Перуанский  ягуар

Panthera  onca  peruviana

Photo © edhession /iNaturalist.org. Bahuaja-Sonene National Park, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © edhession /iNaturalist.org. Bahuaja-Sonene National Park, Peru. CC BY-NC 4.0

Ареал: восточные части Перу и Эквадора. Также, видимо к этому подвиду относятся ягуары северо-восточной Боливии. Литературных источников по этому поводу обнаружить не удалось, однако НП Мадиди и заповедник амазонской дикой природы Manirupi-Heath, находящиеся в боливийской Амазонии экологически и ландшафтно связаны (хотя и не граничат) с национальными парками и заповедниками перуанской Амазонии департамента Мадре-де-Дьос (Альто-Пурус, Ману и Бауаха-Сонене и др.). 

Кроме того, осталась локальная, очень малочисленная популяция на тихоокеанском побережье на границе Перу и Эквадора (в Перу в основном в Тумбесе, но присутствует и в Пиура, в Эквадоре - в части тропического побережья).

Замечание. Некоторые авторы считают лишь тихоокеанскую популяцию подвидом P. o. peruviana, а остальных ягуаров Перу  и Эквадора относят к P. o. onca. В последнем случае перуанский ягуар крайне малочислен и стоит перед угрозой исчезновения.

Photo © Chloe and Trevor / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Chloe and Trevor / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Ягуар был зарегистрирован в Тумбесе несколькими авторами и указывался в публикациях 1969, 1983, 2000 гг. (хотя последняя была ссылкой на предыдущие). Ягуара часто видели в Национальном парке Серрос-де-Амотапе (PNCA), а отчеты об убийстве крупного рогатого скота делались местными крестьянами. Однако в настоящее время нет подтвержденных доказательств его присутствия. Местные фермеры знакомы с этими животными, но считают, что их больше нет. С этим утверждением, видимо, можно согласиться, так как последние исследования с помощью фотоловушек ягуара не обнаружили. С сентября по декабрь 2012 г. (сухой сезон) и с января по апрель 2013 г. (сезон дождей) в PNCA была размещена 21 фотоловушка без приманки, по 7 станций в лес каждого типа (экваториальный сухой, тихоокеанский тропический влажный и переходной) в северо-восточной части провинции Тумбес. Ягуары обнаружены не были. Еще исследования конца ХХ в. показали, что ягуары  Тумбеса изолированы от остальных популяций, самые близкие из которых были обнаружены в Перу и Эквадоре к востоку от Анд и вероятность того, что в Тумбесе останется популяция ягуаров, мала.

Неутешительными оказались и более поздние исследования. Посредством прямого наблюдения и с помощью 20 фотоловушек, установленных с ноября 2017 г. по июнь 2018 г. в районе Гуанабано в секторе Рика-Плайя Национальный парк Серрос-де-Амотапе (PNCA), Тумбес, ягуар также не был обнаружен.

Photo © Kayla Rench / iNaturalist.org. Tambopata, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © Kayla Rench / iNaturalist.org. Tambopata, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0

Амазония остается крупнейшим сплошным ареалом обитания ягуара и считается цитаделью вида с очень высокой вероятностью долгосрочного выживания. Здесь находится 80% ареала ягуара. В пределах Амазонии влажные леса тропических низменностей верхней Амазонки составляют самый большой экорегион, охватывающий пять стран, включая Бразилию, Боливию, Колумбию, Эквадор и Перу.

В Перу ягуар встречается повсюду в низинах бассейна Амазонки к востоку от Анд до высот около 1500–2000 м, и около 23% его ареала находится в охраняемых районах. 

Южная часть перуанской Амазонии в департаменте Мадре-де-Дьос по-прежнему состоит в основном из сплошного леса. В состав региона входят три охраняемых района площадью более 1 млн га каждая: национальные парки Альто-Пурус, Ману и Бауаха-Сонене; а также Национальный заповедник Тамбопата; несколько крупных местных заповедников и несколько частных природоохранных концессий. Ландшафт соединяется с заповедником амазонской дикой природы Manirupi-Heath и национальным парком Мадиди в Боливии на востоке. Основываясь на большой площади этих лесов и предполагаемом здоровье популяций ягуаров в регионе, эксперты определили три высокоприоритетных объединения по сохранению ягуаров (JCU), которые вместе занимают площадь 138000 км², из которых 55014 км² находятся в пределах существующих охраняемых территорий. Несмотря на важность влажных лесов низменности Амазонки как среды обитания ягуаров, в этом экорегионе было проведено лишь несколько исследований, и на сегодняшний день надежных оценок плотности не существует. 

Photo © Andrew Rodrigues / iNaturalist.org. Manu, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © Andrew Rodrigues / iNaturalist.org. Manu, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0

Чтобы заполнить этот пробел с неизвестностью плотности ягуара, в период с 2005 по 2010 год проведены исследования с помощью фотоловушек в перуанской Амазонии. Они проводились в трех разных местах департамента Мадре-де-Дьос. Первый участок, концессия по охране природы Лос-Амигос, представляет собой частную охраняемую территорию площадью 1400 км², которая ограничена на юге рекой Мадре-де-Дьос, на севере и востоке - лесными концессиями, а на западе - большой территорией коренных народов, которые живут в добровольной изоляции. Второй участок был расположен вдоль реки Тамбопата в национальном парке Бауаха-Сонене. Третий участок находился в лесной концессии Эспиноза в северной части Мадре-де-Дьос к югу от реки Тауаману. Эта лесная концессия имеет сертификат FSC для устойчивого управления и выборочно вырубается с 2003 г. Здесь была создана сеть лесозаготовительных дорог, которая обеспечивает доступ для рабочих и грузовиков, перевозящих бревна и пиломатериалы, но охраняемые ворота не позволяют посторонним пользоваться дорогами. Охота на всех трех участках запрещена, но она ведется в окрестностях. Во время исследований не известно об убийствах ягуаров в пределах изучаемых территорий.

Все три участка находятся в низинных влажных лесах Амазонки. В Лос-Амигосе и Тамбопате есть как влажный тропический лес, не подверженный затоплениям, так и пойменный затапливаемый лес, в то время как в Эспинозе в основном не подверженный затоплениям лес. Пойменные леса в регионе никогда не бывает полностью затоплены, даже в разгар сезона дождей, за исключением узкой полосы протяженностью менее 1 км вдоль реки.

Photo © Paul Donahue / iNaturalist.org. Manu, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © Paul Donahue / iNaturalist.org. Manu, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0

С 2005 по 2010 год провели 6 исследований с применением фотоловушек. В Лос-Амигос проведено в общей сложности 4 съемки, по одному обследованию - в Тамбопате и в концессии лесного хозяйства Эспиноза. Всего за все шесть съемок сфотографировано 67 ягуаров, из которых 40 были самцами, 21 самками и 6 - неизвестного пола. 9 особей в Лос-Амигосе были зафиксированы в ходе нескольких съемок, большинство из них - в последовательные годы, но одна самка была запечатлена в 2005 и 2010 гг., а один самец - в 2006 и 2010 гг. Максимальное количество, зафиксированных одной камерой, составило 5 особей.

Обнаружено, что у самок были меньшие домашние участки (130 км²), чем у самцов (283 км²), и более низкая частота фиксаций.

Большинство съемок ягуаров с помощью фотоловушек сообщает о соотношении полов, смещенном в сторону самцов. Наблюдаемое соотношение полов в Мадре-де-Дьос было 1,9 : 1. Учитывая корректировку по половому признаку и частоте встреч, прогнозируемое соотношение полов было 1 : 1,5. Однако наблюдаемая предвзятость в отношении самцов в основном вызвана их более обширными участками проживания и более высокой вероятностью обнаружения, а на самом деле самок больше, чем самцов. Соотношение полов при рождении в неволе у ягуаров составляет 1 : 1, но у крупных кошек в дикой природе более низкая выживаемость самцов из-за внутривидовых конфликтов и более высокая смертность при расселении. Похоже, что соотношения полов для ягуаров, полученные с помощью фотоловушек, сильно предвзяты и должны быть исправлены.

Photo © PaulS / iNaturalist.org. Manu, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © PaulS / iNaturalist.org. Manu, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0

Средняя плотность по всем съемкам, рассчитанная с корректировкой, составила 4,4 ± 0,7 ос./100 км² (3,1–5,9), что намного выше, чем рассчитанная для долины Туичи в Национальном парке Мадиди (2,8 ± 1,75 ос./100 км²), которая примыкает к исследуемому региону. Низкая плотность ягуаров в долине Туичи может быть связана с обширной охотой ради шкур в 1970-х и 1980-х годах или с относительно низким обилием видов потенциальной добычи, вызванным охотой в период с 1987 по 1995 г. Кроме того, короткий период отбора проб и камеры, размещенные вне троп или на свежих тропах, могли привести к низкой частоте встреч и недооценке истинной плотности.

При экстраполяции плотности на основные природоохранные единицы в бассейне Мадре-де-Дьос (Альто-Пурус, Ману и национальные парки Бауаха-Сонене и Мадиди), которые вместе покрывают 138000 км² равнинных лесов, они могут поддерживать популяцию примерно 6000 ягуаров (4278–8142), из которых 2500 (1705–3245) находятся в пределах охраняемых территорий. Результаты показывают, что юго-запад Амазонии потенциально поддерживает большую популяцию этого вида с высокой вероятностью долгосрочного выживания.

Photo © gemmamacfarlane / iNaturalist.org. Tambotata, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © gemmamacfarlane / iNaturalist.org. Tambotata, Madre de Dios, Peru. CC BY-NC 4.0

Туичи, приток реки Бени, находится в Боливии в большой (около 2000 км²) долине, окруженной последними откосами предгорья Анд. Растительность долины Туичи похожа на растительность аллювиальных равнинных лесов Бени, расположенных у подножия Анд в этом регионе. Этот лес отличается относительно открытым пологом и большим количеством пальм, таких как Scheelea, Astrocaryum, Socratea и Jessenia. В 1995 г. была создана охраняемая территория Мадиди, и лесозаготовки и связанная с ними интенсивная охота были фактически остановлены в Туичи. Исследования млекопитающих показывают, что популяции диких животных в долине хорошо восстанавливаются.

В июле 2001 года исследовательская группа посетила как Туичи, так и прилегающие реки Хондо (100 км²) в течение одного месяца и задокументировала более 200 «вероятных мест обитания ягуаров» на основе следов, экскрементов и свежей убитой добычи.

Первая кампания с использованием фотоловушек была проведена в сухой сезон (с начала августа до начала ноября 

2001 г.). Вторая - снова в сухой сезон (с августа по сентябрь 2002 г.).

Кампании привели к обнаружению 12 ягуаров, из которых 6 было индивидуально узнаваемых (4 взрослых самца, 1 взрослая самка и 1 взрослый неопределенного пола. 

Данных из первой кампании было недостаточно для оценки плотности, во второй кампании удалось оценить плотность в 1,68 ягуаров на 100 км² (±0,78).

Это нижняя оценка плотности тигров, сравнение с другими данными позволяет предположить плотность около 2 ягуаров на 100 км². 

Photo © Brian Ralphs / Flickr. Tambopata, Madre de Dios, Perú. CC BY 2.0
Photo © Brian Ralphs / Flickr. Tambopata, Madre de Dios, Perú. CC BY 2.0

Ягуар-меланист, взрослый самец, зарегистрирован 23.10.2018 в 06:23 с помощью фотоловушки в тропических предгорных влажных лесах в Национальном парке Ичигкат-Муха - Кордильера-де-Кондор, департамент Амазонас, Перу. В том же районе исследования также были зарегистрированы две немеланистических особи ягуара. 

Считается, что примерно 9,8% популяции ягуаров проявляют меланический фенотип. Еще в далеком 1892 г. Бейтс писал, что количество ягуаров-меланистов, замеченных в Перу, значительно больше, чем в более засушливых районах северо-востока Бразилии. В Перу, как и в других местах, местные охотники упоминают два типа ягуаров, относящиеся к немеланическому и меланическому фенотипам, разделяя их на «пантера» и «пантера негра». Из-за неуловимости ягуаров опубликовано немного случаев встреч меланистов, при этом описанная здесь особь была первой, о которой сообщалось в департаменте Амазонас в Перу.

Photo © eMammal / Flickr. Northern Peru. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © eMammal / Flickr. Northern Peru. CC BY-NC-SA 2.0

Исследований распространения ягуаров в низинных лесах Амазонии не так уж и много, а сведений об их активности практически нет. Поэтому работа ученых Эквадора вызывает немалый интерес. Станция биоразнообразия Типутини (TBS) расположена в восточном Эквадоре (провинция Орельяна). Она занимает небольшую площадь в 650 га, расположена в нетронутом лесу и является частью биосферного заповедника Ясуни, примыкая к национальному парку Ясуни, одному из самых биологически богатых регионов мира. Фотоловушки здесь использовались в течение двух периодов выборки: середина января 2005 - август 2008; февраль 2010 - январь 2012.

Всего было собрано 150 независимых регистраций ягуаров, которые представляли 21 особь (плюс одна фотография, которая не могла быть отнесена к конкретному ягуару), включая 11 самцов (114 фотографий, на которых 8 особей были сфотографированы не менее 5 раз), 7 самок (32 фотографии, из которых 22 фотографии одной и той же самки) и 3, у которых нельзя было определить пол. Одна особь (пол неизвестен) была меланистом. В течение первого периода выборки было сделано 98 регистраций (15 особей) и 52 регистраций во время второго периода (11 особей); 5 особей были сфотографированы в течение обоих периодов. Количество фотографий на особь варьировалось от 1 (10 особей) до более 20 (3 особи). Периоды фиксаций (количество месяцев от первой до последней фотографии) варьировались от 1 месяца (11 особей) до более 40 месяцев (5 особей); 1 самец и 1 самка фотографировались в течение 80 месяцев каждый.

Общее количество ягуаров, посетивших территорию станции Типутини с января 2005 по январь 2012 г., вероятно, было выше, поскольку выборка в 2008 г. не была проведена, а в 2009 г. камеры не были развернуты. С другой стороны, учитывая относительно небольшую площадь и близкое расстояние между камерами и учитывая что ягуары обычно обитают на участках, намного больших, чем территория станции, вероятно, что у большинства особей была достаточно высокая вероятность быть обнаруженными, когда камеры работали должным образом.

Photo © Chloe and Trevor / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Chloe and Trevor / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Ягуары в Типунити были активны как днем (06:00-18:00; 67% фотографий), так и ночью. Самцы были более активны в течение дня (71% фотографий), с ярко выраженными пиками активности с 06:00 до 07:00 и с 17:00 до 18:00. Самки же, напротив, были одинаково активны днем (52% фотографий) и ночью. Самые высокие пики активности у них приходились на период с 8:00 до 09:00 и с 19:00 до 20:00, когда активность самцов снижалась. Месячная активность существенно варьировалась как у самцов, так и у самок (коэффициент вариации количества фотографий в месяц: 86,5 для самок и 49,3 для самцов), но была выше у самцов во все месяцы, кроме августа, когда было получено по 5 фотографий каждого пола. Коэффициент фиксаций самок имел двухмерный характер с пиками в июне и декабре, а самцы не показали четкой сезонной закономерности. 

Ягуаров фотографировали во всех местах, где были установлены фотоловушки, по крайней мере, в течение одного периода выборки, но количество фотографий существенно варьировалось в зависимости от места. Коэффициенты фиксаций варьировались от минимального значения 0 (камера P2450) во втором периоде отбора проб до максимального значения 35,3 (камера HP10-750) в течение первого периода отбора проб. Три участка (P150, P975, P2450), расположенные в пределах полуострова от станции, имели более низкие коэффициенты фиксаций, чем в других местах во время второго периода выборки (среднее значение для 7 участков вдали от и 3 участков в пределах полуострова, 10,59 ± 1,59 и 2,58 ± 1,82 соответственно). Количество особей, зарегистрированных на каждом участке, варьировалось от 1 до 11; в оба года на одном участке (M4500) было зарегистрировано наибольшее количество особей. Активность ягуаров существенно различалась между участками. Хотя в целом было зарегистрировано больше самцов, одна самка была зарегистрирована на большем количестве участков (10), чем любой отдельный самец (лишь 2 самца зарегистрированы на 7 участках каждый).

Photo © Andrés León-Reyes / iNaturalist.org. Aguarico, Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Andrés León-Reyes / iNaturalist.org. Aguarico, Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Хотя район исследования намного меньше, чем типичные домашние участки ягуаров, его явно посещает большое количество разных особей, некоторые из них это делают неоднократно, что указывает на вероятность того, что он является частью их домашнего участка. Другие особи, вероятно, просто проходили через этот район. 

Предыдущие исследования показали, что несколько ягуаров могут частично использовать одно и то же пространство; результаты настоящего исследования подтвердили этот вывод, учитывая, что 11 самцов и 7 самок были зарегистрированы в пределах TBS (т. е. на территории, намного меньшей, чем наименьший домашний участок ягуара). Несколько особей были несколько раз сфотографированы в одних и тех же местах, и показатели фиксаций были постоянными во времени, что позволяет предположить, что в качестве маршрутов перемещения предпочтительнее были разные районы станции. Помимо пространственного перекрытия, особи также пересекались ежедневно. В двух случаях два ягуара были сфотографированы в один и тот же день (2 самца, 1 самец и 1 самка); в течение 2-5 дней как минимум было десять случаев, когда у фотоловушки присутствовало от 2 до 4 особей. 

Photo © Felipe Campos / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Felipe Campos / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Некоторые из ягуаров, сфотографированных на TBS, вероятно, были просто транзитными особями (например, возможно, расселяющимися молодыми) или особями, чьи домашние участки только периферийно включают части TBS (поэтому они могут редко фиксироваться камерами на TBS). Напротив, у других особей TBS явно был постоянной частью их домашних участков, поэтому фиксации повторялись в течение месяцев и лет. Одна самка, например, была сфотографирована 22 раза в 10 разных местах в пределах TBS в течение 81 месяца и явно проживала в этом районе. Точно так же 4 самца были зарегистрированы несколько раз за период от 45 до 80 месяцев, что позволяет предположить, что они тоже были резидентами. В целом, в TBS неоднократно фотографировалось больше самцов, чем самок. Самцы, как правило, имеют более обширные участки обитания, поэтому вполне возможно, что домашние участки большого количества самцов перекрывают данный участок леса, что приводит к большему количеству фотографий и большему количеству повторных фотографий этих особей. В большинстве предыдущих исследований было зарегистрировано больше самцов, чем самок, причем соотношение полов (самцы : самки) варьировалось от 1,5 : 1 до 4 : 1 и даже 9 : 0, хотя в некоторых исследованиях сообщалось о большем количестве самок. Сообщалось о соотношении 2,6 : 1 из Ясуни, что несколько выше, чем в этом исследовании для того же региона (1,6 : 1). 

Photo © Chloe and Trevor / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Chloe and Trevor / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Самцы и самки также различались по часовой и ежемесячной активности. Ягуары, как правило, ведут как дневной, так и ночной образ жизни, хотя их модели активности могут варьироваться географически. Однако несколько предыдущих описаний почасовой активности разделяли самцов и самок, как и в этом исследовании, где самцы вели более дневной образ жизни. Различия в моделях активности, когда они возникают, могут быть одним из способов уменьшить возможности конкуренции между полами и / или уменьшить опасность для детенышей (за счет уменьшения шансов встретить самцов, которые могут убить детенышей). Во время этого исследования на фотографиях не было зафиксировано детенышей, что согласуется с большинством опубликованных исследований. С другой стороны, рядом с TBS был замечен детеныш с самкой, поэтому отсутствие фотографий не означает, что детенышей нет. Также возможно, что если бы детеныши следовали за самкой, их нельзя было бы сфотографировать из-за временной задержки между фотографиями.

Photo © Robby Deans / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Robby Deans / iNaturalist.org. Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Различия в активности предпочитаемой добычи могут объяснить некоторые географические различия в активности. Ошейниковый пекари (Pecari tajacu), предпочтительная добыча ягуаров в некоторых исследованиях, в Белизе ведет более ночной образ жизни, чем в TBS. Если предпочитаемые жертвы у полов ягуаров различаются, это может объяснить некоторые различия в почасовой активности самцов и самок, наблюдаемые в данном исследовании. Изменения в численности или активности добычи также могут влиять на месячную активность. Сезонные колебания в характере распределения белобородого (Tayassu pecari) и ошейникового пекари, по-видимому, могут влиять на пространственное распределение ягуаров и пум соответственно. Стада белобородых пекари на TBS демонстрируют заметные различия в численности, поэтому вполне возможно, что характер их перемещений также может влиять на появление ягуаров на станции. Различия в численности других жертв ягуаров, таких как большой мазама (Mazama americana) и броненосец (Dasypus novemcinctus), которые распространены в TBS, также могут влиять на характер распределения ягуаров.

Photo © Andrés León-Reyes / iNaturalist.org. Aguarico, Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Andrés León-Reyes / iNaturalist.org. Aguarico, Orellana, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Большая часть фотографий на участке HP10-750 запечатлила двух особей (21 из 29 фотографий), которые неоднократно использовали этот разрез в качестве маршрута передвижения. Напротив, камеры, расположенные вдоль тропы Парауако (P150, P975, P2450), которая расположена в пределах полуостровной области станции, образованной излучиной реки Типутини, обычно имели более низкую степень фиксаций, чем в других областях. Из трех участков, расположенных вдоль этой тропы, два самых дальних имели самый низкий уровень фиксаций, позволяя предположить, что в районе, ограниченном рекой, проходило меньше ягуаров.

Photo © agbentley77 / iNaturalist.org. Mera, Pastaza, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © agbentley77 / iNaturalist.org. Mera, Pastaza, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Хотя исследование не дает оценки фактической плотности обитания ягуаров в этом районе, оно показывает, что ягуары довольно многочисленны и регулярно используют этот район. Неоднократные появления одних и тех же особей в границах TBS также указывают на то, что участки обитания ягуаров перекрываются как пространственно, так и временно. Частое совпадение может дополнительно указывать на то, что численность потенциальной добычи высока. Многие из жертв, от которых зависят ягуары (например, мазамы, пекари), также являются частыми целями охотников-людей. Менее чем в 17 км к северу от TBS находится поселок племени кичва в Эль-Эдене и нефтяное месторождение, которое является частью блока 15 Эквадора; охотники кичва могут иногда приближаться к станции в поисках дикого мяса. Точно так же ближайшая община ваорани находится примерно в 30 км к западу от станции, и ее охотники иногда встречаются на реке Типутини возле TBS. Тем не менее, обилие высших хищников предполагает, что численность потенциальной добычи ягуаров также многочисленна, как показали предыдущие исследования, и позволяет предположить, что давление охоты в этом районе относительно невелико. Ясуни представляет собой уникальное место из-за своего биоразнообразия, размеров и отсутствия вмешательства человека на большей части территории. Для сохранения жизнеспособности популяций ягуаров и других видов требуется постоянная охрана.

Photo © agbentley77 / iNaturalist.org. Mera, Pastaza, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © agbentley77 / iNaturalist.org. Mera, Pastaza, Ecuador. CC BY-NC 4.0

В Южной Америке обычно ягуар охотится на более крупную добычу, а пума на среднюю и мелкую. Исследовались рационы и пищевые привычки ягуаров и пум в национальном парке Мадиди и природной зоне интегрированного управления (PNANMI Madidi) и биосферном заповеднике Пилон Лахас (RBTCO Pilón Lajas) на северо-западе Боливии. Полевые работы проводились в период с июля по октябрь 2008 г. в Боливии в предгорных лесах Амазонки вдоль пляжей и в прибрежных лесах рек Туичи, Хондо и Кикибей, притоков реки Бени. Первые две реки находятся в провинции Франс-Тамайо департамента Ла-Пас в пределах PNANMI Madidi, а третья река - в провинции Хосе-Балливиан департамента Бени в пределах RBTCO Pilón Lajas.

Всего было собрано 122 образца экскрементов крупных кошачьих: 66 ягуаров и 56 - пумы. Из собранных образцов 68 были идентифицированы с помощью морфометрии и местного опытного гида, а 54 - с помощью морфометрии и связанных с обнаруженными экскрементами следов.

Образцы экскрементов ягуара включали элементы 25 видов с более высоким потреблением крупной добычи (55%), в основном парнокопытных, и особенно белобородого пекари (Tayassu pecari; 28%). Остальные виды включали: из крупной добычи (от 20 до свыше 200 кг) - ошейниковый пекари Pecari tajacu, большой мазама Mazama americana, тапир Tapirus terrestris, капибара Hydrochoerus hydrochaeris, гигантский муравьед Myrmecophaga tridactyla; из средней (свыше 1 кг и до 20 кг) - агути Dasyprocta spp., пака Cuniculus paca, носуха Nasua nasua, коата Ateles chamek, кролик Sylvilagus brasiliensis, опоссум Didelphis marsupialis, енот-ракоед Procyon cancrivorus, тайра Eira barbara, кинкажу Potos flavus, щетинистые крысы Echimyidae; и мелкой (1 кг и менее) - белка Sciurus spadiceus, амейва Ameiva sp., опоссумы Didelphidae, змеи Colubridae, ящерицы Hoplocercidae. Кроме того были обнаружены неидентифицированные млекопитающие, птицы, рептилии и растения. Интересно, что кайман Caiman yacare, охотой на которого так славится ягуар в других местах, был обнаружен не у ягуара, а у пумы. Впрочем, только в 1 единственном образце экскрементов.

Photo © Brian Ralphs / Flickr. Tambopata, Madre de Dios, Perú. CC BY 2.0
Photo © Brian Ralphs / Flickr. Tambopata, Madre de Dios, Perú. CC BY 2.0

Изучение образцов, подтвержденных следами, обнаружило 20 видов жертв, и снова T. pecari была наиболее часто потребляемой добычей (27%).  

Учитывая все собранные образцы, было зарегистрировано 6 основных видов добычи ягуара (T. pecari, Pecari tajacu, Dasyprocta spp., Mazama americana, Cuniculus paca и Nasua nasua), что составляло 61% общего рациона. Что касается образцов, подтвержденных следами, было зарегистрировано 4 основных вида (T. pecari, P. tajacu, Dasyprocta spp. и N. nasua), что составляло 51% рациона. 

Анализ RBC% показал, что два вида пекари, T. pecari (37%) и P. tajacu (22%), внесли наибольший вклад по биомассе рациона ягуара. Хотя тапир (Tapirus terrestris) не имел высокого содержания по встречаемости (2 и 4%), он был вторым по вкладу биомассы в рацион ягуара (8 и 16%). Используя только образцы, связанные со следами, этот анализ показал, что T. pecari (33%), T. terrestris (16%) и P. tajacu (11%) были тремя наиболее важными видами добычи для ягуара. 

Что касается ширины трофической ниши, то большая специализация наблюдалась у ягуаров. Ягуар в этом исследовании был более избирательный в своем рационе, а пума - более универсальная. Подобные результаты наблюдались в Южной Америке, в отличие от Центральной Америки, где пумы, как правило, более избирательны в отношении своей добычи, а ягуары - более универсальны. Выбор добычи для ягуара и пумы во многом зависит от ее численности. Однако также может быть связан с моделями активности, поскольку ягуары более активны в течение дня, так как оба вида пекари являются их основной добычей. Ягуары обычно охотятся на более крупную добычу, чем пумы, что предполагает адаптивное хищничество в зависимости от формы тела обеих кошек.

Photo © John Boyle / Flickr. San Miguelito, Bolivia. CC BY-NC 2.0
Photo © John Boyle / Flickr. San Miguelito, Bolivia. CC BY-NC 2.0

Трофическое поведение ягуаров и пум в Мадиди и Пилон-Лахасе зависело от доступности добычи, причем наиболее многочисленная добыча вносила наибольший вклад в их рацион. Ягуары охотились в основном на крупную и среднюю добычу, что подтверждает многие предыдущие исследования. Охота на пекари со стороны ягуаров может быть результатом предпочтительного адаптивного хищничества по отношению к этим копытным, поскольку, поскольку эти животные опасны и трудны для охоты, физические навыки требуются, чтобы убить их быстро.

Ошейниковый пекари (Pecari tajacu) был второй по важности добычей в рационе ягуара на участке исследования. Во многих исследованиях этот вид отмечен как наиболее потребляемый ягуаром, и только в одном белобородый пекари (Tayassu pecari) является добычей с самой высокой встречаемостью и вносящей самый большой вклад в биомассу потребляемой добычи, как и в этом исследовании. Ошейниковые пекари образуют небольшие группы и ведут себя относительно тихо, тогда как белобородые пекари образуют большие и шумные стада, которые привлекают внимание ягуара. Кроме того, этот вид пекари был более многочисленным, на что отреагировали ягуары.

Photo © serena_tang / Flickr. Tambopata National Reserve, Madre de Dios, Perú. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © serena_tang / Flickr. Tambopata National Reserve, Madre de Dios, Perú. CC BY-NC-ND 2.0

Основными угрозами для ягуара в перуанской Амазонии являются охота и вырубка лесов из-за расширения сельского хозяйства и добычи золота в Амазонии в последние годы. С ростом разведения крупного рогатого скота и мелкомасштабного земледелия также ожидается увеличения числа конфликтов между ягуарами и владельцами ранчо с увеличением числа ягуаров, отстрелянных в качестве мести за потерю домашнего скота. Хотя перуанский закон запрещает любое убийство ягуаров и любую торговлю частями ягуара, он соблюдается мало - клыки, когти, части кожи и даже целые шкуры часто продаются на местных рынках.

Photo © edhession / iNaturalist.org. Bahuaja-Sonene National Park, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © edhession / iNaturalist.org. Bahuaja-Sonene National Park, Peru. CC BY-NC 4.0
Photo © Joseph King / Flickr. Tambopata River, Madre de Dios, Perú. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Joseph King / Flickr. Tambopata River, Madre de Dios, Perú. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Joseph King / Flickr. Tambopata River in the Peruvian Amazon. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Joseph King / Flickr. Tambopata River in the Peruvian Amazon. CC BY-NC-ND 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Seymour K. L. "Panthera onca" / Mammalian Species. No. 340, pp. 1-9. Published 26 October 1989 by The American Society of Mammalogists.

2. Tobler M. W., Carrillo-Percastegui S. E., Hartley A. Z., Powell G. V. N. "High jaguar densities and large population sizes in the core habitat of the southwestern Amazon" / Biological Conservation 159 (2013) 375–381  http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2012.12.012

3. Hurtado C. M., Pacheco V. "New mammalian records in the Parque Nacional Cerros de Amotape, northwestern Peru" / Revista peruana de biología 22(1): 077-086 (Abril 2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11124

4. Pardo J. R. R. “Patrones de actividad de mamíferos mayores, Parque Nacional Cerros de Amotape, Sector Rica Playa - Tumbes.” Tesis. Linea de investifación: Aprovechamiento y gestión sostenible del ambiente y los recursos naturales. Universidad Nacional de Piura. Facultad de Ciencias. Escuela Profesional de Ciencias Biológicas. Piura, Perú, 2019.

5. Blake J. G., Mosquera D., Guerra J., Loiselle B. A., Romo D., Swing K. "Yasuní – a hotspot for jaguars Panthera onca (Carnivora: Felidae)? Camera-traps and jaguar activity at Tiputini Biodiversity Station, Ecuador" / Revista de Biología Tropical (International Journal of Tropical Biology and Conservation) Vol. 62 (2): 689-698, June 2014

6. Rengifo E. M., Scullion J., Cueto L. E., Huaytalla V. "A new case of melanic jaguar, Panthera onca (Carnivora: Felidae) from Peru" / Folia Amazónica Vol. 28 (2) 2019. 249-254 https://doi.org/10.24841/fa.v28i2.485

7. Grimwood I. R. 1969. "Notes on the distribution and status of some Peruvian mammals" / Special publication Nº 21. American committee for international wild life protection and New York Zoological Society. Bronx, NY.

8. INRENA. 2000. "Estrategia de conservación y desarrollo sostenible de la Reserva de Biosfera del Noroeste 2001-2010" / Instituto Nacional de Recursos Naturales. Tumbes-Perú. 93 pp.

9. Pulido V., Yockteng C. 1983. "Conservación de la fauna silvestre en el Bosque Nacional de Tumbes, con especial referencia al “coto mono”" / Symposio conservación y manejo de fauna silvestre neotropical. (IX CLAZ PERU): 33-43.

10. Rodríguez J. 1998. "Mamíferos de la Zona Reservada de Tumbes" / In:: Wust H. W. La Zona Reservada de Tumbes - Biodiversidad y Diagnóstico Socioeconómico. The John D. and Catherine C. MacArthur Foundation / Fondo Nacional por las Áreas Protegidas por el Estado (PROFONANPE). Lima, Perú, 188 pp.

11. Wallace R. B., Gomez H., Ayala G., Espinoza F. "Camera trapping for jaguar (Panthera onca) in the Tuichi valley, Bolivia" / Mastozoologia Neotropical / J. Neotrop. Mammal., 2003; 10(1): 133-139

12. Flores-Turdera C., Ayala G., Viscarra M., Wallace R. "Comparison of big cat food habits in the Amazon piedmont forest in two Bolivian protected areas" / Therya, 2021, Vol. 12(1):75-83   DOI:10.12933/therya-21-1024