Борнейский  дымчатый леопард

Neofelis  diardi  borneensis                 (Wilting at al., 2007)

Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0

Полное название: Neofelis diardi borneensis (Wilting, Buckley-Beason, Feldhaar, Gadau, O'Brien & Linsenmair, 2007).

Ареал: о-в  Борнео (Калимантан). По осторожной оценке, на о-ве Калимантан обитает около 3800 особей взрослых зондских дымчатых леопардов, а в целом количество взрослых особей во всем ареале может составлять около 4500 особей.

Кошки средних размеров, весом от 11-25 кг, хотя на Борнео были зарегистрированы самцы с массой более 30 кг. Хвост длинный, ноги относительно короткие, в целом темнее, с основным окрасом, более серым, чем у суматранского дымчатого леопарда N. d. diardi, с желтоватым оттенком, более частыми и яркими крупными пятнами ("облаками"), которые более угловатые и имеют более толстую черную кайму, особенно на шее и плечах. Основной цвет от светло-желтого до насыщенного коричневого. Окаймленные темно-коричневым или черным пятна на теле ближе к середине становятся ярче. Нижняя часть тела палевая или белая с небольшим количеством пятен. Шея и спина покрыты темно-коричневыми или черными полосами, голова и ноги обычно пятнистые. Хвост сильно опушенный, на конце покрыт разорванными черными кольцами.

Полностью черные экземпляры (меланисты) или бледные беловатые (альбиносы) известны на Борнео только по рассказам.

Суставы задних ног очень гибкие и позволяют ногам поворачиваться больше, чем у любых других кошачьих. Дымчатый леопард может спускаться с дерева как белка, головой вниз. Ноги короткие, мощные, низкий центр тяжести удобен для восхождения, а большие широкие лапы с острыми когтями имеют хорошее сцепление на ветвях деревьев. Исключительно длинный, шикарный хвост, обычно длиной 75-90 см, почти равен длине головы и тела, что крайне важно для балансирования.

Photo © Paulo Philippidis / Flickr. Lower Kinabatangan River, eastern Sabah, Malaysia. CC BY 2.0
Photo © Paulo Philippidis / Flickr. Lower Kinabatangan River, eastern Sabah, Malaysia. CC BY 2.0

Основываясь на устных сообщениях, дымчатые леопарды в основном обитают в вечнозеленых тропических лесах, однако в последнее время появились сообщения о их регистрации и в других типах лесов, таких как вторичные. Подтверждено наличие дымчатых леопардов в мангровых болотах Борнео.

Зондский дымчатый леопард, по-видимому, является относительно адаптируемым видом и встречается в различных типах лесов, на возвышенностях и в местах разного уровня беспокойства со стороны человека. Недавние съемки с помощью фотоловушек зафиксировали этих кошек в первичных низинных, возвышенных и предгорных диптерокарповых лесах, выборочно вырубленных диптерокарповых лесах и в торфяно-болотных лесах. 

Хотя этот вид может сохраняться в измененных местообитаниях, последствия антропогенного нарушения остаются неясными. Обнаружено, что увеличение плотности дорог связано с уменьшением локальной численности дымчатых леопардов. Также отмечено, что местная численность линейно увеличивается с увеличением высоты, хотя и незначительно. Это животное зависит от леса и не всегда использует плантации масличной пальмы Elaeis guineensis, хотя такие плантации не обязательно могут образовывать жесткий барьер для этой дикой кошки.

Photo © Manuel Ruedi / iNaturalist.org. Tongod, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC 4.0
Photo © Manuel Ruedi / iNaturalist.org. Tongod, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC 4.0

В малайзийском штате Сабах оценки плотности популяции по разным типам лесов и высот, как правило, низкие (0,8-4,4 ос. / 100 км², 6 из 10 съемок фотоловушками дают оценки менее 1,9 ос. / 100 км²). Все оценки из Сабаха были получены с использованием схемы повторной поимки (SECR) из первичных диптерокарповых лесов, включая низины (заповедник бассейна реки Малиау, 1,9 ос. / 100 км², заповедник долины Данум, 1,76 ос. / 100 км²), возвышенности (Национальный парк Tawau Hills, 1,85 ос. / 100 км²) и предгорные / горные районы (Национальный парк Crocker Range, 1,4 ос. / 100 км²), оценки плотности популяции из выборочно вырубленных лесов более изменчивы (Лесной заповедник Тангкулап-Пинангах, 0,84 ос. / 100 км², Лесной заповедник Сегалиуд Локан, 1,0 ос. / 100 км², лесной заповедник Улу-Сегама, 2,55 ос. / 100 км², заповедник дикой природы Табин, 2,26 ос. / 100 км²). В индонезийском Калимантане имеются только два исследования плотности дымчатого леопарда. В выборочно вырубленных лесах Wehea в Восточном Калимантане (от 1,23 до 3,01 экз. / 100 км²) и на торфяных болотах Сабангау, нарушенном торфяном болотном лесу в Центральном Калимантане (0,7-4,4 экз. / 100 км²). Дополнительные исследования зондского облачного леопарда на Борнео не выявили каких-либо доказательств существования этого вида. Такие исследования подчеркивают потенциальную неоднородность присутствия зондского дымчатого леопарда в лесном ландшафте Борнео. 

В 2005 г. популяция Сабаха приблизительно оценивалась в 1500–3200 особей, и только 275–585 из них жили в полностью охраняемых заповедниках, которые достаточно велики, чтобы поддерживать долгосрочную жизнеспособную популяцию из более чем 50 особей. 

Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0

На Борнео этот вид играет роль главного хищника, являясь самым крупным из пяти видов кошек на острове. Дымчатые леопарды могут лазать по деревьям и быстро передвигаться по пологу леса, и имеются многочисленные случайные регистрации такого поведения у зондского дымчатого леопарда на Борнео. Обнаружение следов и записи с фотоловушек подчеркивают, что наземная активность является обычным явлением, особенно вдоль троп и лесовозных дорог. Имеется предположение, что дымчатые леопарды на Борнео могут менее использовать деревья и быть более наземными из-за отсутствия тигров. Данные о перемещении помеченных животных в Сабахе показывают скорости, указывающие на преимущественно наземную активность.

Photo © Manuel Ruedi / iNaturalist.org. Tongod, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC 4.0
Photo © Manuel Ruedi / iNaturalist.org. Tongod, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC 4.0

О пространственной экологии зондского облачного леопарда известно немного. Самка зондского дымчатого леопарда, проживающая в выборочно вырубленном лесу в Сабахе, занимала домашний участок площадью 16,1 км² и основной участок площадью 5,4 км² (FK 95% и FK 50% фиксированных оценок ядра, соответственно). Хотя данные охватывали только 109-дневный период, они представляют собой единственные доступные опубликованные данные о перемещениях этого вида. 

В то же время Кастелло (2020) указывает, что в центральном Калимантане домашние участки зондских дымчатых леопардов в среднем составляют 35 км², а основные участки, которые интенсивно используются, составляют 7,7 км². 

Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0

Зондский дымчатый леопард живет в одиночку и считается территориальным, однако это предположение основано на небольшом количестве данных, а результаты недавних исследований показывают, что участки обитания самцов частично совпадают. Эта пространственная организация включает сочетание временного избегания и терпимости по отношению к сородичам.

Очень интересные наблюдения были проведены в период с 2008 по 2018 г. в тропическом торфяном болотном лесу Себангау в Центральном Калимантане, Индонезия, где с помощью фотоловушек удалось идентифицировать 11 особей. 8 были самцами, 1 самка и у 2 пол не был определен.

8 особей находились в районе исследования не менее 6 месяцев, 3 - были временными. Средний срок проживания 8 резидентов составлял 39,3 месяца с диапазоном от 9 до 71 месяца. Все резиденты, кроме одного, были самцами.

Количество особей, присутствующих на территории исследования каждый год, варьировалось от 1 до 5 и составляло в среднем 2,8. В течение одного года особи регистрировались от одного до 19 раз по всей территории исследования. Несколько фотоловушек посетили разные самцы, в среднем 1,5 самца посетили одно и то же место за 6 месяцев.

Photo © Andy J. Boyce / iNaturalist.org. Kinabatangan, Sabah, Malaysia. CC BY-NC 4.0
Photo © Andy J. Boyce / iNaturalist.org. Kinabatangan, Sabah, Malaysia. CC BY-NC 4.0

В среднем, резидентные самцы, видимо, оставались в районе исследования в Себангау примерно 3 года, прежде чем переставали обнаруживаться фотоловушками. В области исследования участки четырех самцов, по-видимому, перекрывались между собой. Это предполагает некоторую комбинацию временного разделения и толерантности. Не зафиксировано ни одного случая ранения, указывавшего на драку. На нескольких фотографиях были обнаружены случаи обонятельной коммуникации, такие как распыление мочи, растирание щек и царапание деревьев, все из которых были интерпретированы как территориальное поведение и могли в равной степени действовать для поддержания временного избегания. 

Еще одним, наиболее поразительным, результатом работы фотоловушек стал низкий уровень обнаружения самок зондских дымчатых леопардов. За 10 лет удалось идентифицировать только одну самку. Такое смещение к обнаружению самцов постоянно встречается в исследованиях как зондских дымчатых леопардов, так и континентальных дымчатых леопардов Neofelis nebulosus, а также было отмечено для ягуаров и леопардов. Отсутствие фотографий самок может быть связано с тем, что они проводят больше времени на деревьях и избегают троп и опушек леса, что может влиять на их обнаруживаемость. Взрослая самка зондского дымчатого леопарда весит вдвое меньше, чем взрослый самец, что увеличивает вероятность разделения кормовой ниши. Хотя на сегодняшний день нет никаких свидетельств того, что зондские дымчатые леопарды передвигаются в кронах деревьев, имеются сообщения, что они охотятся на деревьях. Возможность пространственной сегрегации между самками и самцами, их различное воздействие и реакция на беспокойство - все это факторы, имеющие значение для планирования адекватных мер по сохранению, и поэтому заслуживают дальнейшего изучения.

Photo © janconl / iNaturalist.org. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © janconl / iNaturalist.org. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 4.0

На Борнео эта кошка чаще отмечается передвигающейся в джунглях по тропинкам и дорожкам. Ежедневные передвижения 1000-2700 м. 

Активен главным образом в ночное время, однако на острове Борнео, где отсутствуют другие крупные хищники, его можно увидеть и днём. Правильнее было бы назвать его сумеречным. Анализ фотографий, сделанных с помощью фотоловушек на Борнео, позволяет предположить, что временная активность зондского дымчатого леопарда в основном носит ночной характер, причем значительная активность проявляется в сумеречные периоды, и эта закономерность подтверждается данными об активности животных с радиоошейниками в Сабахе. Однако эти же источники предоставляют несколько примеров дневной активности, и есть случайные регистрации того, что зондские дымчатые леопарды охотились на приматов в течение дня.

Photo © olliewearn / iNaturalist.org. Sabah, Malaysia. CC BY-NC 4.0
Photo © olliewearn / iNaturalist.org. Sabah, Malaysia. CC BY-NC 4.0

Предполагается, что имея такие длинные клыки и мощное телосложение, дымчатые леопарды могут охотиться на относительно крупных копытных. Тем не менее, их основная добыча состоит из птиц, приматов, мелких млекопитающих и более крупной добычи, например, дикобразов, оленей и свиней. В прибрежном лесу в штате Сабах дымчатый леопард охотится на обезьян (Nasalis larvatus), а  2005 был обнаружен панголин (Manis javanica), убитый дымчатым леопардом. Входит в рацион и рыба, иногда может добывать и домашних животных.

Более поздние наблюдения за случаями хищничества показывают, что этот вид питается широким спектром мелких и средних млекопитающих, включая замбара Rusa unicolor, мунтжака Muntiacus spp., бородатую свинью Sus barbatus, азиатских оленьков Tragulus spp., дикобразов и приматов, и вполне вероятно, что рацион этой кошки значительно варьируется в зависимости от ареала. Данные фотоловушек показали, что бородатые свиньи проявляли большую ночную активность в отсутствие зондского облачного леопарда, причем в первую очередь это касалось самок свиней и детенышей. Исследование предполагает, что бородатые свиньи, особенно молодые животные, могут быть ключевой добычей и способны изменять характер своей деятельности в ответ на этот риск нападения хищников.

Photo © eMammal. Tuanan, Central Kalimantan, Indonesia. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal. Tuanan, Central Kalimantan, Indonesia. CC BY-NC-SA 4.0

В основном ведет ночной образ жизни со значительной активностью в сумеречные периоды, днем держится высоко на ветках дерева. Самцы охотятся преимущественно на земле на бородатых свиней и оленей, в то время как более мелкие самки охотятся больше на приматов в пологе. В отличие от других крупных кошек, которые убивают, хватая за горло и удушая, зондские дымчатые леопарды используют свои большие клыки, чтобы перерезать спинной мозг на шее, оставляя пару характерных проколов на брошенной жертве. 

Из-за чрезвычайно скрытного характера, практически ничего не известно о социальном поведении дымчатого леопарда в условиях дикой природы. По аналогии с большинством других больших кошек, они, вероятно, одиночные животные, исключая время спаривания и воспитания матерью котят.

Биология размножения практически неизвестна. Половая зрелость наступает примерно в 24 месяца. Сроки размножения с сезонами не связаны, но пик приходится на декабрь-март. Детеныши становятся самостоятельными в 10 месяцев.

Photo © eMammal (www.si.edu). Lanjak Entimau Wildlife Sanctuary, Sarawak, Malaysia. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal (www.si.edu). Lanjak Entimau Wildlife Sanctuary, Sarawak, Malaysia. CC BY-NC-SA 4.0

Леса Борнео подвергаются одним из самых высоких в мире темпов уничтожения, в основном в результате расширения плантаций масличных пальм, что ведет к потере среды обитания т в сочетании с очевидной низкой численностью популяции этого вида, вероятно, представляют собой самую большую угрозу для этого вида.

Усиленная фрагментация среды обитания облачного леопарда может также привести к повышенному риску заболевания в некоторых популяциях из-за воздействия патогенов, присутствующих в популяциях диких кошек и собак. Одно исследование, проведенное в Сабахе, обнаружило серопозитивные результаты на парвовирус собак и / или вирус чумки у одичавших кошек и собак, малайских циветт (Viverra tangalunga) и обыкновенных пальмовых циветт (Paradoxurus hermaphroditus), симпатично живущих с зондскими дымчатыми леопардами. 

Браконьерство, либо непосредственно с использованием ловушек, либо косвенно из-за сокращения доступности добычи, представляет собой значительную угрозу.

Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Evgeny Shcherbakov / Flickr. Deramakot Forest Reserve, Sandakan, Borneo, Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Sughi Wehea / Flickr. Hutan Lindung Sungai Wain, East Kalimantan, Indonesia. CC BY-NC 2.0
Photo © Sughi Wehea / Flickr. Hutan Lindung Sungai Wain, East Kalimantan, Indonesia. CC BY-NC 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Hearn A., Ross J., Brodie J., Cheyne S., Haidir I. A., Loken B., Mathai J., Wilting A., McCarthy J. 2015. Neofelis diardi. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T136603A50664601. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T136603A50664601.en

2. Castelló J. R. "Felids and Hyenas of the World. Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives" Princeton Field Guides. 2020. - 280 pp.

3. Wilting A., Fischer F., Abu Bakar S., Linsenmair K. E. "Clouded leopards, the secretive top-carnivore of South-East Asian rainforests: their distribution, status and conservation needs in Sabah, Malaysia". BMC Ecology, 2006. 6: 16.

4. Pallemaerts L., Adul, Kulu I. P., Jeffers K. A., David W. Macdonald D. W., Cheyne S. M. "Male residency of Sunda Clouded Leopard Neofelis diardi (Cuvier, 1823) (Mammalia: Carnivora: Felidae) in a peat swamp forest, Indonesian Borneo" / Journal of Threatened Taxa, December 2020. 12 (16): 17222-17228