Конголезский  лев

Конголезские или северо-конголезские львы преимущественно обитают в северо-восточной части ДР Конго, некоторое количество в западной части Уганды и в  юго-западной части Южного Судана. Ранее обитали и в Руанде. В дикой природе конголезские львы находятся главным образом в различных национальных парках ДР Конго и Уганды, таких как Murchison Falls (Кабалега), Вирунга и Национальный парк Королевы Елизаветы. Раньше они жили в национальных парках Руанды, пока не были отравлены во время и после геноцида, сейчас там ведутся работы по реинтродукции, но не местными, а южно-африканскими львами. В 2015 в НП Акагера из Южной Африки было реинтродуцировано 7 львов, микропопуляция в 2018 г. увеличилась до 22. 

Основная окраска от золотисто-желтой до светло-коричневой, живот гораздо светлее спины. Самцы, как правило, имеют менее развитые и более светлые гривы (нередко светлые спереди и черные сзади). 

Описан по образцу из American Museum Congo Expedition, по добытому 18.04.1912 самцу в северо-восточном Бельгийском Конго.

Ален описывал новый подвид так. Мех очень короткий, шерстинки всего около 8-10 мм в длину на большей части верхней части тела, или примерно такой же, как у типичного massaicus от озера Ньянза. Общая окраска сверху «теплого» коричневато-желтого цвета, темнеющая с боковых сторон головы и шеи до желто-коричневого, а в срединной части спины, от плеч кзади, до более светлого глинистого цвета, более бледного на боках тела. Нижняя часть тела светлая, коричневато-желтоватая, медиально беловатая. Передние конечности снаружи бледно-оранжево-желтые, изнутри значительно светлее; задние конечности (включая бедра) снаружи сероватые, с легким охристым оттенком, постепенно переходящим в бледно-коричневато-желтый с внутренней стороны. Хвост в проксимальном направлении сероватый, с бледно-желтоватым оттенком, волоски с короткими черноватыми кончиками, длина этих черных кончиков увеличивается с трети хвоста, постепенно переходя на конце в буровато-черную кисточку.

Подошвы коричневато-черные с длинными темными волосками, идущими вверх между пальцами и обрамляющими когти, проксимальнее которых находится узкая полоса бледно-охристо-белого цвета. Темное пятно на обратной стороне ушей из удлиненных волос интенсивно-черного цвета. Грива развита хорошо, образует узкий срединный гребень (длина самых длинных волос от 120 до 150 мм), простирающийся от промежутка между ушами назад до плеч, латерально грива распространяется по бокам головы и шеи к передней части шеи, груди и по бокам плеч (самые длинные волоски на плечах длиной от 150 до 200 мм). Волосы на срединном гребне бледно-рыжевато-желтые с примесью с черноватых, которые становятся преобладающими в конце гривы; по бокам шеи и на горле полностью тепло-коричневато-желтые; нижняя часть горла, грудь и плечи затемнены густыми волосками с черными кончиками. Вентрального гребня нет. Типичный образец имел более развитую гриву, чем любая из пяти других шкур самцов, у двух из которых она практически атрофирована.

Два из этих пяти взрослых самцов очень близки по окраске с типовой; а два других более бледные, причем один из них намного бледнее. Четыре из пяти взрослых самок неотличимы по окраске от самцов, хотя срединная (медиальная) часть спины немного темнее, чем у самцов, из-за немного большей длины черноватых кончиков волос. Пятая самка намного бледнее самцов. Две из трех молодых особей темнее взрослых.

Два более взрослых из этих трех незрелых экземпляров имеют гораздо более насыщенную окраску, чем все взрослые особи, и в целом более темные из-за большей длины черных кончиков волос.

Пятна на ногах, макушке и боках, столь заметные у молодых, едва различимы у взрослых самцов и обычно почти атрофируются у взрослых самок, более или менее индивидуально варьируя у обоих полов.

Размеры типового образца из Ванкеркховенвилля (самца): общая длина 286 см, длина тела и головы 183 см, длина хвоста 103 см, задняя ступня 40 см. В Фарадже самцы были несколько мельче: общая длина 273-278 см, длина тела и головы 176-183 см, длина хвоста 95-97 см, задняя ступня 39-39,5 см. Самки в Фарадже имели в среднем: общая длина 235 см (224-243), длина тела и головы 150 см (144-156), длина хвоста 85 см (80-95), задняя ступня 32 см (31-33). 

Высокая смертность львов и сокращение популяций их потенциальной добычи в районе на границе между ДР Конго и Угандой вызвали обеспокоенность защитников природы. Для оценки численности львов в двух соседних парках: НП Королевы Елизаветы, Уганда, и НП Вирунга, ДР Конго, использовали аэрофотосъемку средних и крупных копытных животных. По прогнозам, в 2004 г. в двух национальных парках вместе мог бы содержаться 221 лев. По расчетам, в 2006 г. северная и центральная части НП Вирунга могли вмещать 98 (46-150) львов в 2006 г. 

Несмотря на более чем 60-летний период сохранения в национальных парках Уганды, популяция львов в этих районах никогда не оценивалась с помощью переписи. По оценкам, на 2013 г. в трех заповедниках (охраняемая территория НП Королевы Елизаветы, заповедник Мерчисон-Фоллс и НП Долины Кидепо) насчитывается 408 львов. Маловероятно, что в других заповедниках Уганды обитает более 10 львов. В охраняемой зоне парка королевы Елизаветы самая большая популяция львов - 140. По оценкам, с конца 1990-х годов численность львов в этом охраняемом районе снизилась на 30%, и растет озабоченность по поводу долгосрочной жизнеспособности вида в Уганде.

Оценена плотность и распределение львов в трех основных национальных парках саванны Уганды (Омойя и др., 2013): НП Долины Кидепо, заповеднике Мерчисон Фолс и охраняемой территории королевы Елизаветы (Queen Elizabeth Protected Area), который включает НП Королевы Елизаветы и прилегающие заповедники дикой природы Кигези и Кьямбура. Львы также встречаются в заповеднике дикой природы Торо-Семлики, а иногда и в НП Озера Мбуро и заповеднике дикой природы Кабвойя, но их количество очень мало.

Самыми ранними источниками информации о львах Уганды являются публикации 1978 и 1981 г., которые оценивали обитание 400 львов в охраняемой территории Королевы Елизаветы. В последующих публикациях 1999 и 2005 для этого же района давались оценки в 185 и 206 особей. Программа Угандийских крупных хищников (2000–2002 гг.) оценила численность в 206 особей. Эти оценки были сделаны путем экстраполяции плотности львов на исследуемых участков на остальную часть охраняемого района. В публикации 1996 г. оценка общего количества львов в Уганде составляла 345–745 особей. Такой широкий разброс указывал на неопределенность статуса вида в стране в 1990-е годы.

Была обследована общая площадь 6674 км². Хищников привлекали зовом бедствия теленка буйвола к специальным станциям учета, из них 35 точек воспроизведения звука находились в охраняемой зоне НП Королевы Елизаветы, 24 - в НП Долина Кидепо и 72 - в заповеднике Мерчисон-Фоллс. В НП Долина Кидепо и заповеднике Мерчисон-Фоллс на таких станциях зарегистрировано 66 львов. С помощью анализа звуковых приманок в охраняемой зоне НП Королевы Елизаветы насчитывалось 144±22 льва. Самая большая группа львов (4 особи) в парке была зарегистрирована в долине Нарус, которая составляет западную половину парка. Расчетная численность львов в парке составляла 132±77.

В заповеднике Мерчисон-Фолс самая большая группа львов, зарегистрированная на станции (4 особи), была на взлетно-посадочной полосе Пакуба, на северо-западе парка. Согласно общему анализу в заповеднике находилось 132±24 льва.

Большая часть угандийских львов обитает в трех обследованных районах. В заповеднике дикой природы Торо-Семлики львов очень мало (2–8), а в НП Озеро Мбуро было замечено до 5 львов после отсутствия наблюдений в течение нескольких лет. Следовательно, оценку 408 львов, вероятно, можно было бы пересмотреть до оценки национальной популяции, включив максимум 10 львов из других мест, что в сумме даст около 420 львов в Уганде.

Наиболее детально львы региона были изучены в охранной зоне Национального парка Королевы Елизаветы (Уганда) Ван Орсдолом (1984) и Дрикуру (1999). Если первый автор сосредоточился на охотничьем поведении львов, то вторая провела более обширные исследования на этой территории.

Исследование Ван Орсдола проводилось в период с марта 1977 г. по август 1979 г. в двух экологически непохожих регионах НП Королевы Елизаветы на юго-западе Уганды. Область исследования Мвейя охватывает 70 км² вдоль северного берега канала Казинга. Трава здесь короткая, обычно менее 5 см. Единственными укрытиями для засады львов являются лишь очень широко рассеянные пятна кустов Capparis tomentosa. Область исследования Ишаша расположена на крайнем юге парка и охватывает 80 км² холмистых пастбищ и зарослей Acaia. В северной части пастбища коротко- и среднетравные, в южной - короткотравные. Высокотравные сообщества (до 2 м высотой) расположены вдоль западной и восточной сторон изучаемого района. Область изучения состоит из двух основных секторов: южный и северный, в каждом из которых жило по одному прайду львов.

Методы охоты существенно не отличалось у обоих прайдов в Ишаше, но различались от методов львов Мвейи. Основные различия заключались в том, что охота с выслеживанием в траве наблюдалась только в Ишаше, тогда как охота на бородавочника была зарегистрирована только в Мвейе. В Ишаше атаки без предварительного выслеживания в первую очередь были направлены на группы топи и кобов с телятами. Внезапное нападение львов создает достаточную неразбериху и панику, чтобы дезориентировать телят и, таким образом, повысить вероятность успеха. В двух случаях взрослые самки в группе топи заметили приближающихся львов с достаточного расстояния, чтобы убежать, но телята замешкались и были пойманы.

Выслеживание в траве обычно направлено на поиск спрятавшихся телят. Например, телята топи прячутся до 4-месячного возраста. В Ишаше львов наблюдали за такими поисками только в непосредственной близости от территории водяных козлов (кобов), где было много детенышей.

 Несмотря на различия в растительности между исследуемыми участками, общий уровень успешности охоты различался не сильно. В Мвейе 27,1% охоты были успешными по сравнению с 30,5% в Ишаше. Также была небольшая разница в уровне успешности преследований между Мвейей (23,2%) и Ишашей (25,9%).

Львы охотились на 13 разных видов: буйвол, бушбок, коб, топи, бородавочник, водяной козел, бегемот, полосатый мангуст, дикобраз, марабу, козодой и слон Loxodonta  africana.

Количество удачных охот на 6 наиболее часто преследуемых видов добычи днем и ночью в Мвейе: на буйвола - 75 и 33,3%; на бушбока 16,7 и 33,3%; на бородавочника 21,4 и 50%, на водяного козла 11,1 и 40%. В Ишаше: на буйвола 0 и 33,3%, на коба 45,4 и 27,8%, на топи 50 и 25,9%.

Обнаружено несколько различий в успешности охоты на основные виды добычи. Львы в Мвейе были более успешными при охоте на буйволов (57,1%), чем на бушбоков (27,8%), бородавочников (25,0%) или водяных козлов (26,3%), хотя результаты для буйволов были основаны только на 7 случаях охоты. В Ишаше показатели успеха составили 28,6% для буйвола, 34,5% для коба и 31,3% для топи.

Прайд Мвейи в среднем проводил 0,09 охоты / час в дневное время (06:30-19:30) и 0,04 охоты / час ночью, среднее количество в сутки составляло 1,61 охоты. Самый высокий уровень охоты наблюдался между 18:00 и 20:00, в среднем 0,24 охоты в час. Количество охот увеличивалась на рассвете и оставалась на уровне примерно 0,1 в час до 13:00. Активность охоты снова увеличилась после обеда с 17:00 и снижалась с наступлением темноты. 

В отличие от дневных пиков охотничьей активности в Мвейе, львы в Ишаше демонстрировали ночной характер охоты. Наивысший уровень охоты (0,46 охоты/ч) приходился на первый час темноты. Меньший пик 0,21 охоты / час был зарегистрирован утром между 06:00 и 08:00. Количество охот в Ишаше было ниже, чем в Мвейе в течение дня (в среднем 0,06 охоты / час), но выше в ночное время (в среднем 0,1 охоты / час), в среднем 1,81 охоты в сутки.

Ночные охоты в Мвейе были более успешными (37,9%), чем дневные (23,4%), хотя это различие не было статистически значимым. Временное распределение охоты заметно варьировалось между видами добычи. Днем охота на бородавочника происходила значительно чаще, чем на бушбока или коба. Это отражает временную доступность бородавочников; поскольку бородавочники прячутся под землю в сумерках, единственный метод охоты на них ночью - выкапывать из нор. Это трудоемкий метод, который кажется не особенно успешным; все 5 попыток раскопать нору бородавочника, наблюдавшихся в Мвейе, не увенчались успехом.

Дневные охоты в южной части Ишаши были более успешными (44,4%), чем ночные (27,5%). Высокая успешность дневной охоты в Ишаше объясняется выискиванием добычи среди травы. Успешность дневных преследований составила 8,3%.

Вариации в сроках охоты для каждого вида добычи приводили к значительной разнице в размерах туш животных, убитых днем и ночью. В Мвейе и Ишаше вес туш был значительно ниже в течение дня (Мвейя в среднем 39,5 кг; Ишаша в среднем 14-5 кг), чем ночью (Мвейя в среднем 127,9 кг; Ишаша в среднем 76,9 кг).

Независимо от облачности, ночная охота в Мвейе была более успешной (50,0%) в безлунные часы (т.е. когда луна находилась ниже горизонта), чем в лунные часы (26,6%). Распределение охоты в Мвейе между лунными и безлунными часами существенно не отличалось от случайного. В Ишаше присутствие луны оказывало значительное влияние как на время охоты, так и на вероятность успеха. В лунные ночи не удалась охота, тогда как в безлунные это удалось в 30,4%. Львы Ишаша, похоже, приспособили свои периоды ночной охоты к безлунным часам; в такие часы наблюдалось значительно больше охот, чем ожидалось.

Видимо, сильный ветер создает достаточный шум и движение растительности, чтобы снизить способность добычи обнаруживать хищников. Львы, как правило, увеличивали свою охотничью деятельность во время бури. В пяти случаях отдыхающие львы начинали охоту в середине дня, когда приближающаяся буря создавала сильный ветер. Из трех охот взрослых самцов в Ишаше две наблюдались во время бури. Помимо этих немногих наблюдений не обнаружено никаких доказательств увеличения успеха охоты с увеличением скорости ветра. Полученные немногочисленные данные о направлении ветра неубедительны. В Мвейе 2 из 7 охот с подветренной стороны были успешными по сравнению с одной охотой с подветренной стороны. В Ишаше зарегистрировано 13 охот с подветренной стороны и 5 с подветренной стороны, ни одна из которых не увенчалась успехом. В большинстве наблюдений невозможно определить преобладающее направление ветра и направление приближения львов относительно него.

Охота львов в высокой траве считается более успешной, чем в невысокой. В Мвейе высота травы не имела значения для успеха охоты из-за равномерно короткой травы, растущей по всей исследуемой территории. В Ишаше высота травы оказала заметное влияние на успех охоты. Успех охоты увеличивался с высотой травы до 0,8 м. Если рассматривать только ночную охоту, данные из Ишаши показывают, что высота травы действительно влияет на успех охоты и при высокой траве успешные охоты происходили значительно чаще, чем неудачные.

В Мвейе укрытие из кустов представляет преимущественно заросли Capparis tornentosa. Процент кустарникового покрова, зафиксированный во время охоты, колеблется от 5 до 75%. Покрытие кустарником во время успешной охоты (в среднем 30,2%), было выше, чем во время неудачной охоты (в среднем 19,4%). Это означает, что заросли кустарников в Мвейе оказывали влияние на исход охоты, особенно в ночное время.

Кустарники в Ишаше были редкими, 90% всех охоты проводились в районах с менее чем 10%-ным покрытием. Хотя успех охоты был выше в районах с густым покровом, только 5 охот наблюдались в районах с покрытием кустарником на 20% или более.

В Мвейе было обнаружено несколько различий в успешности охоты львов на группы добычи разного размера. Охота на одного бородавочника была почти в два раза успешнее (29,4%), чем охота на группу бородавочников (15,4%). Хотя это различие не было статистически значимым, оно предполагает повышенную восприимчивость одного бородавочника к нападению львов. 

В Ишаше львы значительно чаще добивались успеха при охоте на одиночную добычу (50,0%), чем при охоте на группы добычи (22,7%). Анализ данных для каждого вида добычи показал, что одиночный коб с большей вероятностью будет пойман во время охоты, чем группа кобов. Эта тенденция не обнаружена при охоте на другие виды добычи.

Охота на большие группы может быть более успешной, чем охота на небольшие группы из-за паники в стаде во время нападения. Очень большие стада теряют координацию во время нападения хищников, также статистически большие стада содержат особо уязвимых животных, таких как телята или старые животные.

Обнаружены существенные различия между размерами групп добычи, на которую ведется дневная и ночная охота в Ишаше. Охота на одиночных и пар кобов чаще велась днем, а на большие группы - ночью. Результаты по охоте на топи выявили аналогичные закономерности, хотя данных было слишком мало для статистической проверки. Это свидетельствует, что в дневное время львы охотятся на особо уязвимую добычу.

Результаты исследования Мвейе иллюстрируют важность темноты как укрытия для охоты львов. Днем добыча обнаруживала их перед нападением значительно чаще, чем ночью.

В Ишаше также потенциальные жертвы с большей вероятностью обнаруживали преследующего хищника днем, чем ночью. Результаты из Ишаши также предполагают межвидовые различия в методах побега от хищников. Во время ночных охот на коба и топи значительно больше случаев охоты на коба заканчивались обнаружением хищника. Результаты интересны тем, что кобы были в меньших группах, когда на них охотились львы (в среднем 21,2), чем топи (в среднем 45,4). Таким образом, более крупный размер группы не обеспечивает автоматически более эффективного обнаружения хищников.

Успешность охоты в Мвейе увеличивалась с увеличением количества участвующих в ней львов. Количество успешных охот при совместной охоте трех и более львов было значительно выше, чем при охоте одного или двух. 

В Ишаше успешность охоты была ниже 25% для групп из одного, двух или трех львов и была значительно выше для групп из четырех и более львов. Одиночные львы были более успешными днем, чем ночью, вероятно, потому, что днем львы охотились только на особо уязвимую добычу. Например, из 15 наблюдавшихся дневных выслеживаний и атак 12 были направлены против изолированных телят топи и коба, обнаруженных отдыхающими львами. Размер групп охотников колебался и в зависимости от времени суток. В Мвейе размер групп, охотящихся ночью (в среднем 2,9), был больше, чем зарегистрированный в течение дня (в среднем 2,0). Аналогичная тенденция была обнаружена и в Ишаше (в среднем днем 1,5, ночью - 3,3).

Поскольку львы должны незаметно приблизиться к добыче, чтобы атаковать и поймать ее, расстояние, на которое может подойти хищник, прежде чем совершить последний бросок, имеет решающее значение для успеха охоты.

Все три изучаемых прайда ясно продемонстрировали последовательную и значительную тенденцию к более успешной охоте с меньших расстояний. Львы, которые смогли приблизиться к добыче на расстояние около 20 м, имели гораздо больше шансов на успех. Отсутствие существенных различий между расстояниями, зарегистрированными во время успешной дневной и ночной охоты, иллюстрирует важность укрытия для охоты львов как ночью, так и днем.

Исследования Дрикуру проводились с ноября 1997 по март 1999 г. Обнаружено, что минимум 116 львов занимают 1030 км² территории НП Королевы Елизаветы (QENP). Плотность львов варьировала от 3 до 23 особи на 100 км², в среднем 11-12 львов на 100 км². Эти результаты позволяют предположить, что общая популяция львов в QENP составляла от 160 до 210. Численность популяции в 1998 г. в районах около Ишаши и Мвейи сопоставимы с численностью, здесь примерно 20 лет назад.

В возрастной структуре преобладали взрослые львы (41,4%) и детеныши (37,1%), чем молодые (0,9%) или очень старые (0,9%). Самок было обнаружено больше (54,3%), чем самцов (44,8%). Всего было обнаружено 43 детеныша, 35 из которых родились в период исследования, а остальные родились чуть раньше. 

Из 116 обнаруженных львов 7 исчезли или умерли. Синхронизация рождения наблюдалась больше в северной части парка, чем в южной. Около 77% взрослых самок либо имели детенышей, либо были беременны, либо отмечены во время спаривания. Количество взрослых особей также было тесно связано с количеством детенышей. Поэтому был сделан вывод, что репродуктивный потенциал обнаруженных львиц хороший.

Всего было найдено и закодировано 116 львов. Кодировались только те, кого можно было идентифицировать либо по их отличным физическим характеристикам, либо по групповым ассоциациям. Однако сравнение данных с отчетами туристов и людей, работающих в парке, показало, что может быть до 26 и более львов (9 в заповеднике дикой природы Кьямбура, 10 в районе северного кратера и 7 в районе Касеньи), которых исследователи не смогли найти. Среди этих 26 особей 17 детенышей и 9 взрослых самок, но они не были закодированы, так как не могли быть установлены их идентификаторы. 

Исследуемые районы: Ишаша - 29 львов, Катве - 42, Катунгуру - 39 и Кьямбура - 6, плотность составила 23, 10, 12 и 3 особей на 100 км², соответственно.

В Ишаше была самая высокая плотность, тогда как у заповедника дикой природы Кьямбура - самая низкая. Известно, что этот район подвергается сильному браконьерству и, как следствие, имеет низкую популяцию потенциальной добычи.

Не охвачено около 1182 км² парка, из которых около 307 км², вероятно, непригодны для обитания львов. Таким образом, оставшаяся подходящая площадь составляет около 875 км², которая могла бы поддерживать не более 100 львов, если бы плотность там была аналогичной. На этом основании оценка в пределах от 160 до 210 львов на весь парк кажется разумной.

Распределение львов было неравномерным, оно представляло собой концентрированные очаги точек, причем большинство фиксаций для каждого прайда производилось более или менее в одних и тех же областях. Два северных прайда с кратера были замечены в регионах Катунгуру и Катве. Хотя их никогда не видели вместе, их участки перекрывались. Участок прайда с полуострова накладывался на участок прайда Кабаторо. Дважды их находили вместе, и каждый раз происходила драка (один раз при убийстве бородавочника) и проявлялась агрессия одной группы по отношению к другой. Прайд Касеньи состоял из двух групп (основная и второстепенная) и занимал постоянную территорию. Самцы из второстепенного прайда часто взаимодействовали с главным прайдом без каких-либо драк. Создавалось впечатление, что второй прайд мог отделиться от главного. Все члены второстепенного прайда были неполовозрелыми (3 самца и 3 самки). Распределение двух прайдов в Ишаше также пересекалось, но их никогда не видели вместе. Прайд северной части жил на открытых лугах, а южный - в лесной растительности. Тип растительности в местах, где встречались эти львы, был разнообразным. Это были открытые пастбища с несколькими участками лесной растительности, особенно в южных частях Катунгуру по направлению к Казинге и в южной части Ишаши.

Наибольший размер прайда составил 23 особи, наименьший - 2, в среднем 9,5. Наибольшее количество самок в прайде было 4, наименьшее - 1, в среднем 2,5. Прайд южной части Ишаши разделился на две части. В одной группе было 2 самки с 7 маленькими детенышами, которые большую часть времени проводили вдали от остальных участников прайда. В прайде Кабаторо было две самки, одна с очень маленькими детенышами (менее 3 месяцев) в основном держалась отдельно от второй самки, у которой были детеныши постарше (почти 1 год). В прайде Касеньи среднее количество особей, обнаруживаемых при каждом посещении, составляло 8. Из 3 взрослых самцов, зарегистрированных в этом прайде, только один (старый самец) оставался стабильно, тогда как второй самец был замечен с прайдом всего четыре раза, а третий самец часто переходил с одного прайда в другой. Прайды среднего размера были более стабильными, чем большие, в том смысле, что при каждом посещении присутствовали все члены прайда или отсутствовали только один или два член. Особенно это наблюдалось у беременных самок или взрослых самцов или самок с очень маленькими детенышами.

 У 21 льва, принадлежность к определенному прайду была установлена. Из них 4 оказались одиночными (2 взрослых самки, 2 взрослых самца); 8 неполовозрелыми (4 самки и 4 самца), которые, по-видимому, пытались обосноваться на своем собственном участке. Двое или трое из этих неполовозрелых самцов, казалось, откололись от главного прайда Касеньи, потому что их часто находили вместе с этим прайдом; 2 были взрослыми самками, которых видели только один раз; 2 взрослых самца, по-видимому, переходили из одного прайда в другой; и, наконец, была группа из 5 особей (1 взрослая самка, 2 взрослых самца и 2 неполовозрелые самки), чей прайд не мог быть установлен.

Общее соотношение полов составляло 63:52, или примерно 1,2 самки на 1 самца. Для разных возрастных групп оно было различным: детеныши - 23:19, примерно 1,2 самки на самца; неполовозрелые - 10:12, примерно 0,8 самки на самца; взрослые - 30:18, примерно 1,7 самки на 1 самца.

Из 43 наблюдаемых детенышей только 23 (53,5%) были впервые замечены в младенчестве (19 в возрасте от 2 до 8 недель и 4 из них в возрасте от 4 до 5 месяцев); остальные 19 (44,2%) были уже старше 6 месяцев (от 6 до 12 месяцев). Соотношение полов у отмеченных в младенчестве, составляло 10 самок : 13 самцов (1 : 1,3); а соотношение среди тех, которых впервые отметили в возрасте старше 6 месяцев, составляло 13 самки : 6 самцов (2,1 : 1).

За период исследования было обнаружено 13 матерей с пометами. Была обнаружена еще одна мать, которая предположительно кормила очень маленьких детенышей, потому что у нее были увеличенные соски и набухшая грудь, но все попытки найти львят потерпели неудачу. Размер помета варьировался от 1 до 5 у матерей-одиночек и от 5 до 7, если две матери выкармливали детенышей совместно. Минимальный размер помета - 1, самый крупный - 5, средний размер - 3,3. Чаще всего встречался размер помета 4. Всего родилось 43 детеныша, из которых 35 в период исследования, а 8 родились чуть раньше. Расчетные даты рождения 24 детенышей, которые были впервые замечены в младенчестве (от 2 недель до 8/10 недель), были объедены и показали, что львята родились в период с марта по июнь и с ноября по декабрь.

Все семь матерей-одиночек, не выкармливающих детенышей коллективно, были замечены в северном секторе QENP. В южном секторе (Ишаша) были замечены четверо, которые кормили своих детенышей вместе. К коммунальному уходу за детенышами в северном секторе были привлечены только двое. Следовательно, в исследуемый период синхронизация рождений была более заметна у южных, чем у северных групп львов.

В северных группах было замечено 6 самок, спаривающихся, только 2 из которых были из одной группы (спаривались с разными самцами примерно в одно и то же время). Остальные 4 (из разных групп) спаривались в независимые периоды времени. В другой группе, состоящей из двух львиц, одна самка была беременна, а у другой только начиналась течка. Эти события указывают на меньшую синхронизацию рождений у северных групп львов.

В течение периода исследования в общей сложности умерли 7 детенышей (4 самки, 2 самца и 1 неопределенного пола). Пять из них находились в северной части парка (Касеньи и северный кратер), а 2 - в Ишаше. Шесть пропали без вести, а один был найден мертвым. Четверо из 7 были братьями и сестрами и входили в помет из пяти львят. В течение 2 месяцев они постепенно становились истощенными, слабыми, анемичными и почти одновременно умерли или исчезли в возрасте 9 месяцев.

Четыре детеныша умерли в возрасте 9 месяцев, 2 - в 6-7 месяцев, а третий - примерно в 2-3 месяца. Поскольку детеныши в этом возрасте все еще тесно связаны со своими матерями, всех, кого больше не видели в компании матерей и других братьев и сестер более трех раз подряд в течение месяца, считались мертвыми.

Один череп взрослой самки, предположительно умершей в течение 2 недель до обнаружения, был найден на нижнем полуострове в Мвейе. Причину смерти установить не удалось. Были обнаружены фрагменты скелетов, в том числе черепа двух львов, самца и самки. Самец был найден на полуострове Мвейя, а самка - на Катунгуру. Видимо, смерть наступила не менее чем за год до начала проекта.

Можно ожидать, что рост численности людей и вторжение в парковые зоны, а также увеличение количества домашнего скота, содержащегося в этих зонах, окажут негативное влияние на популяцию львов. В районе QENP и его окрестностях есть 11 рыбацких городков и деревень, в которых проживает в общей сложности 19930 человек. Они содержат домашних животных, таких как крупный рогатый скот, овец, коз, кошек и собак. Поголовье крупного рогатого скота на этих территориях постоянно увеличивается. В результате крупных хищников, включая львов, по-прежнему привлекает домашний скот, который содержится в деревнях и вокруг них; следовательно, попытки убийства и отравления львов могут продолжаться. Кроме того, рост численности населения окажет серьезное давление на землю, может увеличиться браконьерство, а среда обитания львов и других животных будет постоянно сокращаться. 

За последние десятилетия популяции крупных млекопитающих в QENP сократились. Популяция буйволов сократилась до 5000 в QENP к концу 1990-х; топи было 500; бегемотов 2500 (по сравнению с числами в 1960-1970-х годах, которые составляли 16000; 4500 и более 15000 соответственно). За исключением угандийского коба, популяция которого, по всей видимости, остается стабильной, по всей Уганде популяции крупных млекопитающих сокращаются. Например, за тот же период в стране сократились популяции следующих животных: топи с 15000 до 600; буйволы от 60000 до 18000; водяных козлов - от 10000 до 3500. Если в будущем эти популяции потенциальной добычи будут и дальше сокращаться из-за постоянного истощения среды их обитания, браконьерства и других факторов, определенно пострадают и популяции хищников. Однако в настоящее время популяции водяных козлов, кобов, бегемотов и буйволов выглядят стабильными.

Преследование львов со стороны местных сообществ в парке и вокруг него также может негативно повлиять на статус популяции львов и создать проблемы в усилиях по их сохранению. В 1998 г. в соседнем заповеднике дикой природы Кигези погибло в общей сложности 7 львов из-за отравления местными сообществами. О подобных отравлениях и убийствах львов также сообщалось в других районах этого парка. В музее парка имеется чучело взрослого льва, который был убит вместе с еще одним самцом в деревне Кичвамба в Буньяругуру. Многие такие убийства остаются незамеченными.

Хотя иногда львов убивают местные общины в целях самообороны, когда хищники нападают на людей или их домашний скот, некоторые убийства совершаются ради трофеев. По сообщениям, львы, убитые в Ишаше, стали жертвами трофейной охоты. В музее парка есть чучело львицы, которая была убита властями парка, поскольку она съела 13 человек в деревне Казинга. Несмотря на то, что в других парках Уганды были введены меры по охране общин, чтобы снизить уровень браконьерства, в QENP это не увенчалось успехом, поскольку парк находится в совместном владении четырех районов. 

Литература

1. Allen J. A. (1924). "Carnivora Collected By The American Museum Congo Expedition". Bulletin of the American Museum of Natural History. 47: 73–281.

2. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

3. Van Orsdol K. G. "Foraging behaviour and hunting success of lions in Queen Elizabeth National Park, Uganda" / African Journal of Ecology, 1984, Volume 22, pp. 79-99 DOI: 10.1111/j.1365-2028.1984.tb00682.x

4. Dricuru M. "The Lions of Queen Elizabeth National Park, Uganda: their demographic and health status and relationships with people". Institute of Environment and Natural Resources. Department of Wildlife and Animal Resource Management Makerere University. November 1999 - 85 pp.

5. Treves A., Plumptre A. J., Hunter L. B., Ziwa J. "Identifying a potential lion Panthera leo stronghold in Queen Elizabeth National Park, Uganda, and Parc National des Virunga, Democratic Republic of Congo" / Fauna & Flora International, 2009, Oryx, 43(1), 60–66 doi:10.1017/S003060530700124X

6. Omoya E. O., Mudumba T., Buckland S. T. Mulondo P., Plumptre A. J. "Estimating population sizes of lions Panthera leo and spotted hyaenas Crocuta crocuta in Uganda's savannah parks, using lure count methods" / Fauna & Flora International, Oryx, 2013, 48(3): 394–401 doi:10.1017/S0030605313000112

7. Patton F. "Focus on Akagera National park, Rwanda" / SWARA January-March, 2019. pp. 24-29