7 ос./100 км² для местообитаний финбос Капской области в Южной Африке, 1,3 ос./100 км² для южной части Калахари, Южная Африка, и 1,5 ос./100 км² для северо-востока Намибии. Для НП Этоша предложена оценка 0,5 ос./100 км².

Photo © Jeff Stacey / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Jeff Stacey / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, South Africa. CC BY-NC 4.0

Оба пола сохраняют устойчивые домашние участки, у самцов они больше и обычно перекрывают один или несколько меньших участков самок. Леопард занимает множество разных мест обитания, где присутствуют или отсутствуют конкуренты, различаются размеры потенциальной добычи и ее плотность, а также варьируется наличие укрытий. От всех этих факторов зависит площадь индивидуальной территории животного (домашнего участка). Она больше при плохих условиях и, наоборот, меньше при хороших. Высокий уровень преследования со стороны человека, возможно, также увеличивает размер участков. Размер участков взрослых особей, оцененный по радиослежению, колеблется от 5,6 до 2750,1 км². 

Чаще всего территориальные границы участков самцов определяются как природными особенностями, такими как реки, ручьи, холмы, крутые склоны и т. п., так и антропогенными - плотины и дороги (но не всегда и не везде). В периоды засухи в Намибии леопарды больше используют горные районы, поскольку потенциальная добыча перемещаются в эти районы из-за наличия пастбищ. 

Участки леопарда в Намибии значительно различаются по размеру и напрямую связаны с обилием добычи. В целом, домашние участки в засушливых и полузасушливых районах западно-центрального региона Намибии значительно больше, чем в центральных и восточных регионах страны, поскольку как плотность добычи, так и плотность леопарда влияли на размеры домашних участков самцов и самок.

Photo © Nik Borrow / iNaturalist.org. Nwoya, Gulu, Uganda. CC BY-NC 4.0
Photo © Nik Borrow / iNaturalist.org. Nwoya, Gulu, Uganda. CC BY-NC 4.0

В полузасушливых и засушливых средах с низкой плотностью добычи участки являются самыми большими зарегистрированными, включая пустыню Калахари и горные районы Капской провинции, ЮАР. На юге Калахари средний размер участков самок составлял 488,7 км² (94,0–693,0 км²), а участки двух самцов — 1893,0 и 2750,1 км². В горах Кейп-Фолд в ЮАР участок самки составлял 487 км², а самца — 388 км². На северо-востоке Намибии (НП Хаудум) участки относительно крупные: 188,4 км² (182,90–194,4 км²) у самок и 451,2 км² (210–1163,50 км²) у самцов. Это сравнимо с размером участков на коммерческих сельскохозяйственных угодьях Намибии (самки 179,0±148,2 км², самцы 229,0±95,1 км²). В северо-центральной Намибии, при наличии пустынных бородавочников (Phacochoerus aethiopicus) и большого куду (Tragelaphus strepsiceros), уже меньше: у самца 108 км², у 2 самок в среднем 50 км². В скалистых районах восточной части Ботсваны участки самок составил 32,9 км², а в Природном заповеднике Седерберг в Западно-Капской провинции, Южная Африка, участки самцов были 40-69 км².

В Кении участки составляли 14,4 км² для самок и в среднем 52,0 км² (17,9–63,9 км²) для самцов в НП Цаво, 16,9 км² для самок и 37,1 км² для самцов на ранчо. В охотничьих угодьях западной Танзании участки самок в среднем составляли 25,1 км² (17,7–36,6 км²) и 136,4 км² у самцов (87,0–164,7 км²). Самки на юге НП Крюгера имели участки в среднем 16,4 км² (5,6–29,9 км²), а самцы в среднем 52,0 км² (16,4–96,1 км²). 

В дождевых тропических лесных массивах в НП Тай, Кот-д'Ивуар, в среднем участки самцов 86 км², а самок - 25 км².

Photo © pazuzu2021 / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © pazuzu2021 / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, South Africa. CC BY-NC 4.0

Хотя территориальные взрослые особи ограничивают вторжение однополых сородичей, перекрытие участков обитания внутри полов часто бывает значительным. Леопарды избегают конфликтов, временно разделяя активность в перекрывающихся областях. Среднее перекрытие участков леопардов одного пола для двух отдельных периодов в северо-восточной Намибии составило 35,3–42,7% у самок и 29,3–46,0% у самцов. На сельскохозяйственных угодьях северной Намибии участки самок леопардов перекрываются на 22±13%, а самцов - на 24±13%. В тропических лесах НП Тай (Кот-д'Ивуар) участок самца охватывал весь участок одной самки и 73% участка второй самки, в то время как перекрытие участков между обеими самками составляло примерно 1/6 их участков. В исследовании в Кении не наблюдалось перекрытий участков у 4 самцов и незначительное перекрытие или его отсутствие у 5 самок, за исключением взрослой и полувзрослой, вероятно, матери и дочери. Среднее территориальное пребывание самцов в Пхинде (ЮАР) составляло 2,4 года (от 0,5 до 7,3 года), хотя 4 особи были заменены из-за смертности, вызванной деятельностью человека.

Леопард, питающийся крупной добычей, может оставаться в одном месте в течение нескольких дней, но обычно перемещается по всему своему домашнему участку в течение 7–10 дней. 

Особи, имеющие крупные участки, как правило, имеют области перекрытия с соседями, но основные области (ядра) участка сохраняются эксклюзивными. Самки обычно разделяют часть своего участка со своими потомками женского пола.

Photo © koenbetjes / iNaturalist.org. Okahandja, Otjozondjupa, Namibia. CC BY-NC 4.0
Photo © koenbetjes / iNaturalist.org. Okahandja, Otjozondjupa, Namibia. CC BY-NC 4.0

Как указывалось выше, участки самцов обычно включают от 2 до 5 участков самок. Степень перекрытия участков как между полами, так и внутри них может не только существенно различаться, но и меняться с течением времени. Десятилетнее исследование с использованием радиоошейников в частном заповеднике в Намибии показало, что в течение жизни самца размер его участка увеличивался и сокращался с 29 км² до 120 км² и обратно до 29 км². Во время этих изменений количество участков самок на территории самца росло от одной (самец 5-6 лет) до четырех (самец 8-10 лет), а затем падало обратно до одной (13 лет). Самцы в возрасте 11-13 лет начинают вытесняться, они уступают территорию более молодым, соседним самцам, и затем остаются на границах между участками. Расселяющиеся взрослые (но не старые) самцы в поисках новых территорий могут заходить на участки молодых территориальных самцов, которые еще только обосновываются, убивать хозяев и поедать их детенышей.

Photo © Lip Kee / Flickr. Central Serengeti, Tanzania. CC BY-SA 2.0
Photo © Lip Kee / Flickr. Central Serengeti, Tanzania. CC BY-SA 2.0

Оба пола оставляют знаки своего присутствия. Маркировка запахом (моча, фекалии, трение щеками о предметы), рев и заметное поведение помогают поддерживать дистанцию с другими особями. В маркировочное поведение также входит царапание деревьев передними лапами и соскребание почвы задними лапами. 

Запаховые метки наносятся вдоль часто используемых маршрутов, включая дороги, охотничьи тропы, а также вдоль границ участков. Оба пола в НП Тай совершали регулярные маркировочные «туры» по тропам 1–3 раза в неделю, расставляя поскребы на более или менее регулярном расстоянии, в среднем 3,6 поскреба на 1 км; дефекация происходила в среднем каждые 2,1 км. В Габоне фотоловушки, установленные вдоль троп, где было много экскрементов и царапин леопарда, показали, что самцы повторно посещали места в среднем каждые 10 дней. Обилие свежих знаков леопарда предполагает, что обновление меток было одной из главных целей этих регулярных перемещений.

В Калахари взрослые самцы делают метки запахом в 2,3 раза чаще, чем взрослые самки без детенышей, и в 5,9 раза чаще, чем самки с детенышами. Частота оставляемых запаховых меток увеличивается во время ухаживания и спаривания. Царапание деревьев также используется для маркировки территории, но реже. Причем, часто леопарды предпочитают царапать определенные виды деревьев, например, Acacia erioloba в Калахари или Syzygium cordatum в горах Саутпансберг в Южной Африке, но в других частях своего ареала могут не царапать деревья.

Маркировка запахами и вокализация помогают леопардам избегать территориальных столкновений. Когда они случаются, стычки носят в основном демонстративный характер с типично ритуализированной кошачьей агрессией; поворачивание боком, изогнутая спина, походка на несогнутых ногах, оскаленные зубы и прижатые уши. В редких случаях, когда столкновения обостряются, драки иногда заканчиваются смертельным исходом.

Photo © Bernard DUPONT / Flickr. S125 Road South of Satara, Kruger NP, SOUTH AFRICA. CC BY-SA 2.0
Photo © Bernard DUPONT / Flickr. S125 Road South of Satara, Kruger NP, SOUTH AFRICA. CC BY-SA 2.0

Там, где нет беспокойства, леопарды часто ведут дневной образ жизни, но в основном активность сумеречная или ночная, особенно во время охоты или преследования, часто со стороны людей. Однако обычно леопард ведет ночной образ жизни с максимальной активностью в часы рассвета и заката или дневной с пиком активностью поздним утром и ранним вечером. Разница в активности зависит от ареала хищника и времени активности его потенциальной добычи. В НП Лопе, Габон, непрерывная съемка с помощью камер показала, что циклы активности леопарда меняются в зависимости от степени беспокойства со стороны человека. В местах с высоким охотничьим прессом леопарды ходили по тропам только ночью, а на активных лесозаготовках, где велась охота, передвижения ограничивались периодом с 18:00 до 06:00. На заброшенной концессии лесозаготовки с минимальным вмешательством человека в течение 6 лет до исследования более 60% активности леопарда приходилось на дневное время.

В Кении и Южной Африке на 66% леопард ведет ночной образ жизни. На северо-востоке Намибии 85,6% перемещений леопардов приходилось на ночь; поздний вечер и раннее утро составляли лишь 2,1% и 12,3% соответственно. В другом исследовании в Намибии всего было зафиксировано 552 события в трех исследуемых областях. Из них большая часть фиксаций фотоловушками была ночью 84,8%, затем 8,9% днем, 4% в сумерках после захода солнца и 2,4% в сумерках перед восходом солнца.

В тропических дождевых лесах Западной Африки у леопарда дневное поведение. 

Photo © Patrick HAFFNER / iNaturalist.org. Busongora, Kasese, Uganda. CC BY-NC 4.0
Photo © Patrick HAFFNER / iNaturalist.org. Busongora, Kasese, Uganda. CC BY-NC 4.0

Леопарды охотятся в одиночку, даже самки с крупными детенышами, которых они обычно оставляют. Атакует свою добычу леопард по разному, но чаще преследует жертву с короткого расстояния, подкравшись или подкараулив ее. При атаке могут развивать скорость до 60 км/ч на расстоянии до 120 м. Стратегия охоты зависит от вида добычи и типа среды обитания. На открытой местности в северо-восточной Намибии 94% охот состояли из выслеживания, атаки и последующей короткой погони. Из 100 зарегистрированных охот 96 были проведены ночью и 4 ранним утром. Средняя дистанция преследования для всех видов добычи, составляющая 45 м, была подвержена высокой изменчивости (от 0 до 218 м). Эта изменчивость связана с ограничениями среды обитания, поскольку не зависела от различий между особями, полом или видами добычи. Расстояние, на котором охотились самцы, было таким же, как и у самок. Необычайная скрытность леопарда позволяет ему незаметно подкрадываться к добыче в пределах нескольких метров. Расстояние в конце преследования (приседание для атаки) до начала атаки в среднем составляло 4,4 м (от 0 до 15 м). Это расстояние было почти одинаковым для всех видов добычи. При успешной охоте дистанция погони (для всех видов жертв в среднем 10,3 м) зависит от расстояния между леопардом и жертвой в начале атаки, но максимально составляла 58 м для дукера и 117 м для стенбока. Впрочем, в среднем для этих видов она была 9,7 и 9,8 м, соответственно.

Photo © Peter Steward / Flickr. Tsavo West NP, Kenya. CC BY-NC 2.0
Photo © Peter Steward / Flickr. Tsavo West NP, Kenya. CC BY-NC 2.0

В Южном Калахари леопарды выслеживали свою добычу на расстоянии до 3400 м (среднее расстояние 195,8 м). Из 13 охот, наблюдавшихся в НП Крюгер, 7 включали выслеживание, 1 было оппортунистическим преследованием и 5 представляли собой засады без выслеживания. В другом случае зафиксировано длительное преследование молодых импал и ньял на расстоянии до 150 м (в среднем 77,4 м). В местообитаниях с густой плотной растительностью и ограниченной видимостью длинные выслеживания и погони случаются редко, и леопарды, похоже, выжидают там, где вероятна встреча с потенциальной добычей. В тропических лесах Итури наблюдали леопардов, ожидающих у плодовых деревьев, которые привлекают дукеров и кустарниковых свиней. Судя по свежеубитым тушам, леопарды нападали на свою добычу с расстояния в несколько метров. Было замечено, что габонские леопарды устраивают засады на используемых потенциальной добычей тропах, а в северном Конго леопард ловил кустарниковых свиней из стада, движущегося тропе. Наблюдалось как самка леопарда пряталась в густой растительности рядом с группами обезьян, ожидая, пока те приблизятся, что обезьяны и делали в 61,8% случаев.

Photo © Bob McDougall / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, Kruger NP, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Bob McDougall / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, Kruger NP, South Africa. CC BY-NC 4.0

Леопарды убивают круглосуточно, но кормятся в основном ночью, рано утром или ближе к вечеру. Постоянно отслеживаемые по радио леопарды в НП Тай и горах Седерберг охотились в основном днем с пиками в сумерки, что, возможно, отражает характер дневной активности добычи в этих местах. Хотя леопард считается отличным "альпинистом", он охотится в основном на земле, охота на деревьях является исключением. В то же время леопарды часто залазят на деревья, чтобы сбросить добычу на землю, или ждут в засаде внизу, пока добыча, живущая на деревьях, не спустится. В тропических лесах древесные приматы, панголины и белки погибают в основном на земле или попадают в рацион в результате поедания падали. На наземную добычу леопарды прыгают прямо с дерева редко.

Самки с детенышами повышают эффективность кормодобывания, убивая более мелкую добычу. Кроме того, она менее травмоопасна, так как в случае ранения или смерти матери, погибнут и котята.

Мелкую добычу леопард убивает, прокусывая шею сзади или проламывая череп клыками, крупную добычу хватают клыками за горло, избегая рогов антилоп и оленей. Для крупногабаритной добычи иногда используется захват морды; 14-месячная самка леопарда весом 20 кг таким методом за 14 минут задушила половозрелого самца импалы, весившего примерно в 3 раза больше ее. 

Добычу часто очищают от меха или перьев перед едой, которая обычно начинается с крупа или паха. 

Photo © NJR ZA / Wikimedia Commons. Kruger National Park, South Africa. CC BY-SA 3.0
Photo © NJR ZA / Wikimedia Commons. Kruger National Park, South Africa. CC BY-SA 3.0

Добычу, если она небольшая, леопард съедает на месте, если крупная - оттаскивает в укромное место и поедает несколько дней. Хищник может перетаскивать свою добычу на несколько сотен метров к определенным типам деревьев или кустов заданной высоты, толщины ствола и густоты листвы. Вес молодого жирафа Giraffa camelopardalis, спрятанного на дереве, составлял не менее чем в 91 кг, а в Кении самец затащил на дерево убитого им месячного детеныша черного носорога Diceros bicornis. 

В НП Крюгера леопарды затаскивают 84% своей добычи на деревья. Ботсване самцы затаскивают добычу значительно чаще, чем самки. В пустыне Калахари, а также в НП Цаво (Кения), или в северо-центральной части Намибии, где крупные хищники встречаются реже, леопарды прячут свою добычу под кустами. Иногда леопарды прячут остатки добычи в пещерах.

В Матобо, где конкурентов практически нет, только 1 из 38 убитых добыч была обнаружена на деревьях, а в тропических лесах, где леопард является единственным крупным хищником, убитую тушу леопард перетаскивает редко. Большинство убитой леопардами добычи на северо-востоке Намибии перетаскивается на большие расстояния (в среднем на 140 м, от 0 до 762 м) и прячется на земле в густой растительности, даже если присутствуют львы, пятнистые гиены и другие конкуренты. Из выборки из 93 убийств леопарды затащили свою добычу на деревья только в трех случаях (3%), несмотря на наличие высоких разветвленных деревьев. Точно так же в охотничьем заказнике Пхинда, где водятся львы и пятнистые гиены, леопарды прячут 91% своей добычи в густой растительности на земле, остальную - на деревьях.

Если леопард убил несколько животных, то он их прячет в разных местах на расстоянии до 2 км друг от друга и обычно поедает их в течение нескольких дней.

Photo © Peter Archdale / iNaturalist.org. Tuli, Central, Botswana. CC BY-NC 4.0
Photo © Peter Archdale / iNaturalist.org. Tuli, Central, Botswana. CC BY-NC 4.0

Удачными попытками в Серенгети (Танзания) являются лишь 5% от охоты, в НП Крюгера (ЮАР) - 16% и НП Кхаудом (Намибия) - 38%. Кроме того 5-10% добычи отбирается другими хищниками, особенно львами.

Успешность охоты у леопардов наиболее точно установлена в полузасушливой среде в южной части Африки. В лесах саванн Квазулу-Натал 20,2% наблюдаемых охот заканчивались убийством жертвы. В северо-восточной Намибии леопарды убивали в среднем каждые 2,7 охоты, что составляет 38,1% успеха. На юге Калахари у матерей с детенышами был самый высокий показатель успеха (27,9%), по сравнению с самками без детенышей (14,5%) и самцами (13,6%). Самки-матери в Калахари убивали меньшую добычу, чем самки-одиночки или самцы, но перемещались меньше во время каждой охоты и убивали чаще. В Намибии, напротив, самки-матери убивали лишь немного чаще (1 добыча каждые 3,9–4,4 дня), чем самки-одиночки (5,1–5,6 дня), но убивали более крупную добычу, сходно с самцами (1 добыча в 4,6 дня). 

Ежегодно леопарды Калахари совершают в среднем от 111 (самцы) до 243 (самки) убийств, причем более высокий показатель для самок отражает менее крупную добычу. В НП Крюгера леопарды убивают более мелкую добычу, но чаще, по оценкам, одну взрослую импалу в неделю.

Photo © Joni Overbosch / iNaturalist.org. Isolo North, Isolo, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © Joni Overbosch / iNaturalist.org. Isolo North, Isolo, Kenya. CC BY-NC 4.0

На северо-востоке Намибии леопарды в среднем съедают от 1,6 кг (самки), до 2,5 кг (самки с детенышами) и до 3,1-3,3 кг (самцы) мяса в день. Причем, фактически самки с детенышами добывали 3,4±1,2 кг в день, но 27% добычи доставалось детенышам. Данные из НП Крюгера, где самки в среднем съедают 2,9 кг/день (2,8-4,0 кг/день), а два самца по 4,4–4,7 кг/день, и Калахари (самцы 3,5 кг/день, самки с детенышами 4,9 кг/день) указывают на гораздо более высокий дневной рацион. Это удивительно, так как намибийские леопарды с более обширными участками должны были бы потреблять больше пищи в день в результате более высоких метаболических потребностей. Из-за малой выборки, как это может быть в случае с данными из Крюгера и Калахари, могут иметь место завышенные оценки потребления пищи.

Photo © David Bygott / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © David Bygott / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0

Рацион леопарда обширен и разнообразен (не менее 92 видов в Африке - от членистоногих до взрослых самцов канн Tragelaphus oryx) и зависит от региона, но в первую очередь обусловлен возможностью поймать и сохранить свою добычу. Анализ данных из 11 африканских стран продемонстрировал предпочтение добычи в диапазоне веса 10-40 кг, при оптимальном в 23 кг. В этом диапазоне предпочтительная добыча обычно собиралась небольшими стадами в густой среде обитания и при ее поимке имелся низкий риск получения травм леопардом. Однако при отсутствии крупных конкурентов, леопард может питаться и более крупной добычей. Считается, что рацион леопардов ограничен массой добычи в 150 кг. В условиях скудных ресурсов или при отсутствии более крупной добычи, леопард может питаться разнообразной мелкой. Кроме того, леопард нередко охотится на мелких хищников, особенно при отсутствии крупной добычи, когда мелкие хищники становятся пищевыми конкурентами. 

В большинстве хорошо изученных популяций в рационе преобладают 1 или 2 вида копытных весом менее 80 кг, что обычно отражает доступность. Например, на импал Aepyceros melampus приходится 47,7-92,8% добычи в различных южно-африканских мезических саваннах, на ньял Tragelaphus angasii приходилось 43% из 217 убийств в Квазулу-Натале, а спрингбоки Antidorcas marsupialis составили 65% из 80 убийств леопардом в Калахари.

Леопарды во влажных саваннах Западной Африки также концентрируются на копытных, но крупные грызуны, особенно большая тростниковая крыса Thryonomys swinderianus, составляют высокий процент добычи.

Photo © Laura Keene / iNaturalist.org. Kilgoris, Narok, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © Laura Keene / iNaturalist.org. Kilgoris, Narok, Kenya. CC BY-NC 4.0

При оценке потребленной массы, двумя наиболее важными видами для леопардов в НП Комоэ, Кот-д'Ивуар, были коб Kobus kob (24,4–31,6%, за два отдельных периода отбора проб) и тростниковая крыса Thryonomys swinderianus (11,5–15,3%). В НП Марауэ почти одинаковое значение имели большие тростниковые крысы (28,0%) и конгони Alcephalus buselaphus (27%). В целом на копытных приходилось от 52,9% (Марауэ) до 58,9–67,6% (Комоэ) потребляемой биомассы. 

Там, где копытные среднего размера встречаются редко, леопарды переходят на добычу весом менее 20 кг; кустарниковый дукер Sylvicapra grimmia (32,8% убийств) и грисбок Raphicerus melanotis (13%) в полузасушливой северо-восточной части Намибии; антилопа-прыгун Oreotragus oreotragus, косулья антилопа Pelea capreolus и грисбок в горных местообитаниях Западной Капской провинции; и капские даманы Procavia capensis и антилопы-прыгуны на Холмах Матобо. Капские даманы составляли 65,9% по частоте и 79,8% по массе в экскрементах леопардов в альпийской зоне горы Кения, Кения.

Photo © danielnaturalist91 / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © danielnaturalist91 / iNaturalist.org. Mopani, Limpopo, South Africa. CC BY-NC 4.0

В тропических лесах Западной и Центральной Африки идентифицировано около 17–37 видов добычи. Дукеры, кустарниковые свиньи Potamochoerus larvatus, водяные оленьки Hyemoschus aquaticus, африканские буйволы Syncerus caffer, окапи Okapia johnstoni и ситатунги Tragelaphus spekii составляют 40–87% потребляемой добычи, за ними следуют приматы, грызуны, панголины и мелкие хищники. Средний вес добычи варьировал от 7,3 кг. На участках с самым высоким зарегистрированным средним весом добычи (Итури, Лопе и Ивиндо) кустарниковые свиньи и более крупные дукеры (черноспинный дукер Cephalophus dorsalis и желтоспинный дукер C. silvicultor) были наиболее важными видами добычи. Голубые дукеры Philantomba monticola были наиболее важны во всех других исследованиях, возможно, потому, что более крупные копытные были редкими и леопарды переключились на более мелкую добычу, или же из-за их изобилия. Представлены доказательства, что леопард может поедать молодых детенышей лесного слона Loxodonta cycotis.

Кроме перечисленных выше копытных в разных регионах Африки в рацион леопарда также входят: красный дукер (Cephalophus natalensis), рыжебокий дукер (C. rufilatus), черный дукер (C. niger), дукер Максвелла (Philantomba maxwelli), голубой гну (Connochaetes taurinus), сассаби (Damaliscus lunatus), виды Equus, лошадиная антилопа (Hippotragus equinus), черная антилопа (H. niger), водяной козел (Kobus ellipsiprymnus), ориби (Ourebia ourebi), бородавочник (Phacochoerus africanus), обыкновенный стенбок (Raphicerus campestris), стенбок Шарпа (Raphicerus sharpei), горный редунка (Redunca fulvorufula), африканский буйвол (Syncerus caffer), канна (Taurotragus oryx) и бушбок (Tragelaphus scriptus), большой куду (T. strepsiceros).

Photo © Niall Perrins / iNaturalist.org. Tuli, Central, Botswana. CC BY-NC 4.0
Photo © Niall Perrins / iNaturalist.org. Tuli, Central, Botswana. CC BY-NC 4.0

Приматы занимают видное место в рационе леопарда в тропических лесах. До 11 видов встречались в 38–41% экскрементов леопарда в НП Тай, 34% в Итури и 26% в Дзанга-Сангха, ЦАР. Встречается охота на шимпанзе Pan troglodytes, и считается, что леопарды являются основной причиной смертности в популяции шимпанзе в НП Тай. Леопарды иногда нападают на горилл Gorilla spp., останки гориллы были обнаружены в экскрементах леопарда в Габоне и ЦАР. Экскременты леопарда из НП Салонги, ДР Конго, содержали останки карликового шимпанзе Pan paniscus. Приматы менее важны для леопардов саванны. Леопарды саванн Восточной и Южной Африки регулярно убивают различных павианов Papio и верветок Chlorocebus pygerythrus, но общее количество приматов в их рационе редко превышает 5–6%. Во влажных саваннах Западной Африки, где видовое разнообразие и биомасса приматов выше, приматов леопарды едят чаще; шесть видов составляли 14,2–15,3% биомассы, потребленной в НП Комоэ. 

Из других приматов в рационе леопардов в Африке отмечены: мартышка Кэмпбелла (Cercopithecus campbelli), мартышка-диана (C. diana), мартышка мона (C. mona), малая белоносая мартышка (C. petaurista), верветка зеленая мартышка (Chlorocebus sabaeus ), белоногий колобус (Colobus vellerosus), мартышка-гусар (Erythrocebus patas), павиан анубис (Papio anubis), медвежий павиан (P. ursinus).

Photo © Joni Overbosch / iNaturalist.org. Laikipia West, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © Joni Overbosch / iNaturalist.org. Laikipia West, Laikipia, Kenya. CC BY-NC 4.0

Леопарды охотно убивают других хищников. Гепарды Acinonyx jubatus и мелкие хищники (до 14 кг) составляли 6,8% добычи в полузасушливой северо-восточной Намибии и 6,3% в Калахари. Шакалы Canis spp., циветы Civettictis civetta и другие кошачьи употреблялись в пищу в Восточной Замбии, где плотность копытных сократилась из-за борьбы с мухой цеце. В более продуктивных средах индивидуальные предпочтения, по-видимому, диктуют, как часто потребляются другие хищники. Одна самка съела 11 шакалов в течение нескольких недель в кратере Нгоронгоро, а самец съел как минимум двух пятнистых гиен Crocuta crocuta. Тем не менее, в выборке из 1452 образцов убитой добычи в Саби-Сэндс, Южная Африка, плотоядные встречались редко. Точно так же три взрослых гепарда, убитых леопардами в Пхинда Г. Р., Квазулу-Натал, остались несъеденными, и среди 377 убийств, зарегистрированных на том же месте, не было зарегистрировано ни одного хищника.

Леопардам иногда свойственен каннибализм, в основном это касается детенышей. Самец съел трех детенышей, которых он убил в охотничьем заказнике Пхинда, а самки иногда поедают собственных детенышей, убитых другими хищниками. Смертельное столкновение между двумя взрослыми леопардами из-за убитой добычи закончилось тем, что победитель частично съел своего соперника, а в Ботсване самка с радиоошейником была убита и полностью съедена самцом в явном споре из-за убитой ею добычи.

Photo © Peter Archdale / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Peter Archdale / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0

В рационе отмечены многочисленные грызуны, в том числе: африканский дикобраз (Atherurus africanus), хохлатый дикобраз (Hystrix cristata), гамбийская хомяковая крыса (Cricetomys gambianus), удивительная лазающая мышь (Dendromus insignis), гамбийская солнечная белка (Heliosciurus gambianus), красноногая солнечная белка (H. rufobrachium), сероногая кустарниковая белка (Paraxerus cepapi), масличная белка (Protoxerus stangeri), черная крыса (Rattus rattus), большая тростниковая крыса (Thryonomys swinderianus) и полосатая земляная белка (Xerus erythropus), болотные крысы (Otomys).

Из прочих следует отметить следующие виды: домашняя собака (Canis lupus familiaris), африканская цивета (Civettictis civetta), обыкновенная генета (Genetta genetta), карликовый мангуст (Helogale parvula), капский даман (Procavia capensis), кустарниковый заяц (Lepus saxatilis), белобрюхий панголин (Manis tricuspis), саванный панголин (М. temminckii), длиннохвостый ящер (М. tetradactyla), полосатый мангуст (Mungos mungo), африканский трубкозуб (Orycteropus afer), птицы, рептилии, рыбы, навозные жуки.

Иногда ест траву (Isachne beuttneri и Streptogyna crinite).

Не брезгует падалью. Самцы иногда присваивают добычу самок, а леопарды обоих полов присваивают добычу у менее конкурентоспособных хищников, таких как гепард, одиночная пятнистая гиена и шакалы. Лесные леопарды поедают останки добычи венценосного орла Stephanoaetus coronatus и объедки добычи шимпанзе, а также, по-видимому, присваивают добычу орлов, питающихся на лесной подстилке.

В Калахари в Южной Африке может пить воду довольно редко - лишь раз в 2,7 дня.

Photo © Johan Beets / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC0 1.0
Photo © Johan Beets / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC0 1.0

Иногда нападает на домашних животных (овец, лошадей). Это довольно редкое явление, но отдельные особи могут выработать привычку набегов на скот или на населенные пункты, причем отмечен случай, когда один леопард за раз убил 51 овцу (считая ягнят). 

Потери домашнего скота от хищничества леопардов сильно различаются в зависимости от наличия естественной добычи и методов содержания скота. В период с 1996 по 1999 год леопарды не были обвинены ни в одном из 433 случаев гибели скота на ранчо площадью 690 км² в Южной Кении и были ответственны только за 3% случаев хищничества в Вои, Кения, между 1994 и 1998 гг. На скотоводческом ранчо площадью 199 км² в северной Кении леопарды убивали в среднем 4,3 голов крупного рогатого скота и 10,5 овец в год. В засушливых районах потери, как правило, выше. Судя по жалобам скотоводов из засушливого округа Квененг в Ботсване, леопарды были наиболее опасными хищниками, совершившими 38,2% (976) нападений в период с 1999 по 2002 г. Точно так же в северо-восточной Намибии леопарды были вторыми хищниками после львов для сельских общин Джу/Хоан Сан, на их долю приходилось 42% потерь крупного рогатого скота, всех собак и 97% потерь кур. 

В тропических лесах леопарды редко упоминаются как убийцы скота, по-видимому, потому, что интенсивное пастбищное животноводство является исключением, а домашний скот обычно загоняют в деревни на ночь. Три разных самца, совершившие набег на одну и ту же деревню в Итури, ДР Конго, были в плохом состоянии, каждый потерял переднюю лапу в ловушке: двое здоровых самцов убивали собак и домашних птиц в Эпулу, ДР Конго, были молодыми и, возможно, неопытными охотниками. Коммерческое ранчо на юго-востоке Габона потеряло 30 голов из-за здорового взрослого самца, который, вероятно, переключился на крупный рогатый скот, потому что неконтролируемая охота значительно сократила доступность дикой добычи.

Photo © Chris Eason / Flickr. Sabiepark, Mpumalanga, South Africa. CC BY 2.0
Photo © Chris Eason / Flickr. Sabiepark, Mpumalanga, South Africa. CC BY 2.0

У особей, привыкших совершать набеги на населенные пункты, возможно и людоедство, когда леопарды убивают людей как добычу. Из 78 людоедов (африканских и азиатских вместе взятых), 62 (79,5%) были здоровыми взрослыми особями в хорошем состоянии. В период с 1947 по 1948 год людоед из М'бигу, Габон, убил около 20 человек, прежде чем был уничтожен. 30 человек были убиты и 49 ранены леопардами в Танзании в период с 1993 по 1999 г. В Уганде 32,5% из 114 нападений на людей закончились смертельным исходом.

В ЦАР конфликты людей с леопардами возникают чаще в саваннах, чем в тропическом лесу и больше связаны с тем, что с 1980-х годов скотоводы со своим скотом стали перемещаться к югу от Сахары. В субпрефектуре Джемах (Верхнее Мбому), на окраине заповедника Чинко, в среднем от 1 до 2 человек погибают и еще 4 человека получают ранения каждый год, начиная с 2016 года, из-за нападений леопардов. Эти нападения, а также нападения на скот (с 2016 года 78 голов крупного рогатого скота были ранены или убиты леопардами) побуждают жителей деревни в отместку убивать леопардов  и с 2016 г. таким образом было убито 6 леопардов. В густых тропических лесах ЦАР 2010 г. два местных охотника были ранены леопардами в Мбайре, префектура Нгала. Оба раза охотники за дичью, проверяя свои капканы, находили леопарда, случайно попавшего в один из его силков. Оба охотника были ранены при попытке освободить леопардов и в обоих случаях умышленного браконьерства не было.

Photo © copper / iNaturalist.org. Kruger National Park, Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © copper / iNaturalist.org. Kruger National Park, Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0

Обычно взрослые животные ведут одиночный образ жизни, за исключением самок, воспитывающих детенышей, и во время спаривания, когда самцы и самки общаются в течение нескольких дней, прежде чем снова разделиться. Однако некая степень социальности леопардам всё же присуща. Например, регулярно встречаются знакомые друг с другом члены пары, не вступающие в спаривание, которые общаются без агрессии, но недолго (менее 24 часов). Самцы терпимо относятся к детенышам, принадлежащим самкам, с которыми они спаривались, и взаимодействуют с матерями и детенышами чаще, чем считается, но никогда не создают долгосрочных ассоциаций.

В тропических лесах Габона фотоловушкой засняли трех разных взрослых самцов возле убитого дукера, а в тропических лесах Кот-д'Ивуара фотоловушки зафиксировали скопление из 6 взрослых леопардов.

В районе Серонера НП Серенгети, Танзания, 08.11.2011 наблюдалась агрегация из 7 взрослых леопардов. Сначала вдоль реки Серонера заметили трех леопардов на желтокорой акации (Vachelia xanthophloea). Все три леопарда казались взрослыми, но пол определить было невозможно из-за расстояния; одна особь отдыхала на ветке, другая - у основания ствола дерева, а третья спускалась по кроне дерева. Примерно в 100 м увидели вторую группу из двух взрослых леопардов неизвестного пола, отдыхающих на колбасном дереве (Kigelia africana). С того же места увидели третью группу из двух взрослых леопардов неустановленного пола в пределах 200 м от второй группы. Оба леопарда отдыхали на колбасном дереве. В районе трех встреч с леопардами не было никаких следов убитой добычи или других хищников, а в течение двух следующих дней интенсивные поиски леопардов не дали результатов - они куда-то ушли.

Photo © krishy / iNaturalist.org. Narok West, Narok, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © krishy / iNaturalist.org. Narok West, Narok, Kenya. CC BY-NC 4.0

Спаривание и роды чаще не приурочены к какому-либо сезону, однако в Анголе роды происходят во время сезона дождей, в ДР Конго (Заире) в начале дождливого и начале сухого сезонов, в Южной Африке круглый год.

Самки в эструсе демонстрируют повышенный уровень вокализации и оставления запаховых меток, последнее, вероятно, связано с повышенным уровнем половых гормонов. Самки иногда уходят далеко за пределы своей территории во время эструса, предположительно в поисках самцов; зафиксированы такие выходы протяженностью до 4,7 км. Спаривание типично кошачье. Зафиксировано 215 совокуплений за 48-часовой период. В другом случае наблюдали 13 совокуплений, и все они начинались с того, что самка ходила из стороны в сторону перед самцом, задевала его и махала хвостом перед его мордой. Самец во время спаривания вспрыгивает на самку и держит зубами шкуру на ее затылке и оба пола постоянно рычат. Нередко самка начинает  рычать агрессивно, а нередко и нападает, прервав копуляцию. Это поведение входит в брачный ритуал, а не означает настоящую агрессию, и вскоре самка, покатавшись спиной по земле, снова принимает позу, приглашающую партнера. Копуляция в среднем длится 3,0 с (2,0–4,0 с), а средний интервал между 11 наблюдаемыми копуляциями составлял 6,5 мин (2–17 мин). Спаривание достигает пика на рассвете и в сумерках, когда интервал между 452 зарегистрированными копуляциями составлял 5,4 минуты; в полночь интервал составлял 14,7 мин (52 копуляции) и 21,2 мин (37 копуляций) в полдень. Брачные ассоциации короткие, в среднем 2,8 дня в Пхинде (от 1 до 5 дней), 2 дня в НП Крюгера (от 1 до 4 дней) и не более дня по наблюдениям в Калахари.

Photo © Justin Ponder / iNaturalist.org. Kruger National Park, South Africa. CC BY 4.0
Photo © Justin Ponder / iNaturalist.org. Kruger National Park, South Africa. CC BY 4.0

Вопреки предположению о том, что самец имеет эксклюзивный доступ к спариванию с одной или несколькими самками, сильное перекрытие между участками самок и самцов, а также между участками самцов способствует самкам, находящимся в состоянии течки, встречающимся с многочисленными самцами. Самка с радиоошейником в Пхинде (Квазулу-Натал, ЮАР) спарилась как минимум с тремя самцами в течение 3 дней. Наряду с увеличением шансов на зачатие и конкуренцией самцов за партнерш, беспорядочные половые связи самок, вероятно, снижают риск детоубийства, вводя в запутывая отцовство потомства, так как детоубийство обычно происходит со стороны самцов, не являющимися отцами. 

Леопарды обоих полов достигают половой зрелости в возрасте 24–28 месяцев, хотя в природе самки редко рожают свой первый помет до достижения возраста 33–36 месяцев. Средний возраст при первых родах для четырех самок известного возраста в Пхинде составлял 43,3 месяца (36–48 месяцев). Самцы вряд ли могут завести свой участок и получить доступ к самкам как минимум до 3,5 лет; четырехлетний самец-иммигрант в Пхинде убил самца-резидента примерно вдвое старше его и в последующие месяцы спарился с многочисленными самками.

Photo © Steve Jurvetson / Flickr. South Africa. CC BY 2.0
Photo © Steve Jurvetson / Flickr. South Africa. CC BY 2.0

Средний интервал между успешно выращенными пометами составил 16,2 месяца в Пхинде (11–20 месяцев), 16,6 месяцев в Лондолози, 25 месяцев у самки из Серенгети и варьировался от 24 до 36 месяцев для пяти самок в НП Крюгера. Если котята убиты, самка вскоре спаривается заново. Сроки различны и индивидуальны, и хотя обычно этот срок указывается в 2-4 месяца, описывается случай, когда самка начала спариваться с другим самцом уже через 11 дней после потери потомства. Детоубийство может произойти, когда территориальные самцы удаляются до того, как детеныши достигают независимости. Смертность детенышей в первый год колеблется от 50% (НП Крюгера) до 90% (юг Калахари).

Две самки из Кении и Южной Африки родили по 9 пометов в период с 1979 по 1989 год; самка из Южной Африки вырастила по крайней мере 1 детеныша в 8 своих пометах. Средняя доля самок, производящих детенышей в НП Крюгера, ежегодно составляла 27,7%. В северо-восточной Намибии самки проводят около половины своей взрослой жизни с детенышами на иждивении, хотя южноафриканская самка, за которой интенсивно наблюдали в период с 1979 по 1991 г. (139 месяцев), имела на иждивении детенышей в течение 108 месяцев (78%). Задокументировано усыновление родственных детенышей; например, 15-летняя самка усыновила 7-месячного детеныша самца своей 9-летней дочери и успешно воспитала его до самостоятельности.

Photo © David Nunn / Flickr. Tarime, Mara, Tanzania. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © David Nunn / Flickr. Tarime, Mara, Tanzania. CC BY-NC-ND 2.0

Средняя продолжительность течки (в неволе) 5-13 дней; средняя длина цикла 20-55 дней. Беременность 88-112 дней. 

Хотя у самки 4 молочных железы, размер помета 1-6 котят, обычно 2, пометы из 5 или 6 котят крайне редки и обычно наблюдаются у самок в неволе. Средний размер помета при выходе из логова был 1,7 в Пхинде, 1,8 в Лондолози и 2,3 в Масаи Мара. 

Масса слепых новорожденных котят 430-1000 г (в неволе). При рождении они имеют короткую шерсть и розовую кожу на кончике носа, лапах и в области промежности. Средняя длина новорожденных (с хвостом) 43,8 см. Соотношение полов при рождении 49 самцов на 41 самок. Глаза открываются на 6–10 день, резцы прорезаются в 21-29 дней, клыки в 30 дней, коренные зубы начинают появляться на 52 день.

Лактация продолжается 114-130 дней. Кормящие самки могут оставлять котят одних на срок до 36 ч. Впервые котята выходят из логова в среднем в возрасте 42 дней. Котята прячутся в густой растительности, среди камней, корней деревьев, в пещерах или норах трубкозуба. Одна из самок каждые 2–3 дня перемещала своих детенышей в новое логово. Она впервые дала им мясо на 65-й день, а кормление молоком прекратила через 101 день. 

Детеныши достигают независимости в 7–18 месяцев; среднее значение в Пхинде составило 12,3 месяца (7–15 месяцев), а в Лондолози - 12,8 месяца (10–14 месяцев). 

Photo © Chris Eason / Flickr. Mpumalanga Rural, Mpumalanga, South Africa. CC BY 2.0
Photo © Chris Eason / Flickr. Mpumalanga Rural, Mpumalanga, South Africa. CC BY 2.0

О расселении полувзрослых известно мало, но самки иногда наследуют часть участка своей матери, в то время как самцы, как правило, расселяются более широко. Две полувзрослые самки в Намибии оставались на участке своей матери в течение 6–8 месяцев, прежде чем ушли на 25 км и 162 км соответственно. Одна умерла на своем новом участке 6 месяцев спустя, а другая (которая переселилась дальше) вернулась на участок своей матери, который занимала 5 месяцев, прежде чем была убита за набеги на домашний скот. Неполовозрелый самец в Калахари поселился на новом участке в 112,6 км от своего натального участка. 

Инстинкт возврата домой (как у домашних кошек) у взрослых леопардов силен, что делает их перемещение из зоны конфликта с людьми непрактичным решением. Оснащенный радиошейником леопард вернулся к своему первоначальному местообитанию через срок, пропорциональный расстоянию от места выпуска. С другой стороны, многие другие перемещенные леопарды основывали свои новые участки недалеко от места, куда их переместили.

Предполагаемая годовая смертность неполовозрелых составляет от 32% (НП Крюгера) до 52,6% (заказник Пхинда) по сравнению со смертностью взрослых от 18,5% (НП Крюгера) до 38,9% (Пхинда). Соотношение полов взрослых особей в охраняемой популяции составляет 1 самец на 1,8 самки. Однако в местах, где разрешена охота на леопарда, это соотношение может меняться, причем нередко в критических пределах.

Photo © David Bygott / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © David Bygott / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0

На северо-востоке Намибии, где наблюдалось большое совпадение участков двух соседних самцов, леопард чередовал свою активность в разных частях своего участка, когда его занимало другое животное. Таким образом, наблюдалось пространственное и временное избегание друг друга, что позволяло леопардам занимать свои участки без стычек.

Драки между леопардами редки. Обычно это территориальные споры, чаще когда новичок вторгается на участок леопарда-резидента. Иногда такие споры оканчиваются смертью одного из самцов. Кроме того, описываются и смертельные драки за добычу, оканчивающиеся каннибализмом. Впрочем, последнее носит единичный характер, так как инстинкт самосохранения обычно заставляет более слабую особь отступить. Но, как всегда, из любых правил имеются исключения. В Габоне в экскрементах леопарда нашли останки по крайней мере трех взрослых леопардов и остается лишь гадать: был ли он "серийным убийцей", либо в виде падали ел конспецификов, убитых другими хищниками. 

Photo © Colin Ralston / iNaturalist.org. Photo Credits: Christine Ridge-Shnaufer. Omuthiyagwipundi, Oshikoto, Namibia. CC BY-NC 4.0
Photo © Colin Ralston / iNaturalist.org. Photo Credits: Christine Ridge-Shnaufer. Omuthiyagwipundi, Oshikoto, Namibia. CC BY-NC 4.0

Лев - единственный африканский хищник, который в одиночку легко способен убить здорового взрослого леопарда. Львы прилагают значительные усилия в преследовании леопардов, хотя они, вероятно, не представляют большой конкуренции; две львицы загнали на дерево взрослого самца и караулили его более 30 часов, прежде чем он ускользнул, пока львицы спали. Другие крупные хищники, живущие группами, также иногда убивают леопардов. Несколько пятнистых гиен (Crocuta crocuta) могут убить леопарда, а стая из 10 гиеновидных собак (Lycaon pictus) убила молодого взрослого леопарда, пойманного на открытой местности в северной Ботсване. Пары или группы взрослых самцов бабуинов убивают леопардов, обычно в целях защиты. По крайней мере, один взрослый самец во время исследования был убит нильским крокодилом (Crocodylus niloticus), также сообщалось о взрослом леопарде, изрыгнутом питоном (Python sebae).

Не всегда сокращение численности более крупного хищника-конкурента приводит к увеличению численности леопарда. Например, в Камеруне сокращение численности льва не свидетельствовало об увеличении популяции леопардов там, где все еще присутствовали пятнистые гиены. Перекрытие рациона леопардов с гиеновидными собаками (Lycaon pictus) — 65,7%, а со львом — 39,1%. Лев, пятнистые гиены и гиеновидные собаки могут воспользоваться случаем убить леопарда или его детенышей, так же как леопард при возможности убивает их незащищенных детенышей. Эти более крупные хищники также могут отобрать убитую леопардом добычу, поэтому леопард на территориях, которые он делит с более крупными конкурентами, чаще старается выбирать более мелкую добычу.

Photo © Tristan Scholze / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, Kruger NP, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Tristan Scholze / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, Kruger NP, South Africa. CC BY-NC 4.0

Молодые животные особенно уязвимы для нападения со стороны львов и, в меньшей степени, пятнистых гиен, на долю которых приходится большая часть смертности в первый год жизни в охраняемых популяциях. Оставленные без присмотра детеныши могут быть убиты бурыми гиенами (Parahyaena brunnea), полосатыми гиенами (Hyaena hyaena), гепардами, каракалами (Caracal caracal) и шакалами, хотя сообщений об этом нет, и хищничество со стороны этих видов, вероятно, встречается редко. Взрослый самец шимпанзе в НП Махале, Танзания, выхватил очень молодого котенка из пещеры в присутствии леопарда-матери, в конце концов убил его, но не съел. 15-месячный независимый самец весом около 36 кг умер от ран, нанесенных одной пятнистой гиеной. В некоторых популяциях внутривидовые конфликты являются причиной значительной смертности. Из 35 леопардов с радиоошейниками, за которыми в течение 69 месяцев наблюдали в Пхинде, четверо взрослых особей и трое детенышей были убиты сородичами. Предполагается, что детоубийство является основной причиной смертности детенышей в Лондолози, но причина смерти была скорее предположена, чем наблюдалась.

Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Isiolo North, Isiolo, Kenya. CC BY-NC 4.0
Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Isiolo North, Isiolo, Kenya. CC BY-NC 4.0

Леопарды подвергаются риску в основном из-за изменения среды обитания и интенсивного преследования, особенно в качестве возмездия за реальную или предполагаемую потерю скота. Оценки устранения этих хищников скотоводами плохо освещены; в период с 2001 по 2005 год по крайней мере 41 леопард был изъят из 14 коммерческих ферм Намибии общей площадью 1484 км². Леопарды удивительно устойчивы и сохраняются там, где другие крупные кошки не могут, хотя и при значительно сниженной плотности, оцениваемой в 0,1–0,01 от нормальной. Вне охраняемых территорий туризм может компенсировать потери домашнего скота из-за леопардов и способствовать их сохранению; в экспериментальной программе среди общины Джу/Хоан Сан в Намибии доходы от туризма, связанного с наблюдением за леопардами, превышали потери от леопардов в 12 раз, а потери скота от всех хищников – в 2,6 раза. В нетронутых африканских тропических лесах главной угрозой для леопардов, вероятно, является конкуренция с людьми-охотниками за добычу; огромный объем добычи мяса диких животных оголяет леса и может привести к локальному вымиранию.

Photo © Roelof van der Breggen / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Roelof van der Breggen / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0

По состоянию на 2020 год в 9 из 42 стран, в которых водится африканский леопард, разрешают трофейную охоту на этот вид: Ботсвана, Замбия, Зимбабве, Мозамбик, Намибия, Танзания, ЦАР, Эфиопия, ЮАР. Хотя Кении, Малави и Уганде разрешен экспорт охотничьих трофеев, в этих странах трофейная охота запрещена (в Кении с 1977 г.). Предыдущие запреты на охоту в Замбии (2013 г.) и Ботсване (за исключением частных охотничьих хозяйств; 2014 г.) были сняты в 2016 и 2019 годах соответственно. В период с 2000 по 2018 год крупнейшими в мире экспортерами трофеев леопарда были ЮАР, Зимбабве, Намибия и Танзания.

Легальный международный траффик ограничивается в основном экспортом шкур и охотничьих трофеев из 13 стран. Квота CITES на 2023 год на добычу леопарда (трофеев и шкур) и их экспорт по странам: Зимбабве - 500, Танзания - 500 (до 2003 - 250), Замбия - 300, Намибия  - 250 (до 2005 - 100), ЮАР - 150 (до 2005 - 75), Ботсвана - 130, Мозамбик - 120 (до 2008 - 60), Кения - 80, Малави - 50, ЦАР - 40, Уганда - 28, Эфиопия - 20 и ДР Конго - 5 (причем, в последней до 2023 только шкур, исключая 2004 г., когда было разрешено экспортировать живых особей). Кроме того, в 1998 г. Нигерии было разрешено экспортировать 100 трофеев или шкур, Габону по 5 шкур в 2003-2008 гг. и Конго 2 шкуры в 2019 г. Несколько запутанной выглядит история с квотами для Эфиопии. Если посмотреть официальные документы CITES, то квота то достигала максимальных 500, то падала до 100-104 (1997-1998) и даже нескольких десятков (2001, 2002, 2012-2016, 2019, 2021-2023), а в 1999 была равна 0. Однако согласно Управлению охраны дикой природы Эфиопии (EWCA), страна запросила квоту в 500 шкур на три года (1987, 1988 и 1989) для ликвидации запасов шкур, образовавшихся в результате конфискации и защиты скота, а в последующие годы годовую экспортную квоту в размере 300 шкур. Стране была предоставлена запрошенная ею квота на период 1987-89 годов, но не была изменена и оставалась на уровне 500 шкур до 2020 г., хотя Эфиопия экспортировала свои запасы шкур вскоре после разрешения и проинформировала о своей квоте в 50 особей с 2015 по 2018 год и в 20 особей с 2019 года.

Photo © Marc Henrion / iNaturalist.org. Majete Game Reserve, Chikwawa, Malawi. CC BY-NC 4.0
Photo © Marc Henrion / iNaturalist.org. Majete Game Reserve, Chikwawa, Malawi. CC BY-NC 4.0

Следует понимать, что далеко не все страны используют свою квоту полностью. В ЮАР, где контроль популяции леопарда на надлежащем уровне, периодически вводятся ограничения на трофейную охоту. Например, в 2016 г. ЮАР приостановила трофейную охоту на леопарда на два года.  В 2013 г. Замбия ввела мораторий на охоту на леопарда, а в конце 2018 г. Танзания сняла трехлетний запрет на трофейную охоту, в том числе на леопарда. В 2014 г. спортивная охота (включая леопарда) была запрещена в Ботсване. В ЦАР, несмотря на квоту в 40 леопардов, в охотничьи сезоны с 2002 по 2008 добывалось в среднем по 15 особей (от 8 до 20 за сезон). Максимум был в сезон 2012/2013 - 23 особи, но в сезоны 2014/2015-2016/2017 добывалось лишь по 1 особи, а затем до сезона 2019/2020 - ни одного.  

Кроме того, как упоминалось выше, в Кении, Малави и Уганде несмотря на наличие квоты трофейная охота на леопарда запрещена.

Воздействие трофейной охоты на популяции неясно, но она может представлять собой добавочную, а не компенсирующую смертность, особенно когда убивают самок. В Танзании, где разрешена охота только на самцов, самки составили 28,6% из 77 трофеев, добытых в период с 1995 по 1998 г. Чрезмерная охота (легальная и незаконная вместе) на самцов может снизить репродуктивную способность самок; предварительные данные, полученные в результате 29-месячного интенсивного наблюдения в Пхинде, показали, что повышенная текучесть самцов из-за охоты людей привела к увеличению числа детоубийств и снижению показателей зачатия. 

Photo © NINA WENÓLI / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © NINA WENÓLI / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0

Трофейная охота на леопардов в Намибии нацелена на взрослых самцов, а соотношение полов изъятых проблемных животных в настоящее время неизвестно. Если количество самцов в целевой популяции уменьшится, соотношение полов среди взрослых может стать более смещенным в сторону самок, что потенциально изменит социальную структуру популяции. Одиннадцатилетнее тематическое исследование (2002–2018 гг.) в частном заповеднике в центральной части Намибии показало, что в охотничий период (6 лет) соотношение самцов и самок составляло 1:1, а после охотничьего периода (5 лет) – 1:4, наряду со снижением количества созданных участков рассредоточенных самцов. Когда территориальный самец удаляется либо в результате трофейной охоты, либо в результате незаконной деятельности, создается «вакуум», который немедленно заполняется расселяющимися самцами в этом районе. Когда самец теряет участок, самка может делить свою территорию с двумя самцами. Это может привести к детоубийству и неестественному соотношению самцов и самок, заставляя самок спариваться с новым соседним самцом-переселенцем. 

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Tuli, Central, Botswana. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Tuli, Central, Botswana. CC BY-NC 4.0

Незаконный отстрел леопардов плохо поддается количественному учету, но имеет широкое распространение. 8 из 17 смертей по вине человека рядом с Пхиндой были незаконными (остальные были законными перемещениями или несчастными случаями). Леопардов незаконно отстреливали на общинных землях, сельскохозяйственных угодьях и коммерческих охотничьих угодьях, а двое взрослых самцов были убиты браконьерами. В той же популяции один детеныш был сбит транспортным средством на дороге общего пользования, а еще два леопарда были сбиты транспортными средствами непосредственно перед и сразу после исследования. Годовой уровень смертности в этой популяции снизился с 45% до 11%, а прирост субпопуляции увеличился с 0,972 до 1,217 после введения мер.

Photo © tessabrunette / iNaturalist.org. Siyanda, Northern Cape, Kgalagadi Transfrontier Park, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © tessabrunette / iNaturalist.org. Siyanda, Northern Cape, Kgalagadi Transfrontier Park, South Africa. CC BY-NC 4.0

Шкуры и зубы (клыки) по-прежнему широко продаются внутри некоторых стран Центральной и Западной Африки, где их части используются в традиционных ритуалах и открыто продаются в деревнях и городах. В Гвинее и Гвинее-Бисау шкуры леопарда ценятся для традиционных церемоний и в качестве трофеев богатым городским средним классом и туристами; шкуры открыто продаются перед международными отелями в Конакри, Гвинея, и охота ради шкур считается главной угрозой для вида в этих двух странах. В северном Конго у местных охотников за двухнедельный период в 2000 г. было конфисковано 15 шкур леопарда, шкуры широко распространены на крупных рынках Кот-д'Ивуара, где они стоят до 250 долларов. В Гане части леопарда были обнаружены только 6 раз с 1999 г. на городских рынках мяса диких животных, но опросы охотников показывают, что большая часть (возможно, 60–95%) частей крупных хищников продается за пределами официальных рынков. Джибути является важным каналом для поставок шкур леопардов из Восточной Африки, которые покупаются в основном французскими военными и нелегально ввозятся в Европу. За один день в 1999 г. в туристических магазинах насчитали 44 шкуры леопарда. Сообщается, что шкуры леопарда из Нигера и Чада свободно доступны на рынках Марокко. За два часа на одном рынке в Марракеше было насчитано 17 шкур и было предложено еще 20, включая курьерскую доставку в Великобританию. Незаконная торговля шкурами ранее считалась менее распространенной на юге Африки, но появляется все больше свидетельств организованной торговли; шкуры не менее 150 особей были конфискованы в период с 2004 по 2008 год у единственного поставщика в провинции Квазулу-Натал, где существует спрос на религиозную одежду Назаретской баптистской («Шембе») церкви. На одном сборе Шембе в 2011 г. было насчитано не менее 1000 амамбатха (наплечников), представляющих как минимум 500 леопардов. С быстрым ростом церкви Шембе на юге Африки ожидается рост спроса на шкуры.

Photo © Joubert / iNaturalist.org. Kruger NP, Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0
Photo © Joubert / iNaturalist.org. Kruger NP, Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC 4.0

Леопарды дают положительный результат на многочисленные инфекционные заболевания, но известные случаи смертности ограничены отдельными особями, а эпидемии неизвестны. Четыре леопарда умерли от сибирской язвы в северной части НП Крюгера, но плотоядные, включая леопардов, устойчивы, и смертельные случаи редки. Бешенство у леопардов было подтверждено в Ботсване, Намибии и Зимбабве с низким уровнем заболеваемости. Собачья чумка широко распространена в популяциях леопардов, а инфекция туберкулеза крупного рогатого скота у африканских буйволов распространилась на леопардов НП Крюгера, но известно о небольшом количестве смертей от обоих заболеваний. Леопарды дали положительный результат на вирус кошачьего иммунодефицита, кошачий калицивирус, кошачью панлейкопению, парвовирус и вирус герпеса, по-видимому, без клинических признаков или смертности, хотя некоторые из этих заболеваний иногда заканчиваются смертельным исходом у содержащихся в неволе. Южноафриканские леопарды дали отрицательный результат на вирус кошачьей лейкемии.

В зоопарках по крайней мере 27 животных прожили 20–27 лет. Продолжительность жизни диких леопардов малоизвестна; в Намибии зарегистрирована самка в возрасте 15,4 лет, а в Лондолози (ЮАР) самка умерла в возрасте 16,7 лет. Взрослые, вероятно, могут размножаться до самой смерти; та же самая самка из Лондолози рожала в возрасте 16,3 лет, а содержащиеся в неволе животные обоих полов размножаются до 19 лет.

Photo © Cédric de Foucault / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © Cédric de Foucault / iNaturalist.org. Ehlanzeni, Mpumalanga, South Africa. CC BY-NC-SA 4.0

Согласно последним данным о возрасте трофейных леопардов в Намибии за период с 2013 по 2018 гг., средний возраст трофейно добытого леопарда составил 8,1±2,6 года. Средний минимальный возраст составлял 2,9±0,7, а максимальный - 17±2,7 года. Среди всех трофейных леопардов 1,52% были в возрасте 2-3,5 лет, 26,7% - в возрасте 4-6,5 лет, а самая большая группа составляла 71,8% в возрасте 7 лет и старше.  

По регионам средний возраст колебался от 7,7±2,5 в Очосондьюпе до 9,1±5,6 в Замбези. Как в Замбези, так и в Восточном Каванго зарегистрированы самые старые леопарды в возрасте 20 лет, а в Очосондьюпе зарегистрированы самые молодые леопарды в возрасте 2 лет. В Карасе зафиксирована наименьшая разница в возрасте, семь лет (6-13 лет), между самым молодым и самым старым добытым леопардом. Различия между средними возрастами по разным типам землепользования были минимальными, в национальных парках наблюдалась наибольшая возрастная вариация. Данные о возрасте леопарда в регионах Каванго и Ошикото, а также в заповедниках и общественных ассоциациях отсутствуют.

Photo © Andy Frank / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Photo © Andy Frank / iNaturalist.org. Serengeti, Mara, Tanzania. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map by O. Uphyrkina et al., 2001
Map by O. Uphyrkina et al., 2001

Литература

1. Stein A. B., Hayssen V. "Panthera pardus (Carnivora: Felidae)" / Mammalian Species. No. 45 (900): 30-48. Published 12 June 2013 by American Society of Mammalogists. Synonymy completed 1 October 2010.

2. Hunter L., Henschel P., Ray J. C. "Panthera pardus" / in Kingdon J., and M. Hoffmann (eds.). Mammals of Africa. Volume V: Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Bloomsbury Publishing, London, United Kingdom, 2013. pp. 159-168.

3. Pilfold N. W., Letoluai A., Ruppert K., Glikman J. A., Stacy‐Dawes J., O’Connor D., Owen M. "Confirmation of black leopard (Panthera pardus pardus) living in Laikipia County, Kenya" / African Journal of Ecology, 2019; 1–4.

4. Pirie T. J., Thomas R. L., Fellowes M. D. E. "Erythristic leopards Panthera pardus in South Africa" Bothalia, 2016, 46(1): 1-5.

5. Divyabhanusinh "On mutant leopards Panthera pardus from India" / Journal of the Bombay Natural History Society, 1993, 90, 88–89.

6. Kiffner C., Ndibalema V., Kioko J. "Leopard (Panthera pardus) aggregation and interactions with Olive baboons (Papio anubis) in Serengeti National Park, Tanzania" / African Journal of Ecology, 2012, 51, 168-171.

7. Busby G. B. J., Gottelli D., Wacher T., Marker L., Belbachir F., De Smet K., Belbachir-Bazi A., Fellous A., Belghoul M., Durant S. M. "Genetic analysis of scat reveals leopard Panthera pardus and cheetah Acinonyx jubatus in southern Algeria" / Oryx, 43(3), 412–415 (2009).

8. Stander P. E., Haden P. J., Kaquece, Ghau. "The ecology of  asociality in Namibian leopards" / Jornal of Zoology, London (1997) 242, 343-364.

9. Soultan A., Attum O., Hamada A., Hatab E.-B., Ahmed S. E., Eisa A., Sharif I. A., Nagy A., Shohdi W. "Recent observation for leopard Panthera pardus in Egypt". Mammalia, 2017, 81 (1): 115–117.

10. Namibian Professional Hunting Association and the Ministry of Environment and Tourism "The Namibian leopard: National census and sustainable hunting practices" Study Report. 31st March 2019. - 177 pp.

11. Searle C. E. "Status & ecology of leopard (Panthera pardus) in African conservation landscapes" A thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy. Department of Zoology & Pembroke College. University of Oxford. 

Michaelmas Term. January 2021. - 285 pp.

12. Ethiopian Wildlife Conservation Authority (EWCA) "Review of the Leopard (Panthera pardus) quota of Ethiopia, established per Resolution Conf. 10.14 (Rev. CoP16) and non-detriment determinations, in accordance with CITES Decision 18.165". Addis Ababa, May 2020. - 21 pp.

13. Waliwa N. "Leopard in Central African Republic. Non-detriment findings" N° 001 / MWFHF/ CD/ GDWFHF / DWPA. Bangui, February 09, 2021. - 37 pp. 

14. Panthera pardus Quotas / Species+, developed by UNEP-WCMC and the CITES Secretariat. Retrieved 23 August 2023. https://www.speciesplus.net/#/taxon_concepts/8619/legal