Амурский  тигр

Амурский тигр (уссурийский, или дальневосточный, или сибирский) самый северный подвид тигра. 

Ареал: Дальний Восток России - Приморский и Хабаровский края России, а также Еврейская АО и Амурская обл. Кроме того, скорее всего, только транзитные или временно живущие, но в любом случае связанные с российской популяцией тигры регулярно отмечаются в приграничных с Россией территориях северо-восточного Китая (горы Чанбайшань в провинциях Гирин и Хэйлунцзян). Положение тигра в КНДР (опять же в приграничье с юго-западом российского Приморья) неясно, если он там и сохранился, то крайне малочислен.

До Второй мировой войны Северо-Восточный Китай (Манчжурия) был центральной частью исторического ареала амурского тигра. Ареал амурского тигра в России в историческое время простирался к северу до 50-51°с. ш. В начале XIX в. тигры встречались в Амурской и Еврейской автономной областях, в Приморском и Хабаровском краях. Интенсивная нерегулируемая охота привела к снижению общей численности тигра с начала XIX в. до конца 1930-х г., которое сопровождалось фрагментацией его ареала. По всему ареалу в основном из-за утраты среды обитания, фрагментации ландшафта, истощения добычи и браконьерства популяция тигров сократилась с более чем 3000 до примерно 500 за последнее столетие. Когда-то бродивший по территории площадью 1,85 миллиона км², амурский тигр теперь ограничен двумя отдельными районами в России: Сихотэ-Алинь (основная популяция) и юго-запад Приморского края России. В приграничном с юго-западом Приморьем Китае, в регионе Хуньчунь встречаются транзитные тигры из России, иногда задерживающиеся на несколько лет и, возможно, иногда размножающиеся, но говорить о самостоятельной популяции тигров в Китае пока преждевременно. Из-за отсутствия экологических коридоров, вызванных экстенсивным развитием сельского хозяйства, тигры отрезаны от других потенциально подходящих местообитаний в Китае.

Ареалы Сихотэ-Алиня и Юго-Западного Приморского края долгое время были разделены урбанистическими застройками и водно-болотными угодьями, что, видимо, привело к генетическому расхождению между двумя субпопуляциями амурских тигров.

Всего в России на 1996 г. насчитывалось около 415-476 особей, около 10% (40-50 особей) популяции амурского тигра обитало в Китае (в Маньчжурии). 

Учет 2005 г. показал, что в начале нового века поголовье хищника на Дальнем Востоке России стабилизировалось и составляло 428-502 особей (из них 97-109 тигрят), в том числе на территории Хабаровского края – 71-77 особей, Приморского края – 357-425 особей. 

По данным сплошного учета амурского тигра 2015 г., общая площадь его ареала в России составляет 180000 км². Почти 80% этой площади приходится на охотничьи хозяйства, еще около 10% – на особо охраняемые природные территории (ООПТ) регионального значения. Оставшиеся 10% ареала – ООПТ федерального значения: заповедники и национальные парки. И на федеральных, и на региональных ООПТ запрещена или существенно ограничена охота и действует особый режим охраны. На самого тигра охота запрещена везде.

По данным учета 2015 г. общая численность хищника в пределах России составляет 523-540 взрослых особей, при этом его распространение  по ареалу неравномерно. Основная часть популяции амурского тигра находится в пределах Приморского края, около 425 особей. В настоящее время в Приморском крае функционирует 6 природных заповедников, 4 национальных парка. Тигр постоянно обитает на всех указанных территориях, за исключением Дальневосточного морского и Ханкайского заповедников, совокупной численностью не менее 100 взрослых особей. Существенным достижением является создание в 2015 г. национального парка "Бикин" на севере Приморского края. С его созданием, площадь "тигриных" заповедников и национальных парков в Приморском крае составила 2130668 га, или 12,9% от общей площади края. Сеть федеральных ООПТ в Приморье дополнена 11 региональными заказниками, занимающими площадь 1118,751 тыс. га.

Число тигров в ООПТ России по состоянию на 2018 г. составляло 142-198 особей, из них в Приморском крае 107-137, в Хабаровском крае 29-52, в Еврейской АО 5-7 и в Амурской обл. 1-2. Следует еще раз упомянуть, что ООПТ занимают лишь 20% ареала тигра в России. К ООПТ относятся национальные (5) и региональные природные (2) парки, заповедники (9), федеральные (2) и региональные (15) заказники, а также экологические коридоры (7).

На 2020 г., согласно последнему отчету Центра «Амурский тигр», в РФ насчитывалось более 600 особей тигров: 476-483 в Приморском крае, 110-120 в Хабаровском крае, 18-20 в Еврейской АО, 2-3 в Амурской обл.

В Хабаровском крае по данным тотального учета 2015 г. тигра меньше – около 110  особей. Тигр преимущественно обитает в южных районах края – Вяземском, Нанайском, им. Лазо. По центральным районам края проходит северная граница его ареала. Тигр постоянного обитает в заповеднике "Большехехцирский" и прилегающем заказнике "Хехцирский", эти угодья облюбовали порядка 4 особей, в Ботчинском заповеднике обитает также порядка 4 особей. В национальном парке "Анюйский" за 11 лет его существования сформирована устойчивая репродуктивная группировка, насчитывающая около 20 особей, то есть, количество тигра на этом участке за десятилетие увеличилось в 3-4 раза. 

В последние годы, по мере роста численности тигра, отмечают увеличение случаев захода хищника на периферию в границах его исторического ареала, в том числе в северном и северо-восточном направлениях. Так, к примеру, в 2016 г. отмечены следы тигра севернее Николаевска-на-Амуре. Редкие заходы тигра фиксируются в заповеднике "Комсомольский" на левобережной стороне Амура, федеральном заказнике "Тумнинский" на побережье Татарского пролива, а также на других отдаленных от ядра ареала участках.

Совокупная площадь "тигриных" ООПТ федерального значения в Хабаровском крае составляет 794,06 тыс. га. В Хабаровском крае создана сеть региональных ООПТ различных форм, образующая вместе с федеральными ООПТ единый экологический каркас региона, включающий в том числе наиболее ценные участки обитания тигра. ООПТ регионального значения в Хабаровском крае, в том числе расположенные в ареале тигра, занимают площадь 3064 тыс. га.

ЕАО до начала 1970-х гг. входила в ареал тигра. Численность хищника в те годы составляла порядка 10  особей. Далее на протяжении 40 лет отмечались единичные заходы тигров на территорию области. Начиная с 2011 г. стали отмечаться регулярные заходы тигра. В 2013 г. стартовала программа по реинтродукции амурского тигра на левобережье Амура. За эти годы было выпущено 7 тигров, подготовленных Центром реабилитации тигров и других редких животных (МРОО "Центр "Тигр"), причем две самки уже принесли потомство. В результате в ЕАО сформировалось две устойчивые группировки тигров: на севере в заповеднике "Бастак" и на юге области в заказнике "Журавлиный". В настоящее время ведется работа по созданию третьей, западной, группировки в заказнике регионального значения "Дичун" и проектируемом национальном парке. Общая численность тигра в ЕАО в настоящее время составляет не менее 10 особей, что можно считать близким к оптимальному.

Юг Амурской области является северо-западной границей ареала тигра. В 2014 г. на территории области были выпущены в природу два тигра. В настоящее время на территории Амурской обл. обитают 4 тигра, а также фиксируются заходы зверей с сопредельных территорий – это выпущенные ранее в ЕАО тигры и их потомки, а также неизвестные. Нерегулярные заходы тигра отмечаются в заповеднике "Хинганский". Очевидно, что с ростом численности популяции часть особей будут осваивать новые территории в границах исторического ареала, в том числе в северо-западном направлении. 

В Китае и на Корейском полуострове о статусе тигров известно гораздо меньше. Последнее интенсивное обследование в Китае, проведенное в 1974–1976 гг., показало, что в провинции Хэйлунцзян обитал 81 тигр, а в провинции Гирин - 4. С тех пор оценки были в основном субъективными предположениями без подтверждающих доказательств.

В 1998 г. группа российских, китайских и американских биологов обследовала тигров вдоль российской границы на востоке провинции Гирин, а в 1999 г. - на северо-востоке провинции Хэйлунцзян. Результаты этих опросов были удручающими. Официально зарегистрировали 4–6 тигров в Гирине и 5–7 в Хэйлунцзяне. Не было обнаружено никаких доказательств размножения самок в Китае, а все обнаруженные особи, по-видимому, перешли с российской стороны, свидетельствуя о том, что амурские тигры на северо-востоке Китая существовали в основном как транзитные изолированные особи, не имевшие размножающегося ядра для поддержания популяции.

В отличие от Китая, в КНДР (Северная Корея) не достигнут прогресс в проведении даже предварительных исследований. Несмотря на многочисленные международные договоренности и меморандумы, единственной работой, проведенной до сих пор, было только корейское исследование Института географии из Пхеньяна.

Хотя в этом исследовании были обнаружены следы тигров, фотографии показывают, что следы либо были от медведей, либо были такого плохого качества, что было невозможно определить вид, который их сделал. Потенциальная среда обитания тигра в КНДР существует на территории, прилегающей к границам России и Китая, и возможность для обеспечения безопасных экологических коридоров, связывающих все три страны, все еще остается, но до тех пор, пока в КНДР не будут проведены международно признанные исследования, оснований для этого мало.

В 2001 г. WWF профинансировал обоснование для первого в Китае заповедника для тигра в Хунчуне. А в 2004 г. в рамках программы NEASPEC был разработан проект создания Российско-Китайского трансграничного резервата в районе реки Туманная/Туменцзян. На сегодняшний день с Российской стороны вдоль границы уже создан национальный парк "Земля леопарда", к которому с севера примыкает Полтавский заказник. В Китае были созданы 3 резервата разного уровня, которые с 2017 г. вошли в объединенный "Тигриный-леопардовый национальный парк". Суммарная площадь взятых под охрану тигриных местообитаний составила почти 2 млн. га, где по состоянию на 2017 г. обитали около 40 тигров и более 100 леопардов. А в перспективе Чанбайшаньская группировка тигров может достигнуть более 100 особей.

В настоящее время амурские тигры в Китае обитают на нескольких небольших изолированных участках, разбросанных в провинциях Гирин и Хэйлунцзян недалеко от России. Образцы экскрементов были собраны в трех крупных заповедниках тигров в восточной части провинций Гирин и Хэйлунцзян, Северо-Восточный Китай: заповедник Хуньчунь (HNR), заповедник Лаоелин (LYL) и заповедник Хуаннихэ (Huangnihe, HNH). HC и LYL расположены рядом друг с другом и граничат с российским национальным парком «Земля леопарда», образуя трансграничный природоохранный ландшафт. HNH расположен в провинции Гирин, примерно в 270 км к западу от HNR и LYL. Среди этих разрозненных популяций хунчуньская популяция тигров является самой крупной в восточной части провинции Гирин и считается частью соседней популяции тигров на юго-западе Приморского края России.

В период с апреля 2013 по май 2015 г. по образцам экскрементов идентифицированы 11 особей (6 самок и 5 самцов) по 10 микросателлитным локусам в трех заповедниках. Большинство тигров (4 самки и 3 самца) были зарегистрированы в HNR вдоль границы с Россией в ходе многократных учетов. Две самки F5 и F6 были идентифицированы в 2015 г. на западной стороне провинциальной дороги. Один самец был идентифицирован в 2014 г. в HNH, другой самец был идентифицирован в 2013 и 2014 гг. в LYL. Дальность миграции двух самцов (M2 и M5) была намного больше, чем у любой тигрицы-самки. Зона активности самца М1 охватывала зоны активности самок F2 и F3 и другого самца, М2. Зона активности M1 может также охватывать зоны еще двух самок F1 и F4.

Размер популяции оценивался в 9-11 особей.

Кроме того, в Китае в 2013-2014 гг. проведено несколько исследований с использованием фотоловушек. В северной части гор Чанбайшань в провинции Гирин, на территории, примыкающей на востоке к юго-западу Приморского края, Россия, с августа 2013 по июль 2014 г. в общей сложности было идентифицирована 21 особь тигра (9 самцов, 8 самок и 4 детеныша). 9 взрослых тигров регистрировались в 2013 и 2014 гг. Каждая особь была обнаружена в среднем 20,12 раза и в 8,06 разных местах на площади примерно 5000 км². Однако частоты обнаружения были весьма неоднородными среди особей и полов: 3 самца (TIG-02, TIG-08 и TIG-20) и 3 самки (TIG-3, TIG-4 и TIG-22) составили 73% всех обнаружений, тогда как 2 (TIG-10 и TIG-14) были обнаружены только по 1 разу в оба года. Среднее максимальное пройденное расстояние (MMDM) было в 1,25 раза больше у самцов, чем у самок (24,65±5,64 км против 19,67±4,51 км).

Расчетные размеры популяции составляли 22 (15–33) и 29 (21–40) для 2013 и 2014 гг., соответственно. Плотность тигров составляла 0,20 взрослых особей / 100 км² (0,14–0,30) в 2013 г. и 0,27 особей / 100 км² (0,19–0,37) в 2014 г.

Отдельно проводились исследования для оценки плотности и численности тигров с апреля по июнь 2013 и 2014 гг. Сделаны 53 фотографии 11 особей (4 самцов, 6 самок и 1 неизвестный) в 2013 г. Средняя частота составила 4,8 фотофиксаций на 1 особь (диапазон от 1 до 10). В 2014 г. за тот же период было получено 55 фотографий 10 особей (5 самок и 5 самцов). Из этих 10 особей 8 (5 самок и 3 самца) ранее были зарегистрированы в 2013 г. Самки тигров в основном фотографировались в центре HNR, тогда как самцы появлялись на гораздо более обширной территории.

По оценкам, плотность амурских тигров варьировалась от 0,24 до 0,40 тигра / 100 км² в зависимости от года и метода оценки. Эти оценки соответствуют средней численности популяции в 38 в 2013 г. и 45 особей в 2014 г. Только в HNR фотоловушки зафиксировали минимум 10-11 особей, что выше, чем в предыдущих зимних съемках 7 особей в 2003-2005 гг. и 3 особей в 2009-2010 гг.

Размеры крупные, в среднем превышающие размеры самых крупных популяций индийских тигров. Тело вытянутое, гибкое, голова округлая, лапы недлинные, хвост длинный. Сложение тяжелое и массивное - особенно сильно развита передняя часть туловища и передние ноги. Голова относительно тяжелая и большая. Уши очень короткие, так как он обитает в холодной местности. 

Цвет основного фона зимнего меха относительно светлый, охристо-желтый с более или менее интенсивной примесью красновато-рыжего. Однако основная окраска очень изменчива и в крайних случаях может быть как охристо-желтой, так и довольно яркой красновато-рыжей, особенно по спине. В летнем мехе эта окраска значительно ярче и краснее. В целом, амурский тигр по окраске один из наиболее изменчивых подвидов. Издавна местные русские охотники различали две "породы" тигров - более яркую рыжую и окрашенную тусклее. Эти два типа индивидуальной изменчивости окраски и дали повод к различию двух подвидов "корейского" (coreensis) и "амурского" (longipilis). Считалось, что ярко окрашенные звери мельче, с более короткой и жесткой шерстью.

Нижняя поверхность тела и внутренняя часть ног белая, причем белая окраска на боках обычно поднимается довольно высоко. Белые поля вокруг глаз довольно большие. Темные полосы по числу, величине, форме и частью цвету изменяются довольно значительно. Обычно они относительно узкие, длинные, нередко вильчато раздваиваются на концах или двойные на всем протяжении. Довольно часто имеются более короткие чечевицеобразные полосы, острые на концах, с просветом посредине и не достигающие ни хребта, ни брюха. Число полос относительно невелико, т. е. они расположены не часто.

Полосы на корпусе черные, но на бедрах, на основании хвоста и иногда и на боках обычно не чисто черные, но в разной степени бурые или буроватые. Особенно чистый черный цвет имеет узор на голове, на середине спины, брюхе и на концевой половине хвоста. У зверей с более яркой окраской узор резче, у светлых, особенно на боках, он может быть менее резок. Кроме того, узор вообще менее четок у зверей в длинном зимнем мехе.

Хвостовых колец (не считая черного кончика) обычно 8-9, причем они обычно двойные (имеется светлый поперечный просвет по верху); в основной части сверху, как правило (чаще у самцов), развит узор из фигур в виде углов, направленных вершиной вперед.

Окраска полувзрослых тигров не отличается от взрослых, тигрята в возрасте нескольких месяцев (3-4) бледнее.

Сезонные различия в характере меха очень резки. Летний мех по длине и густоте мало отличается от меха южных тигров (Индия), но длинный и густой, даже несколько лохматый, зимний мех придает амурскому тигру совершенно особый вид. Летом у самцов, хотя не у всех, бывают несколько удлиненны волосы на шее и горле и слабо обозначены баки. Зимой же у большинства зверей, главным образом самцов, грива значительно удлиняется, как и волосы на всей шее, и сильно удлиняются баки. Хвост становится очень толстым, и диаметр его может достигать 10-12,5 см (в основной части). В летнем мехе длина волос на спине 15-17 мм, по верху шеи 30-50 мм, на брюхе 25-35 мм на хвосте 14-16 мм; длина усов 70-80 мм. Зимой длина волос на спине 40-50 мм, по верху шеи 70-110 мм, на горле 70-95 мм, на груди 60-100 мм, на животе 65-105 мм, на хвосте 35-50 мм, длина усов 90-115 мм.

Амурский тигр довольно хорошо приспособлен к низким температурам; имеет пышный, густой волосяной покров и к осени жиреет. Единственный подвид тигра, имеющий на брюхе слой жира в 5 см, для предохранения от низких температур. Известны случаи, когда пойманные молодые тигры всю ночь оставались в лесу связанными при температуре до -40° без заметного вреда для здоровья. Однако изредка добывали зверей с обмороженными ушами и даже хвостом. Очевидно, основным фактором, ограничивающим распространение тигра на север, является высокий снежный покров (выше 30 см) и, как следствие его, отсутствие кабана, изюбря и косули. 

Размеры очень изменчивы, особенно значительны пределы изменений у самцов, которые достигают гораздо больших размеров и веса, чем самки. Имеет значение и то обстоятельство, что тигры живут долго и очень долго растут - практически всю жизнь. В благоприятных условиях звери бывают и хорошо упитаны и даже жирны. Наибольший вес амурского тигра 390 кг и 384 кг. Не исключено, что эти цифры несколько преувеличены - во всяком случае, они относятся к редким, особенно в наши дни, огромным старым самцам. Однако установлено существование зверей и в 325, 340, 350 и 360 кг. Вес самцов до 320, самок до 180 кг указан более или менее "нормальный" максимальный, но для самок он, вероятно, выше. Отдельные особи превышают этот максимум довольно значительно. Особенно это, по-видимому, относится к прошлому, когда тигров было больше и они жили дольше. 

Наибольшая известная длина тела сибирского тигра - 317 см (по изгибам спины). При длине хвоста около 100 см этот гигант имел общую длину немногим менее 420 см. Указывалась и длина тела 300 см, а также общая длина 375 см. По всем данным, "нормальные" максимумы размеров амурского тигра следующие. Длина тела (по изгибам) самцов до 290 см, самок - до 190-200 см (или несколько больше); длина хвоста до 115 см; длина задней ступни самцов до 40 см и немного больше, самок - до 35 см и несколько больше, высота уха по разрезу самцов - до 120 мм и больше, самок около 100 мм; высота в плечах самцов до 115-116 см, возможно, и более.

В данное время амурский тигр в пределах российской части ареала предпочитает кедрово-широколиственные и дубовые леса, в меньшей степени – широколиственные и пойменные леса. Основными параметрами, определяющими качество местообитаний амурского тигра, являются их пригодность для основных кормовых объектов тигра и уровень антропогенного воздействия на них, прежде всего браконьерства. Наиболее подходящими местообитаниями для копытных на юге Дальнего Востока России являются те же типы лесов, что и для тигра. 

На Дальнем Востоке России зверь в 1960-70 гг. держался преимущественно в невысоких горах. В XIX в. он встречался и в низинах, но был вытеснен отсюда человеком. В середине ХХ в. наиболее обычные места обитания этого хищника - долины горных рек и пади, поросшие растительностью маньчжурского типа с преобладанием кедра и дуба, кроме того, он жил в чистых кедрачах, а также по горам, поросшим лиственным мелколесьем или дубняком и орешником. В сплошных еловых массивах тигр появлялся только проходом и долго в них не задерживался. Если в долины рек и кедровые леса тигра привлекают кабаны, то на гарях он охотится на многочисленных изюбрей и лосей. Этот зверь явно тяготеет к скалистым участкам, где тигру легче укрыться, а главное - зимой здесь меньше снега. Во время охоты и кочевок тигры переваливают через довольно высокие хребты, поднимаясь до 1600 м н. у. м., но все же предпочитают переходить по пологим местам и в низких седловинах. Во время кочевок зверь появляется в самых разнообразных биотопах, вплоть до морского побережья, покосов и т. д. Нередко держится близ поселков, особенно зимой, когда труднее добывать пищу.

В Приморье и других частях Дальнего Востока, где часто бывают обильные снегопады, тигр избегает участков с высоким снежным покровом, так как в таких местах мало копытных. Кроме того, ему мешает охотиться непрочный наст. По тонкому насту тигр с шумом проваливается, распугивая дичь, и ранит себе ноги. По высокому снежному покрову и непрочному насту тяжелый тигр передвигается с трудом. Весовая нагрузка на 1 см² опорной поверхности лап в Приморье равняется 158 г. В многоснежные зимы с настами тигры сильно голодают, а иногда даже гибнут от истощения. В Приморском крае многоснежные зимы бывают через 2-9 лет, а в среднем 1 раз в 4 года, иногда следуют одна за другой - 2-3 года подряд, и тогда тигры бедствуют особенно сильно. Особенно многоснежные зимы в Приморье повторяются через 6-15, в среднем 9 лет.

В исключительных случаях в многоснежные зимы, когда бывает прочный наст, охота тигра на копытных облегчается, так как кабаны, изюбри, косули проваливаются в снег, а тигр хорошо идет по такой ледяной корке. Идя по глубокому снегу, тигр быстро устает и часто ложится, поэтому когда бывает много снега или он покрывается непрочным настом, хищник держится в скалистых местах и на солнцепеках, а при переходах из одного урочища в другое часто идет по замерзшей наледи реки или ручья, по бурелому, тропам изюбрей и других копытных и по зимним дорогам человека и лыжням. Если на льду снега много, зверь проходит по берегу, выбирая участки под хвойными деревьями, где его меньше.

Амурский тигр использует для питания широкий спектр видов – потенциальных жертв. Тем не менее он предпочитает копытных животных, размеры которых достигают и порой превосходят его собственные размеры. Наибольшее значение в питании амурского тигра имеют четыре вида копытных: кабан, изюбрь, косуля, пятнистый олень. В разных частях ареала хищника соотношение этих видов в рационе зависит от плотности их населения. Кроме того, важное место в питании тигра занимают гималайский и бурый медведи, а в бесснежное время года – барсук и енотовидная собака. Отсутствие ярко выраженной охотничьей специализации, т. е. способность переключаться с одного кормового объекта на другой, повышает шансы хищника на выживание в разных типах местообитаний.

Для обеспечения энергетических потребностей амурскому тигру в зависимости от географического положения требуется, по разным оценкам, от 50 до 

70 крупных копытных в год, наряду с другими, более мелкими, жертвами и медведями. Благополучное существование амурского тигра считается обеспеченным, если на участке одного взрослого хищника обитает порядка 400-500 особей крупных копытных животных всех видов. 

При недостатке естественных объектов охоты амурский тигр может восполнять потребности в пище, добывая домашних животных. При этом хищники выходят к населенным пунктам и хозяйственным объектам. В таких случаях создаются конфликтные ситуации тигра и человека, которые ведут к несанкционированному отстрелу и (или) необходимости официального изъятия зверей.

Для сравнения экскременты амурского тигра были собраны на 3 участках: юго-западное Приморье (ЮЗ), Лазовский государственный природный заповедник (ЛЗ) и Сихотэ-Алинский биосферный заповедник (САБЗ). Всего идентифицированы 14 видов добычи в экскрементах тигров на трех участках, по 10–11 видов на каждом участке. На всех трех участках дикий кабан вносил в рацион наибольший процент биомассы (45,18% в ЮЗ, 32,66% в ЛЗ и 36,10% в САБЗ). В ЮЗ, где пятнистые олени были наиболее многочисленным видом (24,99%), их обгонял в рационе только кабан. В САБЗ не было значительной разницы в процентном содержании биомассы, вносимой в рацион тигров тремя видами оленей, хотя пятнистые олени встречались реже. В ЛЗ пятнистый олень был вторым по значимости видом добычи после кабана (15,49%).

Зимой тигры предпочитали кабана и избегали пятнистых оленей на всех трех участках. На всех участках рацион тигров менялся в зависимости от сезона: в бесснежные месяцы они потребляли по биомассе больше медведя и меньше дикого кабана. Рацион также менялся в зависимости от места. Другие различия в процентном вкладе биомассы в рацион тигров существенно не различались в бесснежный и снежный периоды.

Очень детально приведены данные рациона тигра на Среднем Сихотэ-Алине в диссертации Петруненко (2021). Исследование было разбито на 2 периода: 1992-2002 и 2003-2013 гг. В общей сложности за 22 года обнаружена 741 жертва тигров. В течение двух периодов исследования в рационе тигра обнаружили 18 видов животных. Среди этих видов только изюбрь, кабан, сибирская косуля и пятнистый олень имели вклад более 10% в рацион тигра, при этом на долю изюбря приходились наибольшие проценты как количества жертв (50% в первом периоде и 30% во втором периоде), так и биомассы (70% и 50% соответственно). Кабан имел большее значение в снежный период, когда его доля в рационе увеличилась с 20% до 30%. Пятнистый олень был относительно редкой добычей в первый период из-за низкой плотности его населения в районе  исследований, но составил существенную долю рациона во втором периоде с более чем 15%-ным вкладом от общей потребленной биомассы. 

При сравнении периодов заметно снижение процента встречаемости изюбря в питании тигра - на 20% во втором периоде, что, видимо, связано с уменьшением его плотности в 2 раза, с 10,8 до 5,5 особей на 10 км². В то же время, несмотря на снижение плотности кабана с 2,5 до 1,7 особей на 10 км², уровень его потребления остался на прежнем уровне.  

Недостаток в потреблении биомассы, связанный с уменьшением в рационе благородного оленя во втором периоде, компенсировался увеличением процента встречаемости в рационе косули и пятнистого оленя в сумме на 30%, что привносило недостающие 20% в общую потребляемую тигром биомассу. 

Как и в предыдущих исследованиях, изюбрь и кабан являются главными компонентами рациона тигра на Среднем Сихотэ-Алине. В районе исследования эти виды составляли около 80% от потребленной тигром биомассы независимо от сезона года. Предпочтение животных двух видов копытных, вероятнее всего, связано с их большей массой относительно других видов-жертв. Наибольший вклад в питание как самцов, так и самок тигра внесли самки изюбря — 23,8% и 28,1% соответственно. В целом в рационе самцов тигра по сравнению с самками преобладали все половозрастные группы кабана, особенно взрослые животные.

На Среднем Сихотэ-Алине в рационе тигра в снежный сезон обнаружили 1 лося, 2 кабарги и 1 длиннохвостую неясыть. Для бесснежного сезона отмечены 1 лошадь, 1 лисица, 4 коровы, 18 азиатских барсуков и 7 ларг (дальневосточных тюленей). Прочими видами жертв стали 3 тигра, 4 амурских горала, 7 енотовидных собак и 10 домашних собак. Бурый и гималайский медведи имели наибольшее значение в бесснежный сезон года (по 6 жертв каждого вида медведей) и лишь единично присутствовали в рационе в снежный сезон. 

Всего за период исследования обнаружили 18 видов-жертв, что больше, чем в предыдущих опубликованных работах по питанию тигра. Однако, за исключением четырех видов крупных копытных, медведей и азиатских барсуков, другие животные являются скорее сопутствующими жертвами и не оказывают большого влияния на рацион хищника. Например, останки лисицы, 3 собак и 4 енотовидных собак обнаружили около более крупных жертв, добытых тигром. Вероятно, в этих случаях эти животные являлись падальщиками и стали жертвами в результате защиты тигром своей добычи. Длиннохвостую неясыть тигрята добыли в результате игры около добычи, а 7 сеголетков ларги единовременно добыты годовалым тигром без матери. Кабарга обитает в темнохвойных лесах, редко используемых тигром, а численность лося в районе исследований небольшая. Случаи каннибализма, отмеченные во время исследования, зафиксировали только со стороны взрослых самцов. В одном случае была съедена самка, сбитая автомобилем, в другом один самец съел двух тигрят первого года жизни.

Старые и больные тигры обычно ограничиваются более мелкой добычей: поросятами, молодыми изюбрями, косулями, горалами и даже зайцами и фазанами. Например, хромая тигрица, жившая в 1953 г. на правом берегу Виры, кормилась зайцами, которых ловила на островах, и поросятами кабана.

В прошлом веке, когда на Дальнем Востоке тигры были обычны, они сравнительно часто нападали на домашних животных, особенно собак. Нападения учащались к концу зимы. В 1950-60-х годах гибель скота от тигра стала здесь редким явлением. С 1956 по 1959 г. включительно в Приморском крае тигры нападали на домашних животных: взрослых лошадей 10 раз, жеребят - 2, коров - 10, телят - 1; в оленесовхозе убили 8 пятнистых оленей. Случаи нападения тигра на домашних животных возрастают в годы резкого сокращения численности диких копытных зверей, как это имело место в 1957-1959 гг. Считают, что на домашних животных близ поселков и в самих поселках обычно нападают или молодые хищники по третьему году, или старые и больные, которые не могут охотиться на зверей, служащих им обычной добычей, или если скот находится без присмотра.

Тигр ведет одиночный или семейный (самки с тигрятами) образ жизни. Взрослые особи имеют обособленный участок обитания, в пределах которого они обозначают свое присутствие посредством маркировочной деятельности. Амурский тигр имеет наибольший среди всех подвидов размер участка обитания, что объясняется низкой плотностью его основных жертв – копытных животных. Ранее указывалось, что площадь территории (домашний участок) у самки составляет 300-500 км², у самца 600-800 км². Использование радиотелеметрии при изучении тигров в России в Сихотэ-Алинском заповеднике (с 1992 по 2006 г.) не изменило общих данных, а лишь уточнило их. Оно показало, что особи обоих полов территориальны, и что молодые самки имеют тенденцию к филопатрии, а самцы уходят на поиск новых территорий. Домашние участки резидентных самок (21 участок 14 самок) были значительно меньше, чем у самцов (6 участков 5 самцов). Участки по двум разным оценкам составляли: по методу 95% фиксированных оценок ядра 384±136 км² и 1385±539 км²; по методу минимального выпуклого многоугольника 394±160 км² и 1160±327 км² для самок и самцов, соответственно, хотя самцы показали более значительные различия в размерах участков.

В Китае исследование вдоль границы с Россией с помощью фотоловушек в 2013 и 2014 гг. показало значительную разницу в размерах домашних участков у самцов и самок. В 2014 г. самцов более часто обнаруживали на расстоянии от центра участка обитания, чем самок, тогда как в 2013 г. различий выявлено не было. Площади домашних участков самок в среднем за два года составили 458 км², уменьшившись с 611 км² (381-1019) до 305 км² (183-526) между двумя периодами , а у самцов (в среднем 1818 км²) увеличилось с 691 км² (297-1644) до 2945 км² (1800-5014) со значительной разницей между годами.

Наличие постоянных троп, возвращение к добыче, посещение маркировочных объектов и другие особенности использования амурским тигром своего участка делают его уязвимым для браконьеров.

В пределах участка резидентного самца может располагаться до 4 (и более) участков взрослых самок, тогда как участки обитания взрослых особей одного пола обычно перекрываются незначительно. В Сихотэ-Алинском биосферном заповеднике (САБЗ) участки самцов перекрывались на 35±22% с участками самок. Участки всех самцов с радиоошейниками перекрывались с неизвестным количеством самок без маркировки, особенно на краю их домашних участков, поэтому это значение переоценивает среднее перекрытие участков самцов и самок. Домашние участки самцов в значительной степени перекрывались с таковыми у симпатрических самок (89±13%, 12 случаев перекрытия у 5 самцов), но мало с соседними самками (13±17%, 7 случаев перекрытия у 5 самцов). Участки самцов перекрывались с участками 1 и 3 самками в 2 случаях, когда у всех симпатрических самок был радиоошейник. В третьем случае участок самца перекрывался с участками 4-х самок с радиоошейниками, и изучение следов по снегу показало, что его участок также пересекся с 5-й самкой без маркировки.

У 5 самок в ходе исследования в САБЗ домашние участки претерпели значительные сокращения (с 460±95 км² до 246±46 км²). Все эти самки были возрастными животными (старше 7 лет), которые проживали на своем первоначальном участке в течение 2,8–6 лет. Среднее геометрическое перекрытие между первоначальным и сокращенным участком составляло 0,54±0,16, при этом эти животные отказывались от 58±14% первоначально занятой площади (от 47 до 75%). В среднем 24% (от 7 до 51%) территории новых домашних участков, занятых этими животными, представляли собой районы, ранее не входившие в их первоначальные участки. Одна самка отказалась от большей части своего старого участка (75%) и приобрела большую часть нового участка (51%), возможно, потому, что смогла перебраться на свободное место, образовавшееся в результате исчезновения ее соседки. Все самки, у которых произошло уменьшение домашних участков, имели потомство после этих изменений участков.

Три животных (2 самки и 1 самец) за время исследования расширили свои участки. Хотя небольшие размеры выборки препятствовали статистическому анализу, во всех случаях первоначальные размеры домашних участков (760±733 км²) были заметно меньше, чем размеры расширенных участков (1042±909 км²), что представляет собой среднее увеличение размера на 46±23%. Все эти расширения оказались связаны с исчезновением соседнего животного, которое образовало пустоту в прилегающей среде обитания.

Отслеживались молодые особи, 7 самцов (из 5 пометов от 4 разных матерей) и 6 самок (из 6 пометов от 6 разных матерей), рожденных на исследуемой территории в САБЗ. 5 из 7 матерей этих молодых особей были оснащены радиоошейниками, что позволяет связать использование пространства молодыми тиграми с участком проживания их матерей. Все самцы и две самки ушли со своих натальных участков, хотя был потерян радиоконтакт с этими животными (большинство из них были убиты браконьерами) до того, как они заняли собственные участки. Остальные 4 самки поселились, по крайней мере, частично в пределах своего натального участка. В 2 случаях эти самки занялии весь свой натальный участок после исчезновения матери. В оставшихся 2 случаях матери делили свои участки с потомством. Это привело к почти двукратному увеличению плотности взрослых самок на этой части исследуемой территории. Все 4 самки (матери и самки) дали пометы после разделения материнского участка.

Помимо того, что самки поселялись в своих натальных участках, изменения в занятости участков происходили после смерти (6 самок и 2 самца) или эмиграции (1 самка) резидентных тигров. У самок вакансии были заполнены 4 взрослыми и 3 неполовозрелыми самками. Основываясь на генетическом анализе, двое из четырех взрослых не имели отношения к предыдущим резидентам тех участков и, скорее всего, были иммигрантами. Остальные 2 взрослые самки, которые заняли участки, были родственниками предыдущего резидента, хотя точное родство было неизвестно. Из 2 вакансий, образовавшихся в результате смерти взрослых самцов, 1 была занята соседним самцом. Когда этот второй резидент позже умер, его домашний участок занял молодой самец (3–4 года), который, по-видимому, иммигрировал на место исследования.

Влияние изменений занятости домашних участков на их границы значительно различалось. В некоторых случаях границы участков сильно менялись, но в других случаях они оставались удивительно похожими. 

Биология размножения амурского тигра, как это не удивительно, но несмотря на более суровые условия обитания, мало отличается от тигров южных подвидов. Половая зрелость у самок наступает в возрасте около 3,5 лет, у самцов немного позже - обычно в 4 года. Тигриные «свадьбы» происходят преимущественно в конце зимы, но тигры могут размножаться круглый год, время гона четко не определено. Беременность длится 95-120 дней. Тигрица может приносить потомство в любой сезон, но чаще всего – летом. Самки, по какой-то причине потерявшие тигрят, вновь приходят в «охоту» и часто - не ко времени, поэтому зимние выводки не редкость. Однако самки не очень пекутся о комфорте своего логова и выжить зимой тигрятам намного сложнее. В выводке бывает от 1 до 5 тигрят, в среднем 2,5 тигренка. Первые 1-2 месяца тигрята не покидают выводкового логова, которое обычно представляет собой нишу в каменистых россыпях и расположено в верхней трети склонов, часто северной экспозиции, крутизной от 20° в труднодоступных для человека местах. Выбор тигрицей места для обустройства выводкового убежища во многом определяет сохранность выводка и успех воспроизводства.

Средний интервал между выводками у самок составляет 26,5 месяца. Если самки теряют потомство на первых месяцах жизни, этот показатель сокращается в среднем до 11 месяцев. Фактический уровень воспроизводства с учетом смертности тигрят составляет в среднем 0,6-0,7 тигренка на одну самку в год. Принимая репродуктивный возраст самки с 3,5 до 14 лет, общая ее продуктивность в течение всей жизни составляет в среднем 12,1 тигренка, но лишь 6,5-7,3 тигренка доживают до годовалого возраста.

Данные различаются не только по регионам, но и по годам. Среднее количество детенышей, рожденных на одну тигрицу в год в САБЗ, было ниже в период 1997–2000 гг. (0,9±0,6 на 5 самок при более высоком уровне браконьерства), чем в 2001–2006 гг. (1,4±0,6 на 5 самок при более низком уровне браконьерства). Среднее количество детенышей в год на одну самку, доживших до 1 года, было ниже в 1997–2000 гг. (0,3±0,2 на 5 самок), чем в 2001–2006 гг. (1±0,5 на 5 самок).

Учет амурского тигра 2004-2005 гг. выявил следующую структуру популяции: около 25% особей составляли взрослые самцы, 39% – взрослые самки; 22% приходилось на тигрят в возрасте до полутора лет и 6% – на молодых особей от 1,5 до 3 лет. Еще 7% тигров не отнесены ни к одной из половозрастных групп и могли являться как взрослыми и молодыми самками, так и тигрятами обоих полов.

Хотя тигры на Дальнем Востоке России изучаются давно, детально выращивание тигрицей потомства не изучено. В диссертации Петруненко (2021) приводятся очень интересные данные и хотя поведение одной тигрицы не дает полной картины, оно очень хорошо показывает общие тенденции.

Самка тигра Pt114 была отловлена 21.10.2011 на территории Сихотэ-Алинского биосферного заповедника. Внешний осмотр показал, что тигрица была в возрасте 2–3 лет и не имела опыта выращивания потомства. Наблюдение за самкой продолжали в течение 448,3 суток. Самка Pt114 родила трех тигрят на крутом северо-восточном склоне на высоте 700 м над ур. м., в месте без укрытия, где нельзя было спрятать детенышей. Первая локация тигрицы на этом месте отмечена 12 сентября 2012 г. в 21:00. С этого момента тигрица провела более 6 суток в этом районе и только дважды была зафиксирована на удалении от места рождения потомства (4,1 км), где посещала место добычи кабана, которого она добыла за трое суток до родов. 

С места рождения самка переместила тигрят на 504 м, где обустроила логово 19 сентября. Логово находилось близко к вершине горы (635 м н. у. м., на юго-восточном склоне с крутизной 58%) между камнями в нише длиной 130 см, шириной 155 см и высотой 60 см. Тигрята оставались в районе этого логова в течение 2 месяцев и полностью зависели от материнской заботы. 19 ноября тигрята покинули долговременное логово вместе с самкой и стали посещать места с добытыми жертвами, по-видимому начав питаться мясом. В этот снежный период после рождения тигрят самка оставляла потомство во временных логовах на время охоты и в случае успеха возвращалась за тигрятами, чтобы отвести на жертву. Всего за этот период тигрица оставляла потомство в 12 разных убежищах, используя каждое 1–5 раз (среднее значение проведенного времени в отдельном убежище 2,1±1,4 суток/место). 

Источник питания GPS-ошейника отключился 11.01.2013. Слежение за самкой Pt114 и тигрятами продолжали с помощью автоматических фоторегистраторов до декабря 2013 г. Один из трех детенышей исчез в возрасте одного года. Последняя известная дата совместной фиксации тигрицы и двух тигрят отмечена через 14 месяцев после родов.

До рождения тигрят размер участка обитания самки Pt114 составлял 551 км² в течение двух месяцев бесснежного периода и 426 км² в течение снежного периода. В бесснежный период с тигрятами площадь участка обитания, используемого самкой, сократилась до 183 км² и оставалась небольшой (150 км²) в течение снежного периода с тигрятами. 

После рождения тигрят доля участка обитания, расположенная в пределах Сихотэ-Алинского биосферного заповедника, значительно возросла — с 65,1% в бесснежный период без тигрят до 93% в бесснежный период с тигрятами. Разница также была значительной (54,1% и 98,9%) между снежным периодом без тигрят и снежным периодом с тигрятами. 

Уменьшив размер используемой территории, как это отмечалось и в других исследованиях тигриц с потомством, самка быстрее возвращалась на место логова или нахождения потомства, тем самым увеличивая время, которое она могла уделить тигрятам. Тропления по снегу показали, что тигрица редко наносила маркировочные метки в течение 4 месяцев после родов, уменьшая заметность своего (и потомства) местоположения. Сосредоточив жизнедеятельность на небольшой территории, не делая маркировочные метки, она сократила время в пути, снизила вероятность обнаружения и увеличила время, затрачиваемое на защиту потомства. Такое поведение, вероятно, помогает снизить вероятность смертности детенышей от тигров-самцов или хищничества со стороны других животных.

Самка Pt114 оставляла тигрят в течение бесснежного периода 42 раза, непрерывно находясь на логове в среднем 0,91±0,27 суток. В снежный период с тигрятами, когда они следовали за самкой на места питания, тигрица проводила с ними значительно больше времени, в среднем 2,40±1,03 суток, она оставляла тигрят только 16 раз за 53,5 суток. Время, на которое тигрица покидала тигрят, значительно не различалось между периодами (среднее значение 0,7±0,13 суток). 

В течение бесснежного периода с тигрятами самка проводила 58,2% своего времени на долговременном логове, и, позднее, только 28,4% — в местах временных убежищ. Время использования жертв сократилось с 42,2–45,5% от общего бюджета активности (периоды до рождения тигрят) до всего 22,9% в течение бесснежного периода с тигрятами. Когда самка начала ходить с тигрятами на  место питания в снежный период, время использования жертв увеличилось до 50,4% и превысило показатели до родов. Количество времени, затрачиваемого на перемещения, несколько уменьшилось после родов. В целом примерно на 10% меньше времени отводилось на охоту, учитывая, что 5–6% времени от всех перемещений после родов уходило на движение между местом питания и логовом во время использования жертв. Время, отведенное на отдых отдельно от тигрят, составляло всего 3–4% от ее общего бюджета активности в оба периода с потомством. В снежный период с тигрятами самка тратила мало времени на отдых в убежищах с тигрятами, но, поскольку тигрята теперь следовали за тигрицей на места добытых жертв, в целом самка фактически проводила больше времени с потомством - около 79% от общего бюджета активности.

В целом характер перемещений Pt114 значительно изменился в периоды после рождения тигрят. При использовании территории тигрица была привязана к долговременному логову и временным убежищам, что ограничивало дистанцию перемещения из-за необходимости регулярно возвращаться к тигрятам. Средний суточный ход самки Pt114 был наибольшим (7,1±1,8 км/сутки) в течение бесснежного периода с тигрятами и наименьшим в снежный период с тигрятами (5,5±1,7 км/сутки). В  периоды без тигрят средний суточный ход тигрицы был наибольшим в снежный период (6,9±1,5 км/сутки) и наименьшим в бесснежный период (6,1±1,2 км/сутки), но достоверная разница между четырьмя периодами не обнаружена (общее среднее значение 6,4±0,8 км/сутки). 

Наиболее значительные изменения произошли после рождения тигрят, когда средний суточный ход сократился до 2,7±1,1 км за последующие 10 суток и затем резко увеличился до максимальных показателей за все периоды (9,5±1,8 км). Расстояние, пройденное самкой между добычами жертв, было наиболее коротким в периоды с тигрятами (бесснежный период — 22,6±18,8 км; снежный период — 14,3±13,2 км) и наиболее длинным — в периоды до родов (бесснежный период — 27,6±9,4 км; снежный период 32,2±22,8 км). Однако из-за большого разброса данных в дистанции между жертвами значимых различий между периодами не выявили (общее среднее значение 24,0±7,0 км). 

Скорость движения значительно варьировала между периодами и типами перемещений. Самка двигалась наиболее быстро во время прямолинейного перемещения в периоды с тигрятами, когда она с места добычи возвращалась на место расположения тигрят и обратно, к добытой жертве. Наибольшая общая скорость перемещения наблюдалась в периоды после рождения потомства. Показатели скорости перемещения за два периода без детенышей были наименьшими из всех. Несмотря на предполагаемое влияние снега, не было выявлено различий в скорости передвижения между бесснежным и снежным периодами, когда тигрица была без потомства.

Частота добычи жертв тигрицей Pt114, продолжительность использования добычи и уровень потребления пищи существенно не изменились, несмотря на увеличение энергетических потребностей, связанных с лактацией, как это наблюдалось для других крупных кошачьих. Тем не менее в течение периода нахождения тигрят на логове была отмечена тенденция добычи более крупных животных, чем в другие периоды. Однако данных только по одной тигрице недостаточно, чтобы подтвердить или опровергнуть эту закономерность. 

Обнаружено 41 место питания и 43 жертвы, причем в двух случаях на одном месте нашли два добытых животных. 5 жертв не были обнаружены в периоды после рождения тигрят. Пропуск жертв был связан с сокращением количества посещений во избежание беспокойства тигрицы. Частота добычи жертв самкой оставалась относительно постоянной во все периоды (общее среднее значение  0,19±0,01 жертв/сутки). Время на жертве также незначительно варьировало между периодами (общее среднее значение 2,6±0,1 суток). Среднее потребление биомассы составило 36,5±7,3 кг, оно оказалось больше для периодов без снега, чем в другие периоды (49,1±24,0 кг). Однако это не распространяется на снежный период с тигрятами, когда масса жертв была наименьшей из всех периодов. 

Тигры-самцы могут убивать тигрят чужой семьи, оставленных без присмотра, и безжалостно их съедать. За зиму 1997-1998 гг. в бассейне р. Хор в Хабаровском крае были найдены останки тигрят трех выводков. Всех их убили и съели самцы. Двух тигрят возрастом около полугода мать оставила совсем ненадолго, но по ее следу пришел самец, переловил детенышей и успел сожрать обоих наполовину, прежде чем его спугнули охотники. Тигрица вернулась через сутки, и несколько дней потом ее зовущий, тоскливый рев был слышен из разных мест.

Другая тигрица так яростно защищала двоих малолеток, что нанесла врагу смертельные раны. Нападавший даже не смог покинуть «поле боя»: на лапах были порваны сухожилия, и охотники нашли его издыхающим. 

Аналогичная история произошла 17.02.2011, когда в Приморье в бассейне р. Джигитовки был найден труп взрослого самца, израненного в драке. В желудке обнаружились фрагменты тигриной плоти. 

При обследовании нашли место схватки двух зверей — победивший ушел, а проигравший отошел на 200 м, пролежал двое суток и умер. В нескольких километрах от этого места нашли два обглоданных трупа 

полугодовалых тигрят. Их защищала мать, она и нанесла самцу первые раны. Вероятно, она же и добила его, но тигрят спасти не смогла.

Молодые тигры переходят к самостоятельной жизни в возрасте 15-22 месяцев (в среднем – 18,8 месяца). После распада семейной группы молодые 

самцы расселяются, перемещаясь на значительные расстояния, а молодые самки обычно остаются на участке обитания матери и сопредельных территориях. В результате расселения амурский тигр осваивает свободные территории, что играет большую роль в его распространении и расширении ареала.

В природе единственным врагом амурского тигра является бурый медведь. Взрослые самцы этого вида способны нападать на самок и молодых особей тигра с целью их добычи. Бурые и гималайские медведи питаются жертвами тигров в их отсутствие или прогоняя хозяев, что вынуждает тигров добывать дополнительное количество жертв. В то же время медведи являются хоть не частой, но важной частью рациона тигров.

Полевые наблюдения осуществлялись в 1992–2013 гг. в Сихотэ-Алинском заповеднике и его окрестностях, включающих бассейн р. Большая Уссурка (Средний Сихотэ-Алинь). Анализ данных по поедаемым тигром животным, останки которых были обнаружены, показал, что медведи обоих видов составляют 2,2% от всех животных, из них 1,2% приходится на бурого медведя и 1,0% – на гималайского. Во внеберложный для медведей период эти показатели увеличиваются соответственно до 4,5%, 2,4% и 2,1%. 

Из 9 бурых медведей, которых поедали тигры, был 1 взрослый самец (тигр выступал в роли падальщика), 1 самец в возрасте 3–4 лет (добыт тигром), 6 взрослых самок (пять из них – жертвы тигра) и 1 медвежонок неопределенного пола второго года жизни (добыт тигром). Из 8 гималайских медведей, которые все были жертвами тигров, было 2 взрослых самца, 1 взрослая самка и 5 зверей с неопределенным полом (2 молодых и 3 взрослых).

8 раз медведей добывали взрослые самцы тигров (5 раз тигры добывали бурых медведей и 3 раза – гималайских), 1 раз бурого медведя добыл самец тигра, возраст которого не известен, 3 раза медведей добывали взрослые самки тигров (взрослую самку гималайского медведя, взрослого гималайского медведя неопределенного пола и молодого гималайского медведя неопределенного пола) и в 3 случаях пол и возраст тигров, добывших 1 бурого медведя и 2 гималайских медведей был неизвестен. 5 медведей (3 взрослые самки бурого медведя, 1 бурый медведь второго года жизни и 1 молодой гималайский медведь) были добыты одним тигром – взрослым радиомеченым резидентным самцом. Взрослая тигрица поедала взрослую самку бурого медведя, отстрелянную браконьером, а молодой самец тигра использовал взрослого самца бурого медведя, убитого другим бурым медведем.

Частота встречаемости медвежьих останков в экскрементах тигра составила 8,4%. Еще большее значение в питании тигра медведи имели во внеберложный период – 16,0%. В осенний период тигры чаще питались медведями, чем летом и весной: частота встречаемости – 24,3%, 16,1% и 8,6% (N = 81) соответственно.

В 4 случаях при нападении тигров на бурых медведей (во всех случаях это были взрослые самки медведя) удалось установить степень противоборства хищников. Дважды признаки борьбы были незначительными, и тигры быстро умерщвляли медведиц. В двух других случаях борьба была более продолжительной и заканчивалась смертью медведей. В июле 1997 г. в бассейне р. Заболоченная взрослый самец тигра, напавший на медведицу, боролся с ней, в результате чего на участке леса площадью 10х2 м была взрыхлена почва и сломано большинство кустарников. В этом месте было множество клочков медвежьей шерсти, но была и тигриная. Вся площадка сражения с забрызганной кровью землей и деревьями имела длину 30 м. В другом случае (12.08.2001) тигр после преследования на склоне напал на 8–10-летнюю медведицу весом 150–200 кг. Звери, сцепившись несколько метров катились вниз. На месте схватки выбита площадка 10х8 м. После победы тигр отошел на 15 м в сторону, где отлежался. У него кровоточила рана.

В отношении смертности молодняка бурых медведей от тигров известен только один случай. Самец-тигр 18.06.1996 убил медвежонка второго года жизни на звериной тропе. Тигра спугнули люди не позднее чем через час с начала поедания жертвы. Все это время медведица со вторым медвежонком сидели на дереве над местом охоты.

В семи случаях было известно, сколько времени потребовалось тиграм для утилизации мягких тканей медведей на 90–100%. Два раза взрослые тигры-самцы кормились на взрослых самках бурого медведя по 4 дня, а взрослый самец использовал бурого медведя (самца) в возрасте 3–4 лет 7 дней. 

Взрослые тигры-самцы утилизировали гималайских медведей от 2 дней до недели: 2 дня медведя в возрасте 2 лет (пол неизвестен), 5 дней – взрослого самца и 6–8 дней – взрослого медведя с неопределенным полом. Два раза было установлено время поедания гималайских медведей взрослыми самками тигра: 3 дня на взрослую самку и 5 дней на медведя в возрасте 2 лет (пол неизвестен). Еще в одном случае взрослого тигра (пол неизвестен) спугнули с добычи на пятый день, к этому времени он съел 70% мяса бурой медведицы, вес которой был 150–200 кг.

Все 12 обследованных берлог радиомеченых бурых медведей были потенциально доступны для тигра. Из 32 берлог радиомеченых гималайских медведей 56% были недоступны для тигров. К таким берлогам относились дупла в деревьях с входом на большой высоте (15 берлог) или имеющие вход в комле, но продолжающиеся в верхнюю часть дерева (одна берлога), а также ниши в камнях, имеющие узкий вход (одна) или узкие длинные отнорки (одна). Другие 14 берлог (44%) были потенциально доступны для тигров. Среди них были берлоги в виде наземного гнезда (шесть берлог), расположенные в комле деревьев с входом снизу (пять берлог), в нишах между камнями или в скале (две) и в старой берлоге бурого медведя (одна).

Ни один из зимовавших в описанных берлогах медведь не был добыт тигром. Однако 05.12.1998 тигр добыл рядом с берлогой взрослого самца гималайского медведя. Похоже, что во время нападения медведь спал еще некрепко и временно вышел из берлоги. Медведь пытался спастись на тополе, но тигр, заскочив за медведем на дерево, стащил его.

В 2002 г. в Сихотэ-Алинском заповеднике установлен случай, когда в мае тигр обнаружил берлогу гималайской медведицы, которая находилась внутри с новорожденными медвежатами. Берлога располагалась в нише под большим камнем на краю россыпи. Вход высотой 35 см и шириной 41 см был ограничен камнями. Тигр не смог проникнуть внутрь берлоги из-за размеров тела, устроил лежку у входа и находился на ней не менее суток.

Следы пребывания медведей на жертвах, добытых тиграми, были обнаружены 64 раза, что составляет 17,3% всех обследованных жертв во внеберложный период. Реальная доля тигриных жертв, посещаемых медведями, выше. Бурые медведи посещали жертвы тигров чаще, чем гималайские (36 и 9 раз соответственно), в 19 случаях вид медведя не был определен.

Самым ранним сроком обнаружения следов пребывания медведя на жертве тигра было 17 марта (вид медведя не был определен). Для бурого медведя этот срок определен как 25 марта, для гималайского – 30 апреля. В начале апреля 2001 г., пройдя по следам трех самцов бурых медведей 21 км, нашли три тигриные жертвы, откопанные и съеденные медведями в течение несколько дней, предшествовавших их обнаружению. Все три изюбря были убиты тиграми зимой. 

Самый поздний срок посещения жертвы тигра датируется для бурого медведя 16 ноября. Осенью доля посещений медведей двух видов была ниже (6%), чем весной (18,6%) и летом (25,4%).

Среди обнаруженных тигриных жертв, посещавшихся медведями, было 46 изюбрей, 9 кабанов, 4 пятнистых оленя, 4 косули и 1 лось.

Медведи посещали тигриные жертвы как после ухода с них тигра-хозяина, так и во время нахождения тигра у жертвы. В ряде случаев было известно, сколько времени прошло между добыванием жертвы тигром и ее обнаружением медведем. В 17 случаях медведи были на жертвах не позже, чем на следующий день после того, как тигры добывали жертвы; еще в 25 случаях – в течение пяти дней. 

Шесть раз весной медведи обнаружили под снегом зимние тигриные жертвы.

Наиболее часто медведи питались остатками добычи тигра после того, как тот ее покидал. Но по крайней мере, в 11 случаях медведи прогоняли тигров, застав их на жертве. Из них в 8 случаях бурые медведи отбирали добычу у взрослых тигриц (пяти радиомеченых особей). В одном случае бурый медведь отобрал жертву у тигра, пол которого был неизвестен. Еще в одном случае у тигрицы с тигрятами отобрал добычу гималайский медведь. В последнем случае в конце апреля в день добычи тигрицей изюбря с места нахождения жертвы неоднократно доносился рев медведя. На следующий день, когда исследователи подошли к изюбрю, его останками питался гималайский медведь, а тигрица была далеко от своей жертвы (установлено при помощи радиослежения). На жертве еще оставалось 65% мяса. В ближайшее время тигры к жертве не возвращались, а гималайский медведь вернулся, и его отловили. Он оказался 8–10-летним самцом в физиологически хорошем состоянии.

Отмечено семь случаев, когда у жертвы тигра были следы одновременного или поочередного пребывания тигра и медведя, в некоторых случаях это было установлено с помощью телеметрии. В такие взаимоотношения пять раз вступали бурые медведи с взрослыми самками тигров (четыре радиомеченые особи), один раз – бурый медведь с взрослым самцом тигра и один раз медведь неизвестного вида делил жертву с взрослой тигрицей.

Случаи поедания тигра гималайским медведем не отмечались. Тем не менее, не исключено, что медведи могут кормиться останками павших тигров.

Бурые медведи иногда нападают на тигров. Известно 12 случаев умерщвления тигров бурыми медведями. Шесть погибших тигров были взрослыми, четыре – тигрятами, и в двух случаях возраст авторами не был указан. Все тигры медведями были съедены. В голодные на нажировочные корма годы медведи становятся агрессивными. В отдельных случаях бурые медведи могут длительно и успешно преследовать тигров.

Однако в подобных схватках более вероятна гибель ослабленных, в том числе травмированных и старых особей, поэтому бурый медведь может способствовать устранению потенциально опасных для человека тигров. Хищничество бурого медведя является одной из причин смертности тигрят. Из 14 установленных в 1951–1972 гг. случаев гибели тигрят три погибли от бурого медведя.

Бурые медведи могут поедать остатки найденных ими тигров. Так можно объяснить найденные в апреле 2001 г. в бассейне р. Серебрянка (Сихотэ-Алинский заповедник) экскременты бурого медведя, содержащие небольшое количество шерсти тигра. Осенью 2009 г. в бассейне р. Куналейка (Сихотэ-Алинский заповедник) обнаружены останки взрослой радиомеченой тигрицы, которую после ее смерти, предположительно, не связанной с хищниками, поедал бурый медведь.

Амурский тигр по сравнению с другими подвидами отличается миролюбивостью по отношению к человеку. Обычно амурский тигр, заметивший человека, отходит от него, старается избежать прямой встречи. Даже конфликтные тигры, подолгу живущие вблизи населенных пунктов и регулярно их посещающие с целью добычи домашних животных, как правило, избегают людей. Встречи человека с амурским тигром происходят нечасто, но, если они состоялись, то только в редких случаях хищник проявляет агрессивность. Тем не менее потенциальная опасность существует, и в отдельных случаях амурский тигр может нападать на человека. Обследование тигров, нападавших на человека, показало, что 57% из них были ранены человеком, 14% имели раны неизвестного происхождения и 21% были больны или истощены. Таким образом, браконьерство на тигров является не только основной причиной смертности хищников, но и одним из основных факторов возникновения конфликтных ситуаций между тигром и человеком.

Тигр может проявить агрессию при его преследовании, неожиданном столкновении, защите своей добычи или потомства. Гибель человека от амурского тигра случается крайне редко. 

Изучены данные, собранные о 202 конфликтах между человеком и амурским тигром с января 2000 по февраль 2009 г. И нападения на людей, и нападения на домашних животных были самыми сильными зимой. Нападение тигров на домашних животных было наиболее распространенным типом конфликтов (57%), за которым следовали обнаружения тигров возле жилищ людей (22%), различные конфликты (12%) и нападения на людей (9%). Собак тигры убивали чаще, чем других домашних животных (63% из 254 животных), вероятно, из-за хорошего содержания домашнего скота. Зарегистрировано 19 нападений на людей, в результате которых 11 человек получили ранения и 2 человека погибли. Нападения на человека чаще всего (77%) наносили раненые тигры (80% травм были нанесены человеком) и часто были спровоцироваными (47% нападений).

Наиболее распространенным типом конфликта является нападение тигра на домашних животных. В среднем в России ежегодно фиксируется около 30 случаев гибели домашних животных от нападения тигра, большую часть погибших животных составляют собаки, около 5 случаев приходится на крупный рогатый скот, что на порядок меньше, чем в других странах, где распространен хищник.

Другие конфликтные ситуации возникают в результате браконьерства на тигра, столкновения автотранспорта с тиграми на дорогах, обнаружения тигрят, оставшихся без матери. Ежегодно, особенно в зимний период, какое-то число тигрят становится сиротами, не способными к самостоятельной жизни, часть из них попадает в руки человека. 

Наиболее существенным фактором, угрожающим существованию амурского тигра в России, является его прямое уничтожение. 72-83% случаев гибели тигров происходят по вине человека, главным образом в результате браконьерства. Естественная гибель составляет лишь 17-28%.

До конца 1980-х гг. на Дальнем Востоке России нелегальное добывание амурских тигров существовало, однако это были единичные случаи отстрела животных, выходящих к населенным пунктам и нападавших на домашних животных, а также охотниками во время промысла. При этом вывоз и сбыт шкур и дериватов был затруднен или практически невозможен. Однако уже с начала 1990-х гг. нелегальное добывание тигров приняло масштабный характер. Снизился контроль со стороны правоохранительных органов, открылись границы, стало более доступным огнестрельное оружие, вырос 

нелегальный оборот дериватов тигра благодаря возникшему спросу со стороны китайских перекупщиков и богатого населения Российской Федерации, а сложная экономическая ситуация заставляла людей искать альтернативные источники дохода. В настоящее время причины нелегального добывания амурских тигров не изменились, но точное число незаконно добытых животных неизвестно. По мнению экспертов, такое добывание носит масштабный характер и может влиять на выживаемость популяции.

С 1985 по 2005 гг. по специальным разрешениям было отстреляно 58 особей, что в среднем составляет 2,8 тигра в год. Причины для выдачи таких разрешений связаны в основном с нападением амурского тигра на домашний скот или людей. Число отстрелов было значительно выше в период 1985-1990 гг. За одну зиму 1986 г. было уничтожено 15 тигров. После формирования в 1999 г. в составе Специнспекции «Тигр» группы «Конфликтный тигр» число хищников, отстрелянных на основании разрешений, сократилось.

Наиболее подвержены воздействию фактора беспокойства амурские тигры, обитающие в районах интенсивной заготовки леса. В таких районах животные находятся под воздействием фактора беспокойства круглогодично. Осуществление сплошных рубок лесов сопровождается строительством широкой сети лесных дорог для доставки оборудования на вахты лесорубов и вывоза леса. В результате угодья становятся доступными для широких масс населения, которые посещают их для сбора дикоросов, охоты и рыбалки. Лесными дорогами охотно пользуются и амурские тигры, в результате чего нередко попадают под выстрелы автобраконьеров. Усугубляет ситуацию тот факт, что тигры, в первую очередь самцы, при столкновениях с людьми нередко теряют осторожность и появляются совершенно открыто. Таким образом, расширение дорожной сети резко повышает риск гибели тигров. Кроме того, расширение и улучшение дорожной сети способствует доступу в угодья большого числа охотников зимой, в наиболее критический для животных период. В некоторых участках на юге Приморского края численность охотников, занимающихся в угодьях добычей копытных животных, такова, что не оставляет тиграм шанса остаться незамеченными и не быть вспугнутыми.

Находящиеся в угодьях люди нередко забирают обнаруженные остатки добытых тиграми жертв. Это заставляет амурских тигров увеличивать затраты энергии на добывание корма, что в местах с низкой плотностью популяции копытных в зимнее время может приводить к их гибели от голода. Это касается, прежде всего, самок с тигрятами.

В осеннее время серьезным фактором беспокойства для амурского тигра являются сборщики шишек кедра корейского, которые в годы массового урожая тысячами проникают в лес, в том числе на ООПТ.

Литература

1. Гептнер В. Г., Слудский А. А. "Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 2. Хищные (гиены и кошки)". Москва, 1972. - 552 с.

2. Mazák V. "Panthera tigris" / Mammalian Species. No. 152, pp. 1-8. Published 8 May 1981 by The American Society of Mammalogists.

3. Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации «Стратегия сохранения амурского тигра в Российской Федерации» утверждена распоряжением Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 02.07.2010 № 25-р. Москва, 2010.

4. АНО «Центр «Амурский тигр» "Отчет о деятельности АНО «Центр «Амурский тигр» 2020". Москва, 2021. - 164 с.

5. Петруненко Ю. К. "Трофическая экология тигра Panthera tigris altaica: Новые подходы в исследовании". Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Владивосток, 2021. - 157 с.

6. Goodrich J. M., Miquelle D. G., Smirnov E. N., Kerley L. L., Quigley H. B., Hornocker M. G. "Spatial structure of Amur (Siberian) tigers (Panthera tigris altaica) on Sikhote-Alin Biosphere Zapovednik, Russia" / Journal of Mammalogy, 91(3): 737–748, 2010.

7. Kerley L. L., Mukhacheva A. S., Matyukhina D. S., Salmanova E., Salkina G. P., Miquelle D. G. "A comparison of food habits and prey preference of Amur tiger (Panthera tigris altaica) at three sites in the Russian Far East" / Integrative Zoology 2015; 10: 354–364. doi: 10.1111/1749-4877.12135

8. Дунишенко Ю. М., Арамилев С. В. "Амурский тигр: некоронованный властелин тайги". Москва: АНО «Центр «Амурский тигр», 2020. – 96 с.

9. Серёдкин И. В., Микелл Д. Г., Гудрич Д. М., Костыря А. В., Петруненко Ю. К. "Межвидовые отношения амурского тигра (Panthera tigris altaica) с бурым (Ursus arctos) и гималайским (Ursus thibetanus) медведями" / Зоологический журнал, 2017, том 96, № 12, с. 1446–1458. DOI: 10.7868/S0044513417120029 

10. Miquelle D. G., Goodrich J. M., Kerley L. L., Pikunov D. G., Dunishenko Y. M., Aramiliev V. V., Nikolaev I. G., Smirnov E. N., Salkina G. P., Zhang Endi, Seryodkin I. V., Carroll C., Gapanov V. V., Fomenko P. V., Kostyria A. V., Murzin A. A., Quigley H., Hornocker M. G. "Science-Based Conservation of Amur Tigers in the Russian Far East and Northeast China" / Tigers of the World, Second Edition. © 2010. Elsevier Inc. pp. 403-423.

11. Wang T., Feng L., Mou P., Wu J., Smith J. L. D., Xiao W., Yang H., Dou H., Zhao X., Cheng Y., Zhou B., Wu H., Zhang L., Tian Y., Guo Q., Kou X., Han X., Miquelle D. G., Oliver C. D., Xu R., Ge J. "Amur tigers and leopards returning to China: direct evidence and a landscape conservation plan" / Landscape Ecology (2016), 31: 491–503. DOI 10.1007/s10980-015-0278-1

12. Wang T., Royle J. A., Smith J. L. D., Zou L., Lü X., Li T., Yang H., Li Z., Fenga R., Bian Y., Feng L., Ge J. "Living on the edge: Opportunities for Amur tiger recovery in China" / Biological Conservation 217 (2018) 269–279.

13. Xiao W., Feng L., Mou P., Miquelle D. G., Hebblewhite M., Goldberg J. F., Robinson H. S., Zhao X., Zhou B., Wang T., Ge J. "Estimating abundance and density of Amur tigers along the Sino-Russian border" / Integrative Zoology · May 2016. - 34 pp. DOI: 10.1111/1749-4877.12210

14. Dou H., Yang H., Feng L., Mou P., Wang T., Ge J. (2016) "Estimating the Population Size and Genetic Diversity of Amur Tigers in Northeast China" / PLoS ONE 11(4): e0154254. doi:10.1371/journal.pone.0154254

15. Дарман Ю. А., Пуреховский А. Ж., Барма А. Ю. "Тигриный эконет – итоги формирования особо охраняемых природных территорий для амурского тигра" / Международный научно-практический симпозиум "Сохранение популяции амурского тигра: итоги, проблемы и перспективы" Сб. материалов. 28-29 июня 2018, Россия, Хабаровск. 2018. С. 84-99.

16. Стрельников А. Л. "Перспективы развития сети особо охраняемых природных территорий Федерального значения в Российской части ареала амурского тигра" / Международный научно-практический симпозиум "Сохранение популяции амурского тигра: итоги, проблемы и перспективы" Сб. материалов. 28-29 июня 2018, Россия, Хабаровск. 2018. С. 61-65.

17. Goodrich J., Seryodkin I. V., Miquelle D., Bereznuk S. L. "Conflicts between Amur (Siberian) tigers and humans in the Russian Far East" / Biological Conservation 144(1): 584-592. January 2011. DOI:10.1016/j.biocon.2010.10.016