Дымчатый леопард

Ареал: от восточных и южных предгорий Гималаев в Непале, через Бутан и Индию (Аруначал-Прадеш, Сикким; Ассам) на юг до Мьянмы, южного Китая, Тайваня, Вьетнама, Лаоса, Таиланда, Камбоджи и полуострова Малакка (Малайзия). Формозский дымчатый леопард, обитавший на Тайване, считается вымершим. Имеются подозрения, что такая же судьба у дымчатого леопарда в Бангладеш.

Исторически вид имел широкое распространение в Китае, к югу от Янцзы, но сейчас крайне мало информации о современных регистрациях в Китае. 

С другой стороны, возможно, дымчатые леопарды в последнее время расширяют свой ареал в юго-восточных Гималаях. Дымчатые леопарды исторически обитали в Непале, но считалось, что они вымерли в прошлом веке. Однако они были повторно открыты в 1980-х годах и теперь задокументированы даже на западе, до Аннапурны в центральном Непале. Точно так же дымчатые леопарды исторически отмечались в Индии и, возможно, были обычными. В настоящее время они гораздо менее распространены и были впервые задокументированы в северо-восточном штате Мизорам в 1997 г., а также были обнаружены во время многочисленных исследований в течение последних десятилетий на северо-востоке штата Аруначал-Прадеш и Ассам.

Оценки плотности популяции дымчатых леопардов в континентальной Юго-Восточной Азии колеблются от 0,58 до 6,53 особей на 100 км². Хотя согласно данным IUCN плотность ниже - от 0,3 до 5,14 особей на 100 км².

В 2008 году по данным IUCN количество дымчатых леопардов составляло не более 10000 половозрелых особей, в 2021 году IUCN указывало 3700-5580 половозрелых особей.

Кратко по странам ареала, согласно данным IUCN:

Бутан

Подавляющее большинство имеющихся мест обитания в Бутане подходят для дымчатого леопарда. Однако дымчатые леопарды имеют гораздо более высокую вероятность появления в южных лесных районах как внутри, так и за пределами охраняемых территорий, чем в северных лесных районах. Этот вид, по прогнозам, встречается в большинстве национальных парков.

Непал

Считался вымершим в Непале до 1987 г. и первой регистрации фотоловушки в НП Шивапури-Нагарджуна в 2010 г. Впоследствии показано, что дымчатый леопард относительно широко встречается в восточной части Непала от Тераи на юге до границы Непала и Тибета (Китай) на севере и далеко на западе до  заповедника Аннапурна и, возможно, дальше на запад примерно на 100 км. 

Индия

Широко распространен на северо-востоке Индии вплоть до западного заповедника тигров Валмики в Бихаре, в Сиккиме, Западной Бенгалии, Ассаме, Аруначал-Прадеше, Мегхалае и Мизораме. Опубликованные оценки из НП  Манас и заповедника тигров Дампа, составляют 4,7 и 5,1 особи на 100 км², что является одними из самых высоких, зарегистрированных во всем ареале этого вида.

Бангладеш

Вероятно, в очень небольшом количестве обитает в подходящей горной среде в части горных массивов Читтагонг на юго-востоке Бангладеш, что подтверждается, по крайней мере, одной фотографией с фотоловушки из заповедного леса Сангу-Матамухури в период с 2011 по 2015 год.

Мьянма

Подавляющая часть Мьянмы экологически пригодна для обитания дымчатых леопардов и находится в пределах исторического ареала. Однако этот вид сейчас, вероятно, очень редок, но широко распространен в густых вечнозеленых лесах, особенно в северной и южной части Мьянмы. Сообщается о широком распространении в Качине и Сакайне. 

Лаос

Исторически был распространен на всей территории Лаоса, но численность этого вида значительно сократилась. Самая значительная часть популяции остается в заповеднике Нам эт-Фу-Луи, где этот вид является наиболее широко распространенным крупным хищником, хотя в период с 2013 по 2017 год было обнаружено снижение плотности. В остальной части Лаоса вид стал чрезвычайно редким и, вероятно, исчез во многих явно подходящих районах обитания. 

Китай

Исторически имел широкое распространение в Китае, к югу от Янцзы, но недавние регистрации немногочисленны. Текущее распространение в значительной степени ограничено районами в провинции Юнань вдоль границы с Лаосом и Мьянмой. 

Таиланд

Широко распространен в сильно фрагментированных лесах Таиланда. Недавно опубликованные записи с камер-ловушек (начиная с 2010 г.) подтверждают присутствие в большинстве крупных лесных комплексов, однако статус вида на менее часто обследуемых территориях остается неопределенным.

Камбоджа

Исторически встречался в вечнозеленых и полувечнозеленых лесах Камбоджи и, вероятно, отсутствовал только в низинах, окружающих Тонлесап. За последние 20 лет вид значительно сократился как по распространению, так и по численности, причем после 2014 г. были зарегистрированы данные только из заповедника дикой природы Сием-Панг и НП Вирачи на северо-востоке, а также из ландшафта тропических лесов Кардамона на юго-западе. В других частях части Камбоджи дымчатый леопард стал крайне редким и может быть истреблен.

Вьетнам

Исторически был широко распространен в вечнозеленых лесах Вьетнама, однако в последнее время нет никаких данных, и этот вид, вероятно, близок к исчезновению в стране. Последнее задокументированное обнаружение было зарегистрировано в Пу Луонг в декабре 2003 года.

Малайзия 

Дымчатые леопарды все еще относительно широко распространены на полуострове Малайзия, и их можно найти на всем протяжении от севера страны, граничащей с Таиландом, до самого южного штата Джохор. Преимущественно встречаются в пределах Центрального лесного хребта.

Кладистические исследования, основанные на остеологических и дентальных характеристиках кошачьих, предполагают, что дымчатый леопард является наиболее базальной линией Pantherinae, а линии Neofelis и Panthera разошлись примерно 6 млн. лет назад. 

Хотя дымчатые леопарды принадлежат к Pantherinae, они относятся к кошачьим среднего размера. Они отличаются относительно длинными клыками по сравнению с размером черепа (3,8-4,5 см) и напоминают саблезубых тигров. Хотя череп дымчатых леопардов не достигает размеров пантер, он имеет их пропорции (особенно большие зубы). Поведенческие характеристики дымчатых леопардов находятся между большими и маленькими кошками. Например, как и мелкие кошачьи, они мурлыкают и не могут рычать. Однако их методы приема пищи, ухода за телом и положения тела ближе к таковым у более крупных видов кошачьих. 

Род Neofelis традиционно считался монотипическим с одним видом 

Neofelis nebulosa, включающим четыре подвида - N. n. diardi, N. n. macrosceloides, N. n. nebulosa и N. n. brachyura. На основании морфометрического анализа шерсти и генетического анализа таксономический статус вида был пересмотрен. Два подвида N. n. nebulosa и N. n. diardii были повышены до статуса вида и переименованы в Neofelis nebulosa, ограниченный материковой частью Юго-Восточной Азии, и Neofelis diardi, населяющий острова Суматра и Борнео. Два оставшихся подвида после этого пересмотра считаются невалидными  до тех пор, пока не появятся дополнительные доказательства их самостоятельности.

Кошка среднего размера, с длинным хвостом и относительно короткими ногами и широкими лапами. Отдалённо напоминает леопарда и считается довольно древним видом, а также возможным родоначальником нынешних крупных кошачьих. Череп удлинённый, что отличает его от остальных кошек. Клыки у него больше, чем у остальных кошек в пропорции к размерам тела. 

Название получил из-за своеобразных по форме пятен на своей шерсти. Мех от светло-желтого до светло-серого, с большими, неправильными, кольцеобразными черными пятнами ("розетками") на спине и боках и черными овальными сплошными пятнами на ногах. Окаймленные темно-коричневым или черным пятна на теле ближе к середине становятся ярче. Низ тела палевый или белый с черными пятнами. Две разорванные черные полосы проходят вдоль позвоночника и шесть продольных черных полос на шее, которые начинаются за ушами. Голова длинная, на макушке пятнистая, рострум белый, от глаза и уголка рта по бокам головы темные полосы. Клыки исключительно длинные (3,8-4,5 см). Уши короткие и округлые, сзади черные со светло-серым пятном. Ноги короткие и крепкие, задние длиннее передних, лапы широкие. Хвост очень длинный, толстый, плотный, проксимально покрытый пятнами и окаймленный черными кольцами к концу. Самцы крупнее самок.

У самцов длина тела (с головой) от 81 до 108 см, длина хвоста от 74 до 91 см, у самок длина от 68,6 до 94 см, длина хвоста от 61 до 82 см. Высота в плече от 50 до 55 см. Масса 16-18 кг (самцы), 11,5-13,5 кг (самки). Некоторые авторы приводят максимальный вес  до 23 кг. 

Глаза жёлтые. 

Количество зубов 28-30. 

Число пар хромосом 38.

Суставы задних ног очень гибкие и позволяют ногам поворачиваться больше, чем у любых других кошачьих. Это позволяет дымчатым леопардам иметь замечательные навыки для лазания по деревьям. Как и южноамериканская длиннохвостая кошка (Leopardus wiedii), дымчатый леопард может спускаться с дерева как белка, головой вниз. Ноги короткие, мощные, низкий центр тяжести удобен для восхождения, а большие широкие лапы с острыми когтями имеют хорошее сцепление на ветвях деревьев. Исключительно длинный, шикарный хвост, почти равен длине головы и тела, что крайне важно для балансирования. 

В Малайзии из-за способности отлично лазать по ветвям деревьев, дымчатого леопарда называют “harimau-dahan” (“harimau" - тигр, "dahan” - ветка, сук).

В неволе дымчатые леопарды лазили по горизонтальным ветвям спиной к земле и свешивались вверх ногами на ветвях держась задними лапами. Такое поведение связано с методом охоты дымчатых леопардов, когда они свешиваются с ветвей деревьев и прыгают вниз при прохождении добычи. 

Ранее указывалось, что дымчатые леопарды обитают только в плотных девственных лесах, однако сейчас ясно, что этот хищник является универсальным и может обитать в различных средах обитания, в том числе на лугах, в мангровых лесах, прибрежных болотах, в субтропических, вечнозеленых тропических и хвойных лесах. Однако предпочтение все же отдает тропическим и субтропическим лесам, чаще в низинах.

Эти отчеты, однако, основаны на местных опросах и регистрациях охоты, следах и прямых наблюдений. Радиотелеметрические исследования в Таиланде показали различия в использовании закрытых первичных лесов и более открытых вторичных лесов и пастбищ. Три из шести отслеживаемых дымчатых леопардов пропорционально использовали типы растительности, а два предпочитали закрытые девственные леса. Еще один случай произошел в открытом лесу с лугами, что привело к предположению, что этот дымчатый леопард использовал границу перехода леса в луг в качестве охотничьих угодий. Результаты подтвердили широко распространенное мнение о том, что дымчатые леопарды встречаются в первичных вечнозеленых лесах. Фотоловушки на полуострове Малайзия показали, что дымчатые леопарды предпочитают лесные места обитания, и по мере удаления от водоемов их обнаружения становятся все чаще. На полуострове Малайзия есть некоторые свидетельства способности животных существовать в сельскохозяйственной матрице определенных видов землепользования, включая выращивание каучука.

Во многих литературных источниках предполагалось, что дымчатые леопарды чаще встречаются в низинах. Другие исследования показывают, что они могут встречаться на высоте до 2585 м на северо-востоке Индии, а более частое обнаружение дымчатых леопардов с помощью камер в Таиланде было связано с более большими высотами, чем ниже. На полуострове Малайзия количество обнаруживаемых камерами дымчатых леопардов на больших высотах также увеличивалось. Однако случаи появления дымчатых леопардов на этих больших высотах ранее были чрезвычайно редки в литературе и были в основном косвенными регистрациями, основанными на опросах, за исключением наблюдений биологами на высоте 2157 м на северо-востоке Индии и обнаруженных на высоте почти 3000 м в Непале.

Обнаружено, что появление дымчатого леопарда связано со средой обитания индийского мунтжака (Muntiacus munjtak) и евразийских диких свиней (Sus scrofa), но необходимы дальнейшие исследования, чтобы понять, связано ли использование среды обитания, предпочитаемой добычей.

Из-за чрезвычайно скрытного характера, практически ничего не известно о социальном поведении дымчатого леопарда в условиях дикой природы. По аналогии с большинством других больших кошек, они, вероятно, одиночные животные, исключая время спаривания и воспитания матерью котят.

Передвигаются обычно в зарослях.  Деревья используют в основном для отдыха, но также и для охоты. Один из методов охоты дымчатых леопардов -свешивание с ветвей деревьев и прыгание вниз при прохождении или приближении добычи. Например, однажды наблюдалась такая охота на стаю свинохвостых макак (Macaca nemestrina). 

Из-за отличной способности лазать по деревьям большая часть литературы описывает дымчатых леопардов как преимущественно древесных на основании местных данных и наблюдений в неволе. Однако результаты исследований с использованием радиотелеметрии показали, что дымчатые леопарды могут перемещаться по земле чаще, чем по деревьям. Сравнивая соотношение регистраций наблюдений на деревьях, дымчатые леопарды, вероятно, не являются в основном древесными и вместо этого используют деревья в качестве мест отдыха и охоты, но в разных местах обитания или регионах могут иметь место локальные различия. 

Кроме отличного лазания по деревьям, неплохо плавают.

Считалось, что дымчатые леопарды строго ночные, особенно в районах, где они обитают симпатрически с тиграми. Однако последние данные из Таиланда показывают, что он ведет не такой строго ночной образ жизни, как считалось ранее. Правильнее было бы назвать его сумеречным.

Радиотелеметрические исследования в Таиланде показали, что дымчатые леопарды проявляют аритмическую активность, с наибольшей активностью в утренние часы (08.01–12.00), за которыми следуют вечерние сумеречные часы (18.01–20.00). Фотофиксация в Таиланде показала, что 73% наблюдений были ночными. 

Две переменные, которые могут влиять на характер активности дымчатых леопардов, - это характер активности добычи и доминирующих хищников. Известно, что кошачьи меняют свою временную активность, чтобы избежать периодов активности доминирующих хищников, а в Таиланде периоды активности дымчатых леопардов чаще всего перекрываются бенгальскими кошками (Prionailurus bengalensis) и тиграми (Panthera tigris), с наименьшим перекрытием активности мраморных кошек (Pardofelis marmorata).

Домашние участки были оценены только в Таиланде. Во время исследования с 1997 по 1999 г. в Национальном парке Кхао Яй оснащенные радиошейниками дымчатые леопарды имели участки обитания 39,4 км² (одна самка) и 42 км² (один самец). У обоих особей площадь ядра составляла 2,9 км² (95% FK). С апреля 2000 г. по февраль 2003 г. проведено радиослежение за 4 особями в заповеднике Пху Кхиео. Домашние участки (MCP 95%) двух самок составляли 25,7 км² и 22,9 км², а двух самцов - 29,7 км² и 49,1 км². 

Во время оценки численности в Индии отдельные дымчатые леопарды были обнаружены камерами, расположенными на расстоянии 2,0–13,6 км друг от друга. В НП Кхао Яй (Таиланд) среднее ежедневное передвижение дымчатых леопардов составляло 976 м.

Из таких небольших размеров выборки сложно делать выводы, но имеется два интересных наблюдения. Во-первых, размеры домашних участков самцов и самок дымчатых леопардов, по-видимому, схожи, хотя самцы одиночных кошачьих, как правило, имеют значительно больший размер участка, чем самки. Во-вторых, хотя существует положительная корреляция между размером участка обитания и размером тела, размер участков дымчатых леопардов в Таиланде вдвое больше, чем участки самцов леопарда (Panthera pardus) (18 км²), зарегистрированные в других местах Таиланда. 

В НП Кхао Яй (Таиланд, 1997-1999 гг.) средняя суточная дистанция перемещения самки составила 977 м; самец имел среднюю суточную дистанцию 1168 м, в то время в заповеднике Пху Кхиео (Таиланд, 2000-2003 гг. ) сообщалось о среднем перемещении на 1932 м для 4 радиоотслеживаемых дымчатых леопардов (от 122 до 7724 м). Дистанции перемещений основаны на измерениях по прямой линии, и расстояние, на которое животные перемещаются, может быть больше. Данных о дисперсии (расселении) дымчатых леопардов нет. Один молодой самец был пойман местными жителями в Непале (1988 г.), затем биологи оснастили радиоошейником и переместили в 100 км к востоку от первоначального места отлова. Однако самец двинулся на запад, туда, где он был первоначально пойман, и через 9 дней занял площадь менее 1 км². На 10 день после выпуска самец пересек саванну и достиг лесистых склонов, примерно в 8 км от места выпуска. Следующие несколько дней он находился на холме в саловом лесу (Shorea robusta), направляясь на запад вдоль хребта Сивалик, двигаясь в том направлении, где он был первоначально отловлен. Ежедневное наблюдение было прервано на 2 недели официальными ограничениями на работу телеметрии в центральной части Читвана. Попытки найти животное после этого не увенчались успехом.

Вероятно, существует множество факторов, которые влияют на размер домашнего участка, характер передвижения и расселение. 

Как и другие кошачьи, дымчатые леопарды питаются разнообразными животными, включая копытных, приматов, грызунов, домашних животных, а иногда и рыб и змей. Нынешнее понимание рациона дымчатого леопарда основано в основном на отдельных наблюдениях и, несомненно, неполное и не совсем точное. Например, часто поступают сообщения о нападении на домашних животных, но это, вероятно, связано с тем, что люди чаще всего наблюдают дымчатых леопардов только тогда, когда они питаются домашними животными. 

Предполагается, что имея такие длинные клыки и мощное телосложение, дымчатые леопарды могут охотиться на относительно крупных копытных. Тем не менее, их основная добыча состоит из среднеразмерной добычи. 

Дымчатые леопарды - хищники с разнообразной добычей. Сообщается, что в Таиланде они охотятся на приматов, таких как свинохвостые макаки, толстые лори и гиббоны. В Малайзии к видам добычи относятся мусанги, лангуры Presbytis hosei, птицы, белки, рыба, дикобразы, замбары, мунтжаки, оленьки и кабаны. Мунтжак и фазан аргус составляют основную базу добычи в Непале. 

Об их охотничьем поведении мало информации, однако считается, что дымчатые леопарды преследуют свою добычу по земле, но часто поджидают жертву на ветках, прыгая на нее сверху.

Указывается, что дымчатые леопарды возвращаются к недоеденной добыче. Например, в феврале 1989 г. в 2 км от Kakoi Reserve Forest (Ассам, Индия) сообщалось об обнаружении мертвой домашней козы, спрятанной на ветке дерева на высоте 4 м над землей, а на следующий день отмечено, что дымчатый леопард вернулся к добыче. Одиночным кошачьим часто приходится возвращаться, чтобы питаться добычей в течение нескольких дней, пока она не будет съедена, особенно если добыча крупная и на ее поедание требуется несколько дней.

Брачное поведение в дикой природе неизвестно. Большинство сообщений основаны на сообщениях о наблюдениях или исследованиях в неволе. Единственные данные из дикой природы были собраны в Таиланде, где отслеживали по радиодатчику беременную самку и зарегистрирован меньший размер домашнего участка в течение нескольких месяцев после родов, предположительно потому, что самка ухаживала за своим детенышем.

Обычно котят выращивает только самка, но при успешном разведении в неволе несколько раз было зафиксировано, что котят несколько недель выращивали самец и самка совместно.

У дымчатых леопардов продолжительность эстрального цикла различна, сам эструс приходится на конец цикла и в среднем занимает 3-6 дней. Он может быть как индуцированным, так и спонтанным, и течка нелегко распознается из-за скрытного поведения. Многие самки не демонстрируют заметных изменений в поведении, в то время как другие показывают в классическом для кошек стиле - выгибаются, топчут грунт передними лапами, катаются по земле и т. п. Самки демонстрируют усиление запаховой маркировки перед течкой, что похоже на поведение других одиночных кошачьих. Дымчатые леопарды, вероятно, должны демонстрировать репродуктивное и коммуникативное поведение, подобное другим кошачьим, особенно зондским дымчатым леопардам и другим видам линии Panthera. 

Наблюдения в неволе, показали, что успешные в репродуктивном отношении особи были более отзывчивыми и громкими, меньше времени проводили вне поля зрения и больше отдыхали. У успешных в репродуктивном отношении самцов проявлялось множество «территориальных» форм поведения, таких как «патрулирование» и «дефекация». Пик репродуктивной активности в зоопарках Индии приходится на период с октября по февраль.

Беременность 85-109 дней, помет 1-5 котят (обычно 2). Вес новорожденных котят 140-280 г. Шерсть у котят пятнистая, похожая на родительскую, но пятна полностью черные, а не в виде розеток (взрослая окраска появляется к 6 месяцам). Глаза открываются на 10-12 день. Начинают самостоятельно ходить в 20 дней, лазить по деревьям в 6 недель. Кормление молоком продолжается 80-100 дней, самостоятельно принимать пищу котята начинают в 7-10 недель. В 9-10 месяцев уже независимы от матери и начинают вести самостоятельную жизнь. Половая зрелость в 20-30 месяцев, хотя первое участие в размножении наступает немного позже - в 22-36 мес.

Проблема, с которой обычно сталкиваются зоопарки, содержащие дымчатых леопардов, заключается в нередкой несовместимости особей в паре, что приводит к травмам и даже убийству самок самцами. Кроме того, менее 20% взрослых самок, включенных в «Международную племенную книгу дымчатых леопардов», успешно размножаются. 

На 2014 в зоопарках Индии содержалось 26 особей дымчатых леопардов, содержащихся в шести местах. Внутренний темп роста популяции составляет 1,037, а среднее время генерации - 8,4 года. Популяция включала семь репродуктивно активных особей. Возраст первого размножения был известен у семи из восьми размножавшихся самок, средний возраст первого размножения составлял 3,07 (3,94±1,71) года, а размножение продолжалось до 9,09 года. Только две самки размножались более одного раза, а интервал между родами составлял 11-25 месяцев. Большинство успешных размножений зафиксировано у самок в возрасте 5-7 лет. Все три самца впервые участвовали в размножении в возрасте более семи лет, а размножение регистрировалось до 20 лет. Самцы размножались в 7,5-9 лет и в 13-14 лет.

Продолжительность жизни в природе до 11 лет; в неволе 15-17 лет. Однако самые старые самцы из содержащихся в зоопарках Индии имеют возраст 17 и 22 года, остальные в возрасте от 2 до 8 лет; у самок возраст распределен более ровно - 5 в возрасте 3-4 года, по одной в возрасте от 6 до 9, 2 по 11 лет, одна 15 лет и одна 19 лет.

 

Два современных подвида:

        †Neofelis nebulosa brachyura (Swinhoe, 1862)

           Neofelis nebulosa macrosceloides (Hodgson, 1853) 

           Neofelis nebulosa nebulosa (Griffith, 1821) 

Литература

1. Chiang P.-J., Allen M. L. "A review of our current knowledge of clouded leopards (Neofelis nebulosa)" / International Journal of Avian & Wildlife Biology. 2017; 2(5):148-154. DOI: 10.15406/ijawb.2017.02.00032

2. Pocock R. I. "Neofelis nebulosa, Griffith" / Felidae / The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. Volume 1. London: Taylor and Francis, 1939. pp. 248-250

3. Sunquist M., Sunquist F. "Clouded leopard Neofelis nebulosa (Griffiths, 1821)" / Wild cats of the World. Chicago: University of Chicago Press, 2002. pp. 278–284. 

4. "Clouded leopard (Neofelis nebulosa). Husbandry Guidelines". Silver Spring: Association of Zoos and Aquariums, 2000. - 56 pp.

5. Grassman L., Lynam A., Mohamad S., Duckworth J. W., Bora J., Wilcox D., Ghimirey Y., Reza A. "Neofelis nebulosa" / The IUCN Red List of Threatened Species, 2015.

6. Castelló J. R. "Felids and Hyenas of the World. Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives" Princeton Field Guides. 2020. - 280 pp.

7. Wildlife Institute of India (2014) National Studbook of Clouded leopard (Neofelis nebulosa), Wildlife Institute of India, Dehradun and Central Zoo Authority, New Delhi. TR. No. -2014/ 010 

8. Hazarika A. A. "Goat predation by clouded leopard (Neofelis nebulosa) in Kakoi Reserve Forest of Assam" / Journal of The Bombay Natural History Society, 1996, Vol. 93": 584-585.

9. Grassman L. I. Jr., Tewes M. E. , Silvy N. J., Kreetiyutanont K. "Ecology of three sympatric felids in a mixed evergreen forest in North-central Thailand" / Journal of Mammalogy, 86(1):29–38, 2005.