Малайский  тигр

Panthera  tigris  jacksoni  (Luo et al., 2004)

Photo © Tu7uh / Wikimedia Commons. National Zoo Malaysia. CC BY-SA 3.0
Photo © Tu7uh / Wikimedia Commons. National Zoo Malaysia. CC BY-SA 3.0

Ареал: южная половина п-ва Малакка. Распространен преимущественно в полуостровной Малайзии, а также на южной оконечности Таиланда. В Сингапуре истреблен в 1950-х. Географическое разделение между находящимся на севере индокотайским тигром и малайским, вероятно, находится на юге перешейка Кра, где леса фрагментированы. 

Этот подвид был выделен лишь в 2004 г. на основании генетического анализа (ранее популяция считалась принадлежащей к индокитайскому тигру). Однако Мазак и Гроувс (2006) не обнаружили четких морфологических различий (в размерах черепа или характеристиках шерсти) между тиграми из полуостровной Малайзии и другими тиграми в Индокитае и привели доводы в пользу включения в P. t. corbetti. Работа группы ученых (Liu et al., 2018) привела генетические доказательства обособленности 6 ныне живущих подвидов и, в частности, подвида P. t. jacksoni.

Photo © Greg Hume / Wikimedia Commons. Cincinnati Zoo.  CC BY-SA 3.0
Photo © Greg Hume / Wikimedia Commons. Cincinnati Zoo. CC BY-SA 3.0

Самый мелкий среди подвидов тигра. Его окраска и полосы очень походят на индокитайского тигра, но размеры ближе к суматранскому. Согласно данным зоопарка Мелака (Zoo Melaka), Айер-Керох, Малакка, Малайзия, где содержатся как отловленные в дикой природе тигры (с 1998 по 2007), так и их потомки, средняя длина тела и головы у самцов составляет 170,8 см (157-194 см), у самок 157,1 см (130-181 см); высота в плече 94 см (84-115 см) у самцов и 85,8 см (78-93 см) у самок; обхват груди 105 см (92-124 см) у самцов и 107,4 см (94-120) у самок; длина хвоста  89,6 см (81-97 см) у самцов и 85,3 см (79-89 см) у самок; вес 117,5 (100-135 кг) кг у самцов и 97,5 кг (85-110 кг) у самок. Причем самцы были в возрасте от 4 до 26 лет, а самки - от 3 до 20 лет. В целом, отловленные в дикой природе животные были крупнее, исключение составляют лишь вес у самцов и охват груди у самок. Однако данные несколько приблизительные, так как из 10 взвешенных самцов только у 5 сделаны полные обмеры (3 отловленных и 2 рожденных в неволе), а из 13 взвешенных самок имеются полные обмеры у 7 (2 из дикой природы и 5 рожденных в неволе). При этом самые крупные самец и самка из дикой природы, которые были отловленны в Паханге (в июне 2005 и феврале 2004, соответственно) в возрасте 9 лет имели вес 135 и 105 кг, длину тела и головы 194 и 181 см, высоту в плече 115 и 89 см, обхват груди 124 и 110 см и длину хвоста 97 и 87 см. 

Согласно более ранним данным, средние размеры 20 самцов, добытых в Тренгану в 1973-76 гг. составили: длина тела и головы 165,4 см (123,2-203,2 см), длина хвоста 73,8 см (40,6-91,4 см), высота в холке 82,6 см (61,0-114,3 см). Средний вес 15 самцов, добытых в Тренгану в 1974-76 гг. составил 91,5 кг (47,2-171,6 кг). 

Средние размеры 8 самок, добытых в Тренгану в 1974 г. составили: длина тела и головы 148,6 см (119-170 см), длина хвоста 72,1 см (53,3-78,7 см), высота в холке 78 см (58,4-96,5 см), вес 71,9 кг (23,6-88,5 кг). Средние размеры 5 самок, добытых в Келантане в 1976 г. были сходными. Они составили: длина тела и головы 145,6 см (121,9-165,1 см), длина хвоста 76,7 см (61,0-86,4 см), высота в холке 70,1 см (61,0-78,4 см), вес 96,7 кг (53,1-156,3 кг).

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Классического описания подвида нет, хотя многие авторы уже давно отделяли малайского тигра, хотя и не в качестве подвида. Наиболее доступно описание Locke (1954) тигра из Тренгану. Животные Южной Азии и Малаккского полуострова характеризуются более богатой окраской и более отчетливыми полосами, чем животные Северного Китая и Сибири. По мере продвижения на юг, шерсть тигров становится все более короткой и тонкой, так что гладкая хорошо заметная шкура малайского тигра почти такая же, как у бенгальского. Однако у среднего малайского тигра полосы заметны лучше, чем у индийского. 

Верхняя и внешняя части головы, тела и конечностей тигра, а также хвост имеют насыщенный рыжевато-коричневый цвет. Эта фоновая окраска варьируется у разных животных, а также зависит от возраста и состояния тигра. Живот, нижняя сторона головы и внутренняя сторона конечностей почти белые. Эта светлая окраска также заметна над глазами. Задняя часть ушей черная, на каждом из них есть большое характерное белое пятно. Тело и задние ноги отмечены поперечными полосами, почти черными у одних животных, но более светлыми у других. Эти полосы, почти полностью отсутствующие на внешней стороне передних ног, располагаются ближе всего к голове. Хвост покрыт кольцами, на конце черный. Полосы на шкуре тигров и их рисунок сильно различаются между отдельными животными. На некоторых участках тела они сливаются в ломаные линии и пятна. У разных животных различается не только степень маркировки (как у зебры и жирафа), но и полосы на каждой стороне одного и того же животного никогда не совпадают в точности.

Photo © Dr.Jose R. Castello / Flickr. Miami Zoo. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Dr.Jose R. Castello / Flickr. Miami Zoo. CC BY-NC-SA 2.0

Исторически тигры встречались в лесах по всему полуострову Малакка. Ныне тигр довольно редко распространен (или уже исчез) по континентальной Малайзии от северных трансграничных лесов, заходящих в Таиланд, до самого юга полуострова. Исключение составляют 3 основные местообитания тигра: Main Range (ок. 20000 км²), Greater Taman Negara (ок. 15000 км²) и Южный лесной комплекс или Southern Forest Complex (ок. 10000 км²). В остальных местах тигры все еще встречаются в отдельных небольших лесах, на заброшенных сельскохозяйственных землях со вторичной растительностью при низкой плотности населения людей и слабо развитой сети дорог. 

В 2003 г. 51% или 66211 км² полуострова Малакка считались подходящими местами обитания тигра, от торфяных болот до горных лесов и даже некоторых нелесных земель. Из них 6% оказались за пределами лесов, например, на заброшенных сельскохозяйственных полях, кустарниках ранней сукцессии и участках заболоченных лесов на плантациях.

Почти 90% подходящей среды обитания тигра было обнаружено в четырех крупных штатах с относительно низкой плотностью населения: Паханг, Перак, Келантан и Тренгану. Небольшие штаты, такие как Перлис и Малакка, а также высокоразвитые федеральные территории Куала-Лумпур и Путраджая к тому времени лишились тигров, хотя тигры были пойманы или замечены в лесных заповедниках, прилегающих к Куала-Лумпуру, совсем недавно, в 2001 г. Несколько тигров, остававшихся в штате Негери-Сембилан, скорее всего, были истреблены к 2014 г.

В то время когда тигры были довольно многочисленны в Малайзии, их было немало и в Сингапуре. До 40 тигров жили на острове или использовали его с начала до середины XIX в. Последний тигр был убит в Сингапуре в 1932 г., а остальные (транзитные) животные исчезли в 1950-х годах. 

На юге Таиланда, ниже перешейка Кра, малайские тигры слабо изучены, но отмечены в 2 лесных комплексах: Хала-Бала (5-7 особей в национальном парке Банг Ланг и заповеднике дикой природы Хала Бала) и Кхао Луанг (2 особи в НП Кхао Луанг). 

Photo © Hadonos / Wikimedia Commons. ZOO Ústí nad Labem. CC BY-SA 3.0
Photo © Hadonos / Wikimedia Commons. ZOO Ústí nad Labem. CC BY-SA 3.0

Как указывалось выше, в Малайзии определены три основные обширные пространственные единицы, называемые «тигровыми ландшафтами» (TCL).

1. Главный хребет (около 20000 км²) на западе полуострова Малакка. Этот ландшафт включает в себя холмистые и горные леса, которые простираются в продольном направлении на 5 или 6 штатов, от Перака на границе с Таиландом до Келантана, Паханга, Селангора, Негри-Сембилана и, возможно, Кедаха. Включает в себя лесной комплекс Бинтанг-Хиджау в Пераке, но может включать или не включать Улу-Муда в Кедахе, который возможно уже изолирован федеральной дорогой, разделяющей пополам 2-километровый участок лесного коридора на границе Перак-Кедах. Недавно созданный государственный парк Роял-Белум площадью 1175 км² и прилегающий лесной заповедник Теменгор в северной части, вероятно, являются главным оплотом популяции тигров Главного хребта. Но о тиграх из Белума и Теменгора доступна только общая информация. За исключением исследования в лесном заповеднике Гунунг-Басор в Келантане, где плотность тигра оценивалась в 2,59 тигра на 100 км², мало что известно об остальной части Главного хребта.

Этот TCL простирается через национальную границу на юг Таиланда, но охват в Таиланде минимален (5-7 особей в НП Банг Ланг и заповеднике дикой природы Хала Бала и Кхао 2 особи в НП Кхао Луанг).

2. Большой Таман-Негара (около 15000 км²) на востоке полуострова Малакка. Этот ландшафт включает в себя НП Таман-Негара и прилегающие постоянные заповедные леса к северу и югу от парка, которые простираются в Келантан, Тренгану и Паханг. В этом районе находятся самые большие оставшиеся равнинные леса (до 300 м над уровнем моря) на полуострове. Сравнительное исследование предполагает, что популяция тигров Таман-Негара, насчитывающая 52–84 взрослых особи, жизнеспособна, если угроза браконьерства останется на малом уровне. Жизнеспособность популяции будет значительно повышена за счет крупных сообществ добычи тигра в 11000 км² заповедных лесов, окружающих парк. Генетическая жизнеспособность популяции тигров Большой Таман-Негары будет повышаться за счет случайного притока генов из двух других ландшафтов. Этот ландшафт находится под угрозой изоляции от Главного хребта из-за железной дороги и шоссе, проходящим параллельно западной границе парка.

3. Южный лесной комплекс (около 10000 км²) на юге полуострова Малакка. Этот ландшафт уже изолирован от двух других ландшафтов тигра и включает четыре группы еще более фрагментированных лесных комплексов, расположенных к югу от реки Паханг: комплекс Чини/Ибам, торфяно-болотные леса юго-востока Паханга, Эндау-Ромпин и Эндау-Кота-Тингги. Он охватывает южный Паханг и Джохор. Среди трех основных тигриных ландшафтов это самый маленький и фрагментированный. Эндау-Ромпин (402 км² в Паханге и 489 км² в Джохоре) расположен в центре ландшафта и должен служить исходной популяцией, но мало что известно об экологии тигра в этом районе.

Photo © Jean / Flickr. Cincinnati Zoo. CC BY 2.0
Photo © Jean / Flickr. Cincinnati Zoo. CC BY 2.0

Расчетная численность популяции продолжает сокращаться примерно с 3000 особей в 1950-х годах до 500 в период с 1990 по 2003 г. и до 250-340 особей в 2013 г. Небольшие размеры выборки затрудняют надежную оценку размера популяции. По оценкам, 250–340 взрослых тигров соответствуют эффективному размеру популяции в 80–120 размножающихся взрослых особей. К сожалению, тенденция резкого снижения численности продолжается, подходя до критического уровня, близкого к краху популяции. По оценкам, популяция диких малайских тигров в 2018 г. составляла менее 200 особей. Таким образом, популяция потеряла примерно 60% за последние три десятилетия с 1990 г.

Прогнозируемая площадь обитания тигра в 2014 г. составляла 44761 км². Только 15% мест обитания тигра находились на охраняемых территориях, а леса за пределами ООПТ продолжают расчищаться под монокультурные плантации. В 2005 г. в Малайзии инициирована активная программа развития лесных плантаций по всей стране, в рамках которой плантации создаются путем преобразования частных или государственных лесов, включая лесные заповедники. Общая потеря естественного леса в пределах лесных заповедников по состоянию на 2010 г. составила 1087 км². Ожидается, что эта тенденция утраты мест обитания сохранится, поскольку правительство приступило к расширению программ коммерческих лесных плантаций, предоставляя льготные кредиты и льготы по освобождению от налогов.

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Нынешняя среда обитания тигра - леса в удаленной холмистой горной местности. С исчезновением яванских и балийских тигров настоящие «тропические тигры» вечнозеленых тропических лесов теперь встречаются только на Малаккском полуострове (малайские) и острове Суматра (суматранские). Самая большая высота, на которой были зарегистрированы тигры, составляла 1730 м на Гунунг-Бинтанг-Хиджау в Пераке. Однако более новые данные (также из Перака) обновили этот рекорд высоты. В 2009 г. при проведении рекогносцировочных работ в лесном заповеднике Теменгор на высоте более 1700 м в горном лесу были обнаружены следы тигра. Впоследствии они были прослежены по основному гребню до высоты 1945 м, где следы тигра были обнаружены на самой вершине. Следы азиатского слона Elephas maximus и малайского тапира Tapirus indicus также были зарегистрированы в окрестностях этой вершины. В последующем фотоловушки в лесном заповеднике Теменгор в 2010 г. выявили фотографические доказательства того, что тигры использовали вышеупомянутый хребет на высоте 1770 м. Во время этого

 исследования в этом месте были сфотографированы два взрослых самца тигра, по крайней мере один из которых, судя по регистрациям фотоловушек, вероятно, является резидентом. В 2012 г. фотоловушка в соседнем лесном заповеднике Гунунг-Басор также выявила проходящую самку тигра на такой же высоте - около 1780 м. Вся эта информация указывает на то, что тигры на полуострове Малакка действительно используют горные места обитания, хотя, вероятно, в меньшей степени, чем районы с более низкими высотами из-за ограниченности кормовых ресурсов. 

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

В период с 1999 по 2001 г. в низинных первичных тропических лесах в НП Таман-Негара было собрано 35 фотофиксаций тигров или 61 фотография тигра. Оценочная плотность взрослых тигров колебалась от 1,10±0,52 до 1,98±0,54 тигра/100 км² при среднем значении 1,66±0,21 ос./100 км². Численность тигров в парке оценивалась примерно в 68 (52-84) взрослых особей или 91 (70-112) взрослых и детенышей. 

Плотность тигра обратно пропорциональна размеру домашнего участка и положительно коррелирует с биомассой добычи. Используя эту модель, участок с самой высокой плотностью тигра, Казиранга, с его очень плотной кормовой базой (68 особей/км²) и связанной с ней биомассой (5200 кг/км²), может содержать около 16,8 тигров на 100 км². Это примерно в десять раз больше средней оценочной плотности тигров в Таман-Негара, где грубая оценка биомассы добычи колеблется от 270 до 430 кг/км². В двух недавних исследованиях с использованием фотоловушек плотность взрослых тигров в Малайзии оценивалась в диапазоне от 1,10±0,52 до 1,98±0,54 ос./100 км² в защищенных первичных тропических лесах Таман-Негара и 2,59±0,71 ос./100 км² в нарушенной мозаичной среде обитания вторичных лесов, плантаций, садов и населенных пунктов в лесном заповеднике Гунунг-Басор, Келантан.

Вечнозеленые тропические леса, особенно зрелые первичные тропические леса, такие как в Таман-Негара, предлагают небольшую продуктивность на поверхности земли. Следовательно, влажные тропические леса не являются особенно богатой средой обитания для тигров с точки зрения разнообразия и обилия крупных сообществ копытных. Поэтому тигры в тропических лесах на южной оконечности своего ареала (в Малайзии и Индонезии) встречаются с одной из самых низких плотностей, зарегистрированных во всем ареале.

Photo © Ltshears / Wikimedia Commons. Cincinnati Zoo. CC BY-SA 3.0
Photo © Ltshears / Wikimedia Commons. Cincinnati Zoo. CC BY-SA 3.0

Для получения информации о плотности тигра в выборочно вырубленных лесах была проведена 9-месячная съемка с помощью фотоловушек на высотах 190–850 м в низинах и на холмах в верхних диптерокарповых и нижних горных лесах в лесном заповеднике Гунунг-Басор в районе Джели на северо-востоке полуострова Малакка в штате Келантан. После рекогносцировки следов тигра (сентябрь-октябрь 2004 г.) было выбрано в общей сложности 15 мест установки фотоловушек на площади ок. 120 км². Всего было зафиксировано 6 особей. Соответствующая оценка размера популяции составила 8±1,89 особей. Оценка плотности составила 2,59±0,71 взрослых тигров на 100 км².

 Результаты показывают, что выборочно вырубленные леса, такие как лесной заповедник Гунунг-Басор, могут иметь высокую плотность тигров. В выборочно вырубленных лесах лесного заповедника Гунунг-Басор плотность популяции тигров на примерно 30% выше, чем самая высокая оценка, полученная в НП Таман-Негара, охраняемом девственном лесу. Хотя вырубленные леса представляют собой нарушенную среду обитания, реакция тигров на прямое и косвенное воздействие рубок малоизвестна. Выборочная вырубка может фактически улучшить среду обитания тигра, поскольку разрушение полога леса увеличивает попадание солнечного света на лесную подстилку и, таким образом, повышает доступность травы для потенциальной добычи.

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Комплекс Белум-Теменгор состоит из трех изучаемых территорий; RBSP (королевский государственный парк Белум), BT-SLF (государственный лесной массив Белум-Теменгор) и TFR (лесной заказник Теменгор), которые расположены в штате Перак и занимают площадь 2922 км². RBSP и TFR соединены полосой незащищенного леса с участками, предназначенными для преобразования в монокультурные плантации. 

С октября 2009 по январь 2011 г. в комплексе Белум-Теменгор применялись две схемы полевых исследований. В общей сложности было получено 153 и 458 обнаружений тигра в TFR и RBSP соответственно.

 В TFR зарегистрированы 8 взрослых тигров (5 самцов, 2 самки и 1 неизвестного пола), а также 4 молодых особи. В RBSP - 21 взрослый тигр (2 самца, 16 самок и 3 неизвестного пола), а также 5 молодых особей. Один дополнительный взрослый самец был обнаружен один раз в TFR и дважды в течение суток в RBSP фотоловушками вблизи границ прилегающего района исследований и ближе к концу периода сбора.

Оценки плотности взрослых тигров (ос./100 км²) составили 0,61±0,31 (TFR) и 1,95±0,48 (RBSP), которые значительно различались. Плотность тигра в первичном лесу RBSP была в 3 раза выше, чем в подверженном вырубкам TFR, что было связано со значительно более высокой относительной численностью нескольких предпочитаемых видов добычи в RBSP, особенно замбара. Расчетная численность взрослых тигров 9 (3–23) в TFR и 24 (15–39) в RBSP.

В коридоре BT-SLF в совокупности результаты показали, что тигры в первую очередь предпочитали более низкие участки.

В RBSP индекс фотофиксаций был значительно выше, чем в TFR, для тигра (в 2,7 раза выше), замбара (77,5), мунтжака (3,7) и дикой свиньи (1,6). Суматранский сероу (Capricornis sumatraensis) был обнаружен только в TFR, и хотя индексы фотофиксаций гаура существенно не отличались между исследуемыми районами, стада регистрировались только в RBSP, что указывает на большую биомассу. Наиболее распространенным типом активности человека, зафиксированным фотоловушками, была активность народа оранг-асли, которая была сходной в обоих районах исследования. Автомобильное движение регистрировалось только в TFR, так как в RBSP нет дорог. Военнослужащие были сфотографированы только в RBSP из-за его близости к границе с соседним Таиландом. Выявление иностранных браконьеров в RBSP (44) было выше, чем в TFR (2). Два обнаружения местных злоумышленников с огнестрельным оружием были зафиксированы в TFR и ни одного в RBSP. 9 и 3 активных проволочных ловушки были обнаружены в BT-SLF и RBSP соответственно, тогда как в TFR ловушек обнаружено не было. Однако в TFR были обнаружены охотничья платформа и гильзы в другом месте. Хотя браконьерство с помощью ловушек оказалось низким в обоих исследуемых районах, и было зарегистрировано лишь несколько ловушек, независимое исследование того же периода зафиксировало около 140 тигров и основных видов добычи, ежегодно вылавливаемых браконьерами из более широкого ландшафта Белум-Теменгор.

Photo © Hans Stieglitz / Wikimedia Commons. Dortmund zoological garden. CC BY-SA 3.0
Photo © Hans Stieglitz / Wikimedia Commons. Dortmund zoological garden. CC BY-SA 3.0

Тигры могут хорошо плавать и охотиться в воде, что подтверждается регистрацией тигра, проплывшего 8-километровый участок от Малаккского полуострова до острова Пенанг, а также другим случаем, когда тигр переплыл Джохорский пролив в Сингапур. 

Тигры, как правило, живут поодиночке, взрослые особи владеют эксклюзивными территориями или домашними участками. Домашние участки взрослых самок редко перекрываются, тогда как участки самцов обычно перекрывают участки от 1 до 3 самок. Размер территории и домашнего участка особи варьируется в зависимости от нескольких факторов, включая тип среды обитания, биомассу добычи, плотность популяции тигра и демографию. 

Как густые тропические леса, в отличие от более открытых лугов умеренного пояса, влияют на территориальность, неизвестно. Исследование домашнего участка требует применения технологий телеметрии, которые не были опробованы на малайских тиграх. Тем не менее, на основе наблюдений, размер домашнего участка малайского тигра составляет 380 км² (Locke, 1954), в то время как минимальные размеры участков, полученные по данным фотоловушек во вторичных лесах и прилегающих плантациях, составляли 345 км² для одного самца и 186, 198 и 229 км² для трех самок в Джерангау-Барат, Теренггану. Меньшие минимальные участки были зарегистрированы в Джели, Келантан: 60 и 289 км² для двух самцов и 98 км² для одной самки.

Photo © Jöshua Barnett / Wikimedia Commons. El Encanto, Tucson, Arizona. CC BY 2.0
Photo © Jöshua Barnett / Wikimedia Commons. El Encanto, Tucson, Arizona. CC BY 2.0

Характер активности тигров от ночной до сумеречной и отражает характер активности основной добычи. То, что тигры в Таман-Негара с минимальным вмешательством человека вели в основном дневной образ жизни с тремя пиками на рассвете, в полдень и в сумерках, предполагает, что они охотились на дневные и сумеречные виды, таких как дикая свинья и мунтжак и, возможно, малайского медведя. В более нарушенных местообитаниях смешанных вторичных лесов и плантаций (например, Фельда-Джерангау-Барат и лесной заповедник Джерангау в штате Тренгану, а также лесной заповедник Гунунг-Басор в штате Келантан) в районах с высоким уровнем конфликтов с людьми, тигры также проявляли сумеречную активность, но вели более ночной образ жизни, чем тигры в Таман-Негара.

Несколько спорной выглядит одна из первых попыток определить активность тигра по времени его убийств (Khan, 1986). Данные о смертности тигров в Тренгану и Келантане показывали, что хищники наиболее активны в период с 16:30 до 22:30, когда произошло 60% всех смертей. Следующий пик активности приходится на период с 04:30 до 10:30, но на него приходится лишь 17,2% смертей.

Photo © Greg Hume / Wikimedia Commons. Cincinnati Zoo and Botanical Garden. CC BY-SA 3.0
Photo © Greg Hume / Wikimedia Commons. Cincinnati Zoo and Botanical Garden. CC BY-SA 3.0

Тигр - главный хищник в своей экосистеме. Почти любые наземные позвоночные являются потенциальной добычей этого хищника, поскольку известно, что он нападает на детенышей слонов и носорогов, а также на других хищников, таких как леопарды и красные волки. Но в целом на всем его ареале основная естественная база добычи тигра состоит из различных видов оленей, диких свиней и дикого крупного рогатого скота. 

С другой стороны, кроме человека, ни один другой вид не способен в одиночку убить тигра. Однако имеются отдельные сообщения о случаях, когда стадо буйволов, стая красных волков или слон убивали тигра. 

Скрытность и выслеживание являются основными охотничьими стратегиями тигров, а добычу они находят главным образом визуально. В тропических лесах, где видимость сильно ограничена, доля видов добычи, добытых тиграми, может просто отражать частоту встреч и, следовательно, относительное обилие видов добычи. Обнаружено, что крупная добыча (т. е. замбар и гаур) была крайне малочисленна в Таман-Негара при плотности 0–0,22 особи/км², при этом коэффициент заполнения территории составлял всего 46% для замбара и 4% для гаура. В тропических лесах, где плотность добычи обычно невелика, а ее распределение не зависит от достаточного количества воды и покрова, тигры могут быть более оппортунистическими и неизбирательными.

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

О рационе малайского тигра известно немного, но обычно предполагается, что основной добычей являются два вида относительно многочисленных крупных (более 20 кг) копытных - дикие свиньи и мунтжаки, а также менее распространенный замбар. В те времена, когда он был еще относительно распространенным в стране, считалось, что основу рациона тигра составляли дикие свиньи, которые чаще встречались у поселений человека в более прохладные и влажные месяцы, когда они перемещаются с возвышенностей на низменности. Дикие свиньи наносят большой ущерб посевам и остаются на окраинах посевных площадей, где их убивают охотники и звероловы. Привлекают дикие свиньи и тигров. Жители деревень говорили, что тигры ближе всего подходят к человеческим поселениям в сезон дождей, когда люди остаются дома. 

Кроме того, из того периода имеется сообщение, что четыре тигра съели тушу слона недалеко от Таман-Негара в Келантане. Возможно, слон был не добыт тиграми, а поедался в виде падали.

В период с 1999 по 2001 г. в низинных первичных тропических лесах НП Таман-Негара проводились исследования с помощью фотоловушек. Модели активности тигров были больше похожи на таковые у мунтжака, оленька и кабана, чем ночных видов, таких как тапир и замбар. Однако судить о рационе тигра на основании экскрементов не представляется возможным, так как было обнаружено всего 3 образца экскрементов. Два из них содержали останки малайского медведя, а третий - детеныша крупного рогатого скота.

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

Пока неизвестно, являются ли гауры и тапиры основной добычей малайского тигра. Хотя первые встречаются редко в Малайзии, последние занимают третье место среди крупных копытных после диких свиней и мунтжаков. Бородатые свиньи (Sus barbatus) крупнее диких свиней и могли бы быть идеальной добычей для тигров, но их распространение в настоящее время сократилось и ограничено южной частью полуострова, вероятно, в результате того, что их миграционные пути были нарушены расчисткой земель для добычи нефти, пальмовых плантаций и других крупномасштабных разработок. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить статус других видов потенциальных жертв, таких как бородатая свинья и сероу (Capricornis sumatrensis), чтобы установить их важность с точки зрения кормовых потребностей тигра.

Среди двух основных видов добычи из-за ее относительно большей численности и доступности дикие свиньи, вероятно, являются наиболее важными для малайских тигров. Если питаться только дикими свиньями, средний самец (120 кг) и самка (100 кг) тигра потребляют ежегодно не менее 104 и 87 диких свиней соответственно, то есть около 100000 диких свиней ежегодно убиваются 1000 тигров. В результате такой предполагаемой важности дикой свиньи в рационе тигра она была включена в список охраняемых видов с 1972 г. С тех пор охота на диких свиней регулируется системой охотничьих лицензий.

В рацион тигра также часто входит домашний скот там, где домашние животные выращиваются рядом с местами обитания тигра без надлежащего присмотра. На полуострове Малакка тигры охотятся на два распространенных вида домашнего скота - крупный рогатый скот и коз. В отдаленных сельских районах вместо крупного рогатого скота разводят буйволов из-за простоты содержания и их превосходного защитного поведения от хищников. В этих районах тигры время от времени нападают на буйволов, но из-за изолированности этих территорий об инцидентах редко сообщается властям.

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Хотя эти данные, возможно, устарели или ныне относятся лишь к отдельным регионам страны, но Khan (1986) указывал, что соотношение тигров и тигриц в Малайзии 3 к 2. Тигру приходится драться и, возможно, терять свою пару, когда у нее наступает сезон спаривания. Громкие призывы самки привлекают к ней в джунгли нескольких самцов. Тигр, переживший свой расцвет сил и бросивший вызов более молодому самцу, может оказаться проигравшим. 

Также, согласно вышеуказанному автору, регистрации смертности тигров в штате Тренгану показывали, что в течение года было убито равное количество самцов и самок, за исключением периода с декабря по февраль, когда все 5 убитых животных были самками. Этот период приходится сезон размножения, когда самки во время эструса часто громко рычат, чтобы привлечь к себе внимание самцов. Также отмечено, что в своих попытках удовлетворить желание спариться самки могут приблизиться к человеческому жилищу. Сообщается, что период беременности варьируется от 95 до 112 дней, что, по-видимому, совпадает с самыми большими потерями скота в апреле, мае и июне, когда тигрятам от 2 до 4 месяцев.

Средняя продолжительность жизни тигров в неволе составляет 11 лет. Существует очень мало достоверных данных о возрасте тигров в дикой природе. 25 лет считаются максимальным жизненным потенциалом тигров. Сравнительно немногие тигры доживают до 10-15 лет. В неволе тигры размножаются в возрасте 2 лет, но в дикой природе предполагается, что немногие спариваются в возрасте до 3-4 лет. Считается, что только 1 детеныш из помета вырастает до зрелости.

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

До конца 1950-х гг. тигр имел статус вредного животного. Его нужно было уничтожить на месте всеми возможными средствами. Как ни странно, в то же время это же красивое животное было внесено в герб Малайской федерации, указывалось на почтовых марках и различных товарных знаках. 

Тигр был объявлен охраняемым животным в 1957 г. в штате Паханг. За ним последовали штаты Селангор и Негери-Сембилан в 1959 и Перак в 1965 г. В штате Келантан полная защита тигру была предоставлена лишь в 1976 г. Положение охраняемого животного означало, что его можно застрелить, убить или добыть по лицензии, в то время как полностью охраняемое животное не может быть застрелено, убито или добыто, кроме как для научных исследований или защиты жизни человека.

Следует признать, что защита малайского тигра начала действовать очень медленно. Во многом это было связано с репутацией животного.

Официальное преследование тигров в большинстве случаев прекратилось в 1976 г., когда тигр стал полностью охраняемым видом в соответствии с Законом об охране дикой природы 1972 г. Признанный виновным в убийстве тигра теперь подлежит штрафу в размере до 15000 ринггитов (4000 долларов США) и/или до 5 лет лишения свободы.

С 1980-х начата программа по разведению малайских тигров в неволе. Две пары тигров были пойманы в Дарабифе в Паханге в период с 1980 по 1983 год, а позже была поймана еще одна самка. Один самец был пойман в штате Тренгану. Еще одна пара была взята из помета в Улу-Тембелинг, штат Паханг. Всего в неволе было 8 тигров, 4 самца и 4 самки. Одна пара была передана в национальный зоопарк, а три пары содержались в зоопарке Малакки, где тигры начали размножаться. Время от времени популяция в неволе пополняется тиграми, изъятыми из дикой природы (проблемные животные, тигрята-сироты и т. д.).

Photo © Hadonos / Wikimedia Commons. ZOO Ústí nad Labem. CC BY-SA 3.0
Photo © Hadonos / Wikimedia Commons. ZOO Ústí nad Labem. CC BY-SA 3.0

Огромное увеличение огнестрельного оружия, особенно в сельской местности, является одним из факторов, повлиявших на снижение численности тигров. Быстрая вырубка лесов под нужды сельского хозяйства, добычи полезных ископаемых и строительства населенных пунктов привела к сокращению среды обитания диких животных и уменьшению доступной пищи для тигра. Некогда внутренние районы лесов стали легко доступны для охотников и браконьеров, что позволило им охотиться на диких свиней и оленей, являющихся основной пищей тигра. В таких местах тигр вынужден искать еду в деревнях и убивать крупный рогатый скот, буйволов и коз, а из-за его хищничества следуют ответные убийства тигров.

Введение британской военной администрацией в 1945—1946 гг. силков из стальной проволоки крайне негативно сказалось на популяции тигра. Это орудие привело к гибели большого количества тигров вдали от человеческого жилья, домашнего скота и сельскохозяйственных угодий. Всего за одну неделю в 1955 г. пять тигров были убиты этим методом в районе Бентонг, штат Паханг. Единственный способ избавления боли и страданий для жертв этих ловушек - это усыпить их. Жертву редко находят живой и вылечивают.

Огнестрельное оружие и силки из стальной проволоки способствуют существованию тигров, нападающих на скот и людоедов. Тигры, которые ранены пулей или которым удается вырваться из петли стальной проволоки, часто становятся инвалидами, превращаются в хищников домашнего скота и нападают на любого несчастного человека, который встречается им на пути. Отмечено несколько случаев гибели тигров от отравленной наживки и утопления в море после избиения рыбаками.

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

Во многих случаях убитые около человеческого жилья тигры имеют старые раны и увечья, нанесенные человеком. Это могут быть огнестрельные ранения или раны, полученные от стальной проволочной петли. Неудивительно, что животные, ослабленные такими ранами, охотились на домашних животных вместо своей обычной дикой добычи. 

Однако убийцы крупного рогатого скота могут быть совершенно здоровыми животными. Были сделаны наблюдения за тигрицами-матерями, убивающими крупный рогатый скот вместе со своими детенышами и обучающими потомство такой охоте. Молодые вырастали и становились охотниками на домашний скот. В равной степени этому способствует метод управления скотом, при котором скот может свободно бродить днем и ночью. Никакого надзора за скотом нет и он становится легкой добычей тигра. Крупный рогатый скот и буйволов убить легче, чем диких свиней или оленей. Раненый и больной тигр может даже обратить внимание на человека, на которого охотиться легче всего - ни рогов, ни клыков, ни силы и умения или скорости диких животных, с которыми нужно было бы бороться. Когда такой тигр обнаружит, что эта жертва беззащитна и съедобна, тогда человек становится обычной добычей, которую легко поймать и убить и она присутствует в изобилии.

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Истощение кормовой базы считается главной угрозой для тигров на большей части их ареала. Сокращение популяции может быть необратимым в местах обитания тигра, где утрачена основная добыча, такая как замбар Rusa unicolor, бородатая свинья Sus barbatus и бантенг Bos javanicus. Популяции замбара сократились как по численности, так и по распространению даже внутри ООПТ, где они не были должным образом защищены.

Тигры даже в трех приоритетных областях по сохранению тигра не застрахованы от угрозы браконьерства, о чем свидетельствуют более 952 обнаруженных ловушек и 29 международных браконьеров, арестованных только в период между 2010 и 2011 гг. Частота задержания браконьеров или их обнаружения составляет в среднем менее 22 одного случая в год, за исключением случаев, связанных с незаконным владением частями тела тигра, происхождение которых неизвестно. Предполагается, что фактическое число выше, но выявление поимки «с поличным» затруднено, а более реалистичные цифры недоступны. Несмотря на отсутствие фактических данных о незаконно добытых тиграх, очевидно, что браконьерство продолжается и, вероятно, оказывает негативное влияние на популяцию тигров в Малайзии.

Растущее богатое китайское население подпитывает спрос на части тигра, добытые нелегально. Анализ государственных отчетов об изъятии частей тигра показал, что в период с 2000 по 2013 г. были конфискованы части, эквивалентные как минимум 94 тиграм. Угроза тиграм со стороны незаконной коммерческой торговли была дополнительно продемонстрирована в Малайзии, когда в 2012 г. в штате Кедах были конфискованы части тигров, представляющие как минимум 22 тигра, что было крупнейшей конфискацией тигров в истории Малайзии. 

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Конфликт человека и тигра определяется как нападение тигров на людей или домашний скот или страх предполагаемого нападения. Природа тигра и человека такова, что везде, где они встречаются или пересекаются места их обитания, будет конфликт. К сожалению, такое происходит слишком часто, поскольку оба вида стремятся получить выгоды, связанные с низинами Малайзии с относительно плодородными почвами. В результате этого тигры вытесняются на более высокие и менее продуктивные земли и теперь населяют лишь часть своей первоначальной среды обитания.

 Еще больше усугубляет проблему то, что люди конкурируют с тигром за крупных копытных в качестве источника пищи. Это фактически уменьшило продуктивность оставшихся лесов для тигров, в то время как вторжение людей в лес увеличило вероятность того, что тигры столкнутся с людьми и их домашним скотом. Такие встречи неизменно приводят к гибели домашнего скота или, в редких случаях, людей. Оба приводят к удалению тигра. Коммерческие плантации и домашний скот, усугубляют эти столкновения.

 В конечном счете, влияние конфликтов на охрану тигров неизмеримо усугубляется тем, что люди, опасающиеся за свою безопасность или осознающие экономические риски, связанные с тиграми, обычно не поддерживают программу сохранения.

Случаи конфликтов тигр-человек в Малайзии на протяжении многих лет составляют лишь около 4% общих конфликтов между человеком и дикой природой, в то время как частота конфликтов, связанных, например, с длиннохвостыми макаками, слонами и виверровыми, составляет 54%, 17%, и 6% соответственно. 

Все штаты с сохранившимися популяциями тигров затронуты конфликтами и в период с 1991 по 2006 г. было подано 2398 жалоб, включая нападения тигров на людей, домашний скот или просто тигров, замеченных сельскими жителями, в среднем 160 случаев ежегодно. Число зарегистрированных случаев снижается (с 355 в 1999 до 123 случаев в 2006 г.), но причины этого неизвестны, поскольку данные неполны. Возможно, это связано с уменьшением количества тигров.

Photo © Catatine / Wikimedia Commons. Halle Zoo. CC BY-SA 4.0
Photo © Catatine / Wikimedia Commons. Halle Zoo. CC BY-SA 4.0

Количество случаев нападения тигров на домашний скот значительно увеличилось в 1970-х годах из-за сочетания двух факторов; преобразование лесов в другие виды землепользования и введение крупного животноводства либо на коммерческой основе, либо в натуральном хозяйстве. Это привело к убийству тигров фермерами и руководителями ферм для защиты своего скота. 

Около 23% из 204 жалоб, поданных в 2005 и 2006 гг., касались случаев хищничества домашнего скота. Минимальные экономические потери 72 голов крупного рогатого скота и 12 коз составили 124750 ринггитов. Серьезность хищничества домашнего скота, вероятно, намного выше, поскольку огромное несоответствие между количеством случаев, зарегистрированных в Департаменте дикой природы и национальных парков (DWNP) и в Департаменте ветеринарной службы (DVS). Компенсация за потери не предусмотрена, но поскольку многие племенные коровы предоставлены DVS в аренду фермерам, о потере необходимо сообщить им, прежде чем подавать заявку на другую ссуду.

Также важно отметить, что представлены только те случаи, о которых сообщается в штаб-квартиру DWNP, где рассчитываются ежегодные статистические данные; есть дополнительное количество отчетов, которые доходят только до агентств государственного уровня, и, возможно, многие другие, о которых совершенно не сообщается. Например, согласно записям, хранящимся в Terengganu DVS, среднее количество крупного рогатого скота, убитого тиграми в этом штате в период с 1999 по 2003 г., составляло 309 голов в год. При расчетной стоимости в 1200 ринггитов на голову крупного рогатого скота это представляет собой потерю 380000 ринггитов в год. Подробное исследование моделей хищничества скота в Джерангау-Барат, Тренгану, для конкретных мест показывает, что всего за 6 месяцев тигры убили 53 головы крупного рогатого скота, а за одну особенно напряженную ночь было убито до 30 голов крупного рогатого скота.

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

В период с 1979 по 2006 г. DWNP зафиксировал 31 нападение на людей (в среднем чуть более 1 человека в год), половина из которых закончилась смертельным исходом. Цифры также показывают, что сборщики каучука представляют собой группу относительно высокого риска, причастную к 39% атак. В отличие от сообщений о потерях домашнего скота, почти обо всех случаях, связанных с людьми, сообщается в DWNP, за возможными исключениями, которые составляют случаи, связанные с аборигенами (оранг-асли), живущими в лесах. Сравнение между штатами показывает, что 15 случаев, или почти 50% нападений на людей, произошли в Келантане, за которыми следуют 7 случаев в Паханге и по 3 в Пераке, Тренгану и Джохоре.

Хотя трагедию гибели людей нельзя игнорировать, необходимо рассматривать эти инциденты в контексте приоритета сохранения. В целом, только около 2% всех жалоб, связанных с тиграми, подробно описывают нападения на людей, и это составляет менее 0,1% от общего числа всех случаев конфликтов между людьми и дикими животными, о которых сообщается DWNP. Несмотря на это относительно небольшое количество, эти случаи обычно широко освещаются в местных и местных СМИ. Хотя интерес к этим случаям понятен, сенсационность проблемы усугубляет общее негативное отношение к тиграм. Людей приучают бояться и, следовательно, ненавидеть животное. 

Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0
Photo © Abujoy / Wikimedia Commons. Parc des Félins. CC BY 4.0

Тигров вывозят из конфликтных зон путем отлова для перемещения в зоопарк Мелака, центр спасения дикой природы DWNP. Как крайность, после случаев нападения тигров на людей, если отлов не удался, тигров отстреливают. До 1981 г. DWNP отстреливала всех проблемных тигров для «защиты сельского хозяйства»; с 1960 по 1967 г. таким образом было изъято 132 тигра. Эта практика, однако, изменилась, и с 1981 г. DWNP начала отлавливать проблемных тигров для перемещения в зоопарки.

 С 1991 г. властями было убито 13 тигров, в то время как за последнее десятилетие 25 тигров были отловлены и помещены в зоопарк Мелака (22) и зоопарк Тайпин (3), при этом в среднем ежегодно официально удалялось из природы менее 4 тигров. Эти действия должны выполняться сотрудниками DWNP, иногда с помощью полиции. Однако в законе есть пункт (ст. 56), который позволяет любому лицу убить тигра, представляющего непосредственную опасность для жизни человека. Другой пункт (ст. 55) позволяет землевладельцу, нанимателю или его работнику убить тигра, который убивает (или собирается убить) домашний скот. В обоих случаях лицо, убившее тигра, по закону обязано сообщить об инциденте в DWNP, а останки тигра являются собственностью государства.

Среднегодовое количество изымаемых 3-4 тигров, конечно, не включает в себя ответные убийства тигров сельскими жителями, а трудности, связанные с получением такого рода информации, означают, что их последствия остаются неизвестными. Однако из 112 опрошенных поселенцев Фельда-Джарангау-Барат около 22 (20%) признались, что намеревались убить тигров, если они продолжат нападать на домашний скот. Хотя большинство поселенцев не смогли вспомнить точную цифру, сколько тигров было убито в этом районе, один из них заявил, что знает об около 10 тиграх, убитых в отместку.

Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Mohd Fazlin Mohd Effendy Ooi / Flickr. Zoo Melaka, Malaysia. CC BY 2.0

Чтобы защитить виды, являющиеся добычей тигра, Малайзия ввела мораторий на охоту на два основных вида - замбара (Rusa unicolor) и мунтжака (Muntiacus muntjac) до 2021 г. Власти могут рассмотреть вопрос о введении и продлении моратория на выдачу лицензий на охоту.

Согласно последним данным, в 2008–2019 гг. было зарегистрировано 652 случая конфликта между человеком и тигром. Количество конфликтных случаев уменьшается, оно колебалось от 86 случаев в 2008 до 41 случая в 2019 г. За 12 лет с 2008 по 2019 г. из дикой природы было удалено 45 или более особей (4 животных отловлено DWNP в результате конфликтов, 1 погибло от собачьей чумы, 1 погибло на дороге и 39 были убиты браконьерами).

В 2019 г. чумой собак заразился малайский тигр, и это инфекционное заболевание может угрожать его популяции. Малайзия потеряла двух диких малайских тигров из-за этой болезни. Первая смерть от чумы собак была зарегистрирована 19.07.2019 у дикого самца малайского тигра в Кампунг-Бесуле, Тренгану. DWNP удалось найти этого тигра и обеспечить различные виды лечения, но, к сожалению, он умер 23.07.2019. Второй малайский тигр был обнаружен мертвым в Ладанг-Арамиджайя, Мерсинг, Джохор, 01.05.2020, возможно, из-за собачьей чумы. 

Новейшая смертельная болезнь, обнаруженная у малайского тигра, — это COVID-19. Вирус SARS-CoV-2 был обнаружен у малайского тигра в неволе 05.04.2020 в зоопарке Бронкса, Нью-Йорк, США. Заболеваемость тигра COVID-19 в США очень тревожит управление дикой природы Малайзии в связи с контролем зоонозных патогенов, переходящих от людей к тиграм. 

Угрозы собачьей чумы и COVID-19 могут угрожать 7 видам кошек полуостровной Малайзии, включая малайского тигра, в естественной среде обитания и зоопарках. Обе болезни являются критическими проблемами для сохранения малайского тигра. Характер передачи COVID-19 от человека к животному может оказать значительное влияние на популяции малайских тигров. Как только болезнь достигнет диких малайских тигров в лесу, COVID-19 может распространяться среди них. Сельские жители, как охотники на животных, являются потенциальными носителями COVID-19. 

Герб Малайзии. Coat of Arms of Malaysia / Wkimedia Commons. Public domain
Герб Малайзии. Coat of Arms of Malaysia / Wkimedia Commons. Public domain

В Малайзии тигр является символом силы и королевской власти. Два тигра обрамляют национальный герб Малайзии в защитной позе и герб штата Джохор. Также тигры обозначены на гербе штата Джохор и города Ипох, столице штата Перак. В культурном отношении народные сказки о могучем малайском тигре восходят к малайской культуре на протяжении веков. Это национальное животное Малайзии, а национальные спортивные команды называют себя «малазийскими тиграми» и носят желтую форму с черными полосами.

Символическая сила тигров проявляется в ряде коммерческих продуктов, как стратегии корпоративного брендинга. 

Герб штата Джохор. The state emblem of Johor / Wkimedia Commons. Public domain
Герб штата Джохор. The state emblem of Johor / Wkimedia Commons. Public domain
Герб города Ипох. Ipoh Emblem / Wkimedia Commons. Public domain
Герб города Ипох. Ipoh Emblem / Wkimedia Commons. Public domain
Map iNaturalist.org
Map iNaturalist.org

Литература

1. 1. Luo S. J., Kim J. H., Johnson W. E., Van Der Walt J., Martenson J., Yuhki N., Miquelle D. G., Uphyrkina O., Goodrich J. M., Quigley H., Tilson R., Brady G., Martelli P., Subramaniam V., Mcdougal C., Hean S., Huang S. Q., Pan W., Karanth U. K., Sunquist M., Smith J. L. D., O'Brien S. J. "Phylogeography and genetic ancestry of tigers (Panthera tigris)" / PLoS Biology (2004) 2: 2275-2293.

2. Locke A. "The tigers of Terengganu". London : Museum Press, 1954. - 191 pp.

3. Khan M. K. M. "Tigers in Malaysia: Prospects For the Future" / The Journal of Wildlife and Parks, 1986. Vol. V, pp. 1–23.

4. Kawanishi K. 2015. Panthera tigris ssp. jacksoni. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T136893A50665029. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T136893A50665029.en.

5. Mazak J. H., Groves C. P. "A taxonomic revision of the tigers (Panthera tigris) of Southeast Asia" / Mammalian Biology (2006), 71(5): 268-287. 

6. Liu Y.-C., Sun X., Driscoll C., Miquelle D. G., Xu X., Martelli P., Uphyrkina O., Smith J. L. D., O’Brien S. J., Luo S.-J. "Genome-Wide Evolutionary Analysis of Natural History and Adaptation in the World’s Tigers" / Current Biology (2018), 28(23): 3840-3849. doi:10.1016/j.cub.2018.09.019 

7. Department of Wildlife and National Parks Peninsular Malaysia "National Tiger Action Plan for Malaysia 2008-2020" Kuala Lumpur, Malaysia, 2008. pp. 250-334.

8. Department of National Parks, Wildlife and Plant Conservation Ministry of Natural Resources and Environment Thailand "Thailand Tiger Action Plan 2010-2022". Wildlife Conservation Office Department of National Parks, Wildlife and Plant Conservation. Bangkok, Thailand. pp. 560-610.

9. Kawanishi K. "Population status of tigers (Panthera tigris) in a primary rainforest of Peninsular Malaysia" / A Dissertation Presented to the Graduate School of the University of Florida in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Doctor of Philosophy. University of Florida, 2002. - 126 pp.

10. Mohamad S. W., Christopher W. C. T., Siwan E. S., Hamirul M., Lau C. F., Mohamed A., Rayan D. M. "Highest recorded elevation of tiger presence in Peninsular Malaysia" / CATnews 58, Spring 2013. pp. 39-40.

11. Kawanishi K., Sunquist M. E. "Conservation status of tiger in a primary rainforest of Peninsular Malaysia" / Biological Conservation (2004), 120(3): 329-344.

12. Rayan D. M., Shariff  W. M. "The importance of selectively logged forests for tiger Panthera tigris conservation: a population density estimate in Peninsular Malaysia" / Oryx (2009), 43(1): 48–51 doi:10.1017/S0030605308001890

13. Kawanishi K., Gumal M., Shepherd L. A., Goldthorpe G., Shepherd C. R., Krishnasamy K., Hashim A. K. A. "The Malayan Tiger" / Tigers of the World, Second Edition, 2010. pp. 367-376. DOI:10.1016/B978-0-8155-1570-8.00029-3 

14. Rayan D. M., Linkie M. "Conserving tigers in Malaysia: A science-driven approach for eliciting conservation policy change" / Biological Conservation (2015), 184: 18–26.

15. Ten D. C. Y., Jani R., Hashim N. H., Saaban S., Abu Hashim A. K., Abdullah M. T. "Panthera tigris jacksoni Population Crash and Impending Extinction due to Environmental Perturbation and Human-Wildlife Conflict" / Animals 2021, 11, 1032. https://doi.org/10.3390/ani11041032