Масайский  лев

Масайский или восточноафриканский лев. Ареал охватывает Восточную Африку, от Эфиопии и Кении до Танзании и Мозамбика. Подвид включает в себя ранее признанный подвид P. l. massaica (Neumann, 1900), который был первоначально описан на территории Танганьика в Восточной Африке, а также еще ранее признанные синонимами P. l. hollisteri (J. A. Allen, 1924) и P. l. nyanzae (Heller, 1913)

Нейман впервые описал масайского льва как стройного, длинноногого  и имеющего менее гнутую спину, чем у других подвидов. У самцов гривы не сплошные и выглядят зачесаными назад.

Самцы восточноафриканских львов 2,5-3,0 м в длину (с хвостом). Львицы мельче, около 2,3-2,6 м. Вес самцов 145-205 кг, самок 100-165 кг. Высота в холке обоих полов 0,9-1,10 м.

Крупнейший самец около горы Кения весил 272 кг.

Размеры самцов, описанных как nyanzae, имели размеры в среднем: общая длина 280 см (273-298), длина головы и тела 180 см (172-195), длина хвоста 98 см (91-103), задняя ступня 37 см (35,5-38,5). Самки, описанные как massaicus, имели в среднем: общая длина 245 см (236-255), длина головы и тела 153 см (147-159), длина хвоста 92 см (84-98), задняя ступня 33 см (31-36).

Самцы масайских львов, как известно, имеют большой диапазон типов гривы. Это связано как с возрастом: у старших грива больше и шире, чем у младших; так и с местообитанием. Самцы, живущие на высоте более 800 м в горной местности имеют более тяжелые гривы, чем у львов, обитающих в более влажных и теплых низменностях восточной и северной Кении. Последние обычно имеют скудные гривы или даже полностью безгривые.

Масайские львы были впервые описаны в северной Уганде, недалеко от Кавирондо и в южной части Кении, а также в районе озера Маньяра, вокруг горы Килиманджаро и в Танга.

Вопреки распространенному мнению, большинство взрослых львов в экосистеме Большого Цаво (GTE) не лишены гривы; 87% имели гриву, а 49% - хорошо развитую. Однако гривы львов GTE в среднем были беднее по сравнению с гривами львов средневысотной экваториальной равнины (EMEP) того же возраста.

В ходе исследования с 1996 до середины 2005 г. была обследована популяция самцов львов в GTE, включающая экваториальную низменность в НП Восточный Цаво и его окрестностях и в НП Цаво-Вест и его окрестностях. Область EMEP, львов из которой взяли как эталон, включает южную часть Серенгети (заповедник Нгоронгоро на южном конце), плато Лайкипиа (на севере), равнины Атхи / Капити (на востоке) и Лиме-Спрингс-Сотик (на западе). 

В ходе исследования изучались и сравнивались две группы львов: группа 1 - из GTE (55 львов); группа 2 - из EMEP (78 львов). Группа 2 считается «классической» популяцией львов. 

Все львы были отнесены к одному из следующих возрастов: полувзрослые (2–3,9 года); ранний взрослый (4–5,9 лет); средний взрослый (6–7,9 лет); поздний взрослый (8–9,9 лет); старый (10 лет и старше). Выделено восемь «типов гривы», представляющие собой вариации задокументированных другими авторами.

Только у 7 (12,7%) самцов в Цаво не было гривы. У остальных 48 львов грива была: у 21 (38%) - плохая грива (тип II или III); грива IV или V типа наблюдалась у 24 (43,6%) львов, и только 3 льва (5,5%) имели стандартную гриву (тип VI), обычно встречающуюся у размножающихся доминантов EMEP. Большинство львов из EMEP (55 или 70,5%) имели гривы V, VI, VII или VIII типов. Плохая или отсутствующая грива типов I-III, наблюдалась только у 6 (7,7%) львов EMEP.

Типы гривы, наблюдаемые в прохладный сухой сезон (июнь – сентябрь) и более теплый сезон дождей в GTE (март – май и ноябрь – декабрь), существенно не различались. Кроме того, 4 полностью взрослых самца GTE в возрасте от 5 до 10 лет наблюдались в разные сезоны в течение одного года и не показали каких-либо значительных изменений в общем распределении гривы, ее предполагаемой длине или цвете. Результаты не подтвердили теорию сезонных изменений гривы. Точно так же не обнаружено существенной разницы между типами гривы львов с севера или юга от GTE.

Развитие гривы в обеих группах коррелировало с возрастом. Шесть из семи безгривых львов (тип I) в GTE являлись половозрелыми особями. Чем старше лев, тем выше становился уровень развития гривы. Грива типа V или VI наблюдалась только в возрасте 7 лет или позже. Также отмечена диссоциация между типом гривы и половым созреванием. Наблюдалось совокупление с самками самцов с гривой II-IV типов. Хотя нет количественных данных об отцовстве отдельных львов GTE, отмечено, что 15 (27,3%) взрослых самцов в расцвете сил (в возрасте от 4 до 8 лет), имели гривы от маргинальных до слабо развитых (типы II и III), но были резидентами в прайдах, содержащих молодь и детенышей разного возраста, т. е. не обнаруживали признаков снижения плодовитости.

В популяции EMEP грива наблюдалась у всех 24 взрослых особей. 12 половозрелых самцов обладали гриву типа IV, а 6 - гриву типа V. Грива типа VI обычно достигалась к 6 годам. Однако непрерывное развитие гривы наблюдается с возрастом. Статистический анализ показывает, что рост грив у самцов GTE начинается позже и скорость ее развития медленнее; однако он сохраняет ту же последовательность, что и развитие грив у львов EMEP.

Суммируя, следует отметить, что грива львов GTE имеет четыре отличительные особенности: 1) отсроченное начало роста (начинает проявляться только в возрасте от 3,5 до 4 лет в виде спинного гребня на шее и / или двусторонних изолированных волос на груди в области плечевых суставов); 2) медленная скорость развития (грива не достигает полного развития примерно до 7 лет или намного позже); 3) ограниченное развитие (размножающиеся самцы в возрасте 4-9 лет обычно имеют лишь частично развитую гриву, только в исключительных случаях у них вырастают гривы типа VI и никогда не достигается полнота типа VII или VIII); 4) диссоциация между первичными и вторичными половыми признаками. 

Данные с равнин Серенгети показывают, что более крупные и темные гривы коррелируют с «повышенным репродуктивным потенциалом» и «приспособленностью», но это не относится к популяции Большого Цаво.

В обеих экосистемах максимальное распределение гривы у львов обычно достигается только после 7-летнего возраста. Принято считать, что рост гривы на равнинах Серенгети состоит в том, что она достигает полного размера (VI) в 4–5 лет. 

Самый распространенный и многочисленный подвид. Относительно защищенный на больших охраняемых территориях экосистемы Серенгети-Мара.

Численность популяции львов трудно оценить точно, поэтому разбежки в оценках огромны. Текущее количество свободно живущих львов в мире составляет от 16,5 тыс. до 50 тыс., а в Танзании - от 7 до 18 тыс., т. е. в Танзании находится от половины до четверти оставшихся в мире свободно живущих львов. Отдел дикой природы Танзании принял оценку в 16800 особей, как последнюю общенациональную (UNEP-WCMC, 2015). 

В заповеднике Селус (SGR) и окружающей буферной зоне (экосистема Селуса) потенциально может находиться самая крупная отдельная популяция львов в мире. Численность в самом SGR оценивается в ~ 2850 взрослых львов и с детенышами в ~ 4300 львов с предполагаемым расхождением от 1700 до 6900 особей. SGR на международном уровне признан объектом всемирного наследия.

По имеющимся данным, в львином районе Тарангире обитает около 700 львов, из которых только около 200 находятся на охраняемых территориях. 

В НП Катави в 2005 г. по оценкам, численность популяции составляет 31–45% от вместимости парка, при этом наблюдается значительно меньшее количество самцов, чем ожидалось. Также обнаружено, что львы менее многочисленны вблизи границ парка и не обнаруживается за пределами парка. Министерство природных ресурсов и туризма поставило под сомнение необнаружение львов для выборки из субпопуляции в Катави, заявив, что львы регулярно встречаются в экосистеме и что с 2010 г. в Катави был добыт 41 взрослый самец (старше 5 лет). А оценку предполагаемого спада для Танзании, сделанную Bauer et al. (2015) следует рассматривать с осторожностью из-за небольших исследуемых территорий в национальных парках и небольшого размера выборки.

В Танзании зарегистрированы 4 основные субпопуляции львов: 

1) экосистема Масаиленд, в основном в регионах Мара, Аруша, Килиманджаро и Маньяра (северо-восток Танзании); 

2) регионы Кагера и Кигома (северо-запад Танзании); 

3) регионы Руква, Табора и Мбея (центральная и западная Танзания); 

4) экосистема Селуса, в основном в регионах Линди, Морогоро и Рувума (южная Танзания).

В отличие от других стран ареала, в Танзании значительное количество львов было обнаружено за пределами охраняемых территорий. Большая часть (около 55%) ареала вида находится в районах, не указанных в официальных источниках; однако на большинстве участков за пределами охраняемых территорий этот вид встречался редко, и примерно 81% от общей популяции был обнаружен на охраняемых территориях, включая национальные парки (21,5-24%) и охраняемые охотничьи угодья (57%).

Размер четырех основных субпопуляций на 2015 г.: 3700 особей в экосистеме Маасаиланда; 520 в регионах Кагера и Кигома; 2300 в регионах Руква, Табора и Мбея; 7200 по экосистеме Селуса. Общая сумма для этих четырех субпопуляций составляет около 13700 особей. 

В Кении численность львов резко сократилась за последние десятилетия - с 7000 в 1990-х годах до 2000 в последние годы. В настоящее время постоянный ареал льва в Кении составляет 18% от общей площади страны. Некоторые из этих территорий являются трансграничными: НП Масаи Мара соединяется с НП Серенгети, а НП Цаво - с НП Мкомази, которые оба расположены в Танзании. Аравале соединяется с НП Буш-Буш, который является частью Сомали. Серенгети-Мара и Цаво-Мкомази считаются оплотами львов и поэтому имеют большое значение для их сохранения. В Африке только 10 территорий со львами могут считаться их цитаделью, в которых обитает 24000 львов. Популяции львов способны быстро восстанавливаться, когда им предоставляется достаточная защита и пространство, но это редко возможно в окружении человеческих поселений из-за постоянной угрозы, которую львы представляют для местных сообществ и их домашнего скота.

Ареал львов в Мозамбике по-прежнему довольно обширен, его площадь составляет от 515000 до 610000 км², то есть от 66 до 78% поверхности суши страны. На данном этапе была предпринята попытка оценки размера популяции львов с ориентировочной численностью 2700 особей в Мозамбике. Распространение льва неравномерно: хотя большая часть ареала львов (71%) находится в районах за пределами охраняемых территорий, большинство наблюдений происходит на охраняемых территориях, включая национальные парки, национальные заповедники, охотничьи блоки. 

Еще в 1976 г. лев обитал по всей стране, кроме южной провинции Иньямбане, северной провинции Софала, западной провинции Замбезия и центра провинции Ньяса. В 1990 г. лев встречался довольно широко к северу от реки Замбези в Мозамбике, к югу от Замбези встречался так же широко, за исключением границы с Зимбабве на западе, восточной части провинции Иньямбане, и к югу от 24° ю.ш. После 2003 г. ареал львов включал лишь 69 из 128 провинций (54% всех провинций).

В Мозамбике 4 основных субпопуляции львов:

 1) большая часть провинции Ньяса, западная часть провинции Кабо-Делгадо, провинции Нампула и Замбезия;

 2) северо-восток провинции Софала;

 3) большая часть провинции Тете и северо-восток провинции Маника;

 4) южная часть провинции Маника и запад провинции Газа.

Полное исследование численности в 2008 г. было предпринято только в НП Ньяса и дало оценку популяции на его территории в 800–1000 особей. В НП Горонгоса львы регулярно наблюдались лишь в зоне интенсивного управления (площадью около 630 км²), где численность популяции львов оценивается в 34 особи. Во всем парке минимальная численность львов оценивается в 60 особей.

Общая минимальная оценка львов в Мозамбике на 2008 г. составляла немногим более 1200 особей. Однако с учетом не изученных территорий оценка всей популяции львов в Мозамбике составляла примерно 2700 особей.

В Замбии большая часть львов встречается на охраняемых территориях в трех экосистемах: Кафуэ, Долина Луангва и Нижняя Замбези. Территория ареала в Замбии составила 113600 км², из которых 46% расположены в национальных парках, а 44% в районах с более низким статусом защиты, такой как GMA (управляемые охотничьи зоны).

В 2002 году численность популяции оценивалась в 1500 особей на основе опроса. Группа специалистов МСОП по кошкам (2006) сообщила оценку от 800 до 1980 животных. Однако было отмечено, что численность львов является неопределенной: например, в популяции Лиува осталось только 3 льва, а не до 50, как предполагалось ранее. Мониторинг и обследование популяций львов ограничивалось тремя исследовательскими участками, расположенными в пределах основных территорий, где обитают львы. Охотники считают, что численность львов сокращается в значительной части охотничьих угодий в Замбии. В 2015 г. МСОП сообщил о сокращении наблюдаемой субпопуляции в Луангве на 28% со 139 в 1993 до 100 в 2014 г.

Новые наблюдения за популяцией львов в Южной Луангве с 2008 по 2012 год оценили размер местной популяции как минимум в 94 льва в 2012 г., что ниже максимума в 125 львов в 2009 г. (исключая детенышей младше 1 года). 

С 2010 по 2013 год в северном секторе НП Кафуэ, используя как повторные исследования, так и учет следов, оценена численность вида на уровне 200 особей в возрасте старше 1 года.

Лев - национальный символ и важный элемент национальной идентичности Эфиопии. Он представлен на старом национальном флаге, монетах и статуях львов, которые распространены в городах и поселках по всей Эфиопии. Исчезновение льва в Эфиопии было бы серьезной экологической и социо-культурной потерей. Но в настоящее время львы встречаются только в ограниченном количестве на юге Эфиопии, приблизительно 1000-1477 львов, популяция имеет сообщение между львами Восточной и Центральной Африки. 

Плотность и размер популяции львов в НП Нечисар неизвестны. В 2009 г. проведены полевые работы, покрывшие 155 км² из общей площади 436 км².

Львов приманивали с помощью станций вызова с 18:00 до 24:00. Непрерывные звуки бедствия теленка буйвола и визг свиньи воспроизводились на полной громкости на MP3-плеере, подключенном к мегафону, расположенному на крыше автомобиля. Подсчет реагирующих хищников проводился в темноте по звукам и отражению глаз от факелов. Два льва-самца были встречены на пути к второй станции в первый день обследования в южной части парка. Эти самцы откликнулись на второй и третий вызов, оставались около машины на протяжении всей трансляции. Это дало плотность львов от 2 до 5 на 100 км² или оценку общей популяции от 7 до 23 львов в Нечисаре. Однако экстраполяция на территорию, где маловероятно появление львов для данного случая не подходила. В настоящее время очень немногие люди когда-либо видели львов в Нечисаре, а два наблюдаемых самца были замечены несколько раз позже, после исследования. Кроме того, недавно охотник заметил самку с детенышем. Учитывая небольшой размер Нечисара, интенсивные исследования и рассказы некоторых охотничьих скаутов, маловероятно, что здесь имеются какие-либо другие самцы или прайды. Поэтому авторы исследования пришли к выводу, что размер популяции из 4 наблюдаемых особей является более подходящим, чем оценка от 9 до 27, основанная на экстраполяции на всю территорию Нечисара. 

Скорее всего, два самца и самка с детенышем составляют один прайд. Таким образом, львы в Нечисаре находятся буквально на грани исчезновения. Теоретически популяция может восстановиться, учитывая вместимость 21 льва (по биомассе потенциальной добычи), но в нынешних условиях это маловероятно. В Нечисаре толерантность местного населения ко львам очень низкая; как сообщается, любой лев, который отваживается приблизиться к стаду домашнего скота, сразу же отстреливается. 

Средняя плотность, рассчитанная в различных регионах Танзании, варьируется от 0,01 на южных равнинах Серенгети до 0,38 ос./км² в НП Маньяра и травяных равнинах Серенгети. 

В заповеднике Селус (SGR), Танзания, с 2006 по 2009 год был собран ряд данных, отдельные львы были идентифицированы на исследуемой территории площадью 800 км² в северной фотографической части SGR (Матамбве); где в августе 2009 г. было зарегистрировано 112 львов, что дало плотность 0,14 льва на км². Эта плотность оставалась относительно постоянной с 2006 по 2009 г. и с 1997 по 1999 г. Расчетная плотность взрослых львов во всем заповеднике варьировала от 0,02 до 0,10 ос./км², причем северные и западные районы имели более высокую плотность взрослых особей. 

Исследование более обширной территории заповедника Селус (11406 км²) в 2018 г. показало, что плотность львов варьируется от 0,02 ос./км² в Матамбве до 0,05 ос./км² в Ливале. Более низкая плотность львов в Матамбве была неожиданной, потому что большинство кварталов в этом секторе управляются только посредством фототуризма. Это может означать, что на численность львов влияют не только трофейная охота, но и другие факторы, например браконьерство, отсутствие менеджмента.

Плотность львов в Селусе сопоставима с плотностью львов 0,07 льва на км² в аналогичной среде обитания миомбо в НП Катави в Танзании или НП Ньяса в Мозамбике - 0,03 ос./км², но ниже, чем 0,2-0,3 льва на км², зафиксированной в Масаи-Мара в Кении, или 0,3 льва на км² в кратере Нгоронгоро в Танзании. Однако следует отметить, что плотность львов варьируется во времени и в пространстве. Например, в кратере Нгоронгоро площадью 250 км² она изменялась от 0,04 до 0,40 льва на км² с 1963 по 2003 г. Точно так же исследования на площади 2500 км² в Серенгети показали, что плотность львов менялась с течением времени, а также зависит от среды обитания, при этом плотность взрослых особей колеблется от 0,03–0,06 км² на травянистых равнинах до 0,2-0,3 км² в местах обитания по краям лесных массивов у рек. 

А в НП Катави в сухой сезон с августа по ноябрь 2005 г. плотность составляла 0,04 (0,02–0,10) львов на км². Львы обычно избегали участков ближе 3 км от границы и не наблюдались за пределами парка. Обилие обычных кормовых видов достоверно коррелировало с расстоянием до границы парка и численностью львов. А в районах к югу от НП Катави (заповедник Лвафи и открытые районы) львов не наблюдали и не слышали.

В НП Озеро Маньяра, Танзания, плотность составляла 0,4 льва / км², однако эти данные очень старые (1967-1968 гг.).

В Замбии основные популяции были обследованы в период с 2001 по 2009 год для определения плотности популяции, возрастного распределения и соотношения полов. Популяция в районе исследования НП Южная Луангва (2775 км²) оценивалось в 156 особей в 13 прайдах и 7 коалициях, при плотности 0,020 взрослых особей на км² и 0,035 особей на км²; в районе исследования НП Кафуэ (4720 км²) - 107 особей в 13 прайдах и 4 коалициях при плотности 0,015 взрослых особей на км² и 0,018 льва на км²; а в исследуемой области НП Нижняя Замбези (650 км²) и на участках прилегающей зоны управления охотой (Game Management Area - GMA) были собраны данные для популяции из 11-34 особей в 6 прайдах и 13 коалициях при плотности 0,031 взрослых на км² и 0,037 особи на 1 км². 

В НП Меру, Кения, общая плотность львов в парке была рассчитана как 0,081 ос./км², включая все возраста, и 0,068 ос./км² без детенышей младше 1 года.

Однако последняя перепись Кенийской службы дикой природы в НП Меру предполагает плотность 0,04 льва/км².

На юго-западе Кении в Национальном заповеднике Масаи Мара (MMNR) и окружающих его заповедниках Ол Киней, Набоишо, Оларе Мотороги, Мара-Норт, Лемек и Ол Чорро в 2014 г. общая средняя плотность львов была оценена в 0,17 львов в возрасте более 1 года на км². В самом MMNR ранее указывалась плотность 0,29 ос./км², однако позже (2016) - 0,19 ос./км².

В исследованиях 2002 г. на ранчо Таита (юго-восток Кении, рядом с юго-западной границей НП Восточный Цаво) было идентифицировано 15 взрослых особей, 7 самцов (3 с 3 прайдами, 1 пара и 2 одиночки) и 8 самок (все в прайдах), что дало плотность 0,04 взрослых львов на км². 

В НП Найроби исследование с конца января по апрель 2016 г. показало плотность взрослых львов 0,24 ос./км², а общую плотность 0,29 ос./км². Следующее исследование в том же районе, но с июля по октябрь и другим автором дало уже 0,26 ос./км², а общую плотность 0,32 ос./км².

В заповеднике Селус (SGR), Танзания, выявлено, что соотношение полов среди взрослых (самец : самка) снизилось примерно с 1:1,3 в 1997 г. до 1:3 в 2009 г. Хотя эти результаты вызывают беспокойство и часто указывают на нестабильное количество самцов, связанное с трофейной охотой, такое снижение не должно влиять на успех размножения и пока доля детенышей остается довольно постоянной.

Исчерпывающие данные из НП Серенгети показали, что львы могут относительно быстро (~ 5 лет) восстанавливаться после крупномасштабных потерь популяции, если их кормовая база и среда обитания остаются нетронутыми. 

В 1967 и 1968 гг. около 10% популяции НП Озеро Маньяра, Танзания, составляли взрослые самцы и 25-34% - взрослые самки, причем их количество несколько варьировалось от года к году. В целом, количество взрослых и молодых самок превосходило количество самцов как минимум в 2 раза. Детеныши 2-х и менее лет составляли около 20-25% населения.

В НП Меру, Кения, соотношение самцов и самок старше 2 лет составило 1:1,1, однако выборка была очень маленькая 10:11. Соотношение взрослых особей к молодым составило 2,1: 1 (15 взрослых особей, 6 полувзрослых, 10 молодых).

Согласно более крупной выборке годового отчета НП Меру за 2016-2017 гг. соотношение полов варьирует от 1:2 до 1:3,3.

На юго-западе Кении в Национальном заповеднике Масаи Мара (MMNR) и окружающих его заповедниках Ол Киней, Набоишо, Оларе Мотороги, Мара-Норт, Лемек и Ол Чорро в 2014 г. было отмечено соотношение полов - 1:2,2.

В НП Найроби исследование конца января по апрель 2016 г. показало соотношение взрослых самцов и самок 1:1,67. Молодых особей было больше, соотношение взрослых особей к молодым составило 1:1,125. Следующее исследование в том же районе, но с июля по октябрь и другим автором показало соотношение самцов и самок 1:1,83. Соотношение взрослых особей к молоди составляло 1: 1,18 (12 взрослых, 5 полувзрослых, 20 молодых).

Социальная структура львов не совсем простая, однако если рассматривать упрощенно, то она состоит из группы обычно родственных самок (прайда) и самцов (чаще коалиций самцов). Если группы самок почти всегда резиденты на определенном участке, то самцы либо кочуют, либо временно становятся резидентами, пока их не вытеснит из прайда другой лев или коалиция львов.

Территории прайдов могут перекрываться, но каждый прайд удерживает основные участки своей территории, где мало контактирует с другими прайдами. Обычно территории прайдов стабильны, за исключением периодов крайних лишений. При удаления самца из прайда (смерть или изгнание) новый самец (или коалиция) лишь занимает место предыдущего, но участок прайда остается прежним. Новые прайды образуются делением уже существующих родовых групп.

В Восточной Африке самцы образуют коалиции примерно из 2-4 взрослых самцов, которые занимают прайд и остаются в нем до тех пор, пока их не вытеснит другая коалиция. Исключение составляет популяция в Цаво в Кении, где на прайд приходится только 1 самец. 

Продолжительность существования прайда изучена слабо. За период 1975–2005 гг. в Кратере Нгоронгоро на севере Танзании наблюдались 22 прайда, но 7 были исключены из анализа, так как наблюдались слишком редко, чтобы оценить ядра использования домашних участков. Сохранение прайда до 10 лет зависело от плотности взрослых самок (размера прайда) и воспроизводства детенышей (основной источник новых самок). Смертность взрослых самок увеличивалась в связи с эпидемиями и на территориях с высоким уровнем антропогенного воздействия. На момент проведения анализа 12 (80%) из 15 прайдов вымерли; средняя их продолжительность составила 18 ± 12 лет (диапазон 2–39 лет).

В Серенгети, по разным данным, в среднем участок прайда составляет 56 км² с огромным диапазоном от 15 до 219 км². 

В секторе Матамбе заповедника Селус территория прайда занимала в среднем 48,5 ± 11,2 км², самый большой участок в районе исследований составлял 62 км² (ядро 17,6 км²), а самый маленький - 23,0 км² (ядро 6,7 км²). При этом средняя площадь ядра, или площадь, наиболее интенсивно используемая прайдом, была относительно небольшой и составляла 12,7 ± 6,4 км². Большинство участков было сосредоточено около озер и реки. Прайды, живущие около озер, имели более высокую степень перекрытия территорий, чем прайды, живущие вдали от озер. В одном случае высокий уровень совпадения участков прайдов возник из-за того, что прайды недавно отделились друг от друга и были тесно связаны.

За период 1975–2005 гг. в Кратере Нгоронгоро на севере Танзании средний размер участка прайда по фиксированному ядру 75% FK составил 30 км² (диапазон 14–69 км²).

Популяция львов в НП Тарангире, Танзания, имела средний размер домашнего участка 209,27 км². Участки львов подсчитаны при помощи наблюдений за 6 прайдами с января 2010 по август 2013. Прайд Silale Mnyonyo занимал самый большой участок площадью 616,82 км², а у прайда New Silale он был самый маленький - 52,32 км². Причем разбежка в размерах была очень значительной. Чтобы иметь представление о разнообразии, видимо, лучше указать размеры территорий всех 6 прайдов в порядке убывания: Silale Mnyonyo 616,82 км², Tarangire Hill 321.46 км², New Tarangire Hill 109,55 км², Old Silale 80,93 км², Kuro 74,56 км², New Silale 52,32 км².

Некоторые участки сильно пересекались. Участок прайда Silale Minyonyo, имеющий самый большую территорию, пересекался с участками прайдов Kuro, New Silale, Old silale, New Tarangire hill и Tarangire hill. Домашние участки и перемещения львов Тарангире были больше в сезон дождей (с ноября по май), которые распространяются даже за пределы парка и сокращаются в сухой сезон (с июня по октябрь), когда большинство прайдов проводили время внутри парка. 

В НП Тарангире большинство болот и водоемов пересыхают в сухой сезон, за исключением реки Тарангире и некоторых частей болота Силале. Из-за этого Тарангире служит убежищем для большинства видов диких животных, особенно крупных травоядных, таких как зебра и антилопа гну, в сухой сезон, где они сосредоточены вдоль реки Тарангире. В сезон дождей трава и вода доступны повсюду. Добыча, особенно зебры и антилопы гну, распределяются случайным образом, и большинство из них мигрируют на соседние общинные земли за пределы парка. Это вынуждает львов рассредоточиться, увеличивая свои участки обитания.

В НП Найроби, Кения, измеренные в 2016 г. домашние участки (как 95% KDE) были очень разными. Из четырех львов с радиоошейниками у самца Dirk (28,69 км²) и самки Bertine (21,86 км²) были самые маленькие участки, они не пересекались друг с другом. Напротив, у самца Alex (120,4 км²) и самки Mumbi (92,43 км²) были большие домашние участки, которые перекрывали домашние участки всех других львов. У всех львов домашние участки включали область за пределами национального парка, хотя эта область, похоже, не использовалась Dirk, учитывая незначительное количество его GPS-привязок в этой области, и не часто использовалась Bertine из-за небольшого количества GPS вне парка. Dirk имел 70% своего участка внутри национального парка, а Bertine - 71%. Два льва с более крупными участками имели меньшую долю своего домашнего участка в национальном парке: Mumbi - 59%, а Alex - 52%. Alex также имел большее количество привязок GPS за пределами парка, по сравнению с тремя другими львами.

Интересно, что следующее исследование в том же районе, но с июля по октябрь 2016 г. и другим автором, дало очень интересные результаты, противоречащие как предыдущим данным с этого же района, так и вообще указываемым в литературе. Самцы имели меньшие домашние участки по сравнению со львицами (Dirk - 28,73 км² и Alex - 22,94 км², а Bertine - 32.29 км², Mumbi - 60,94 км², Nina - 43,86 км²). Примечательно совпадение домашних участков между Dirk и Alex, двумя соперничающими самцами. Площадь перекрытия их участков составляет не менее 13,92 км², что составляло почти половину участка Dirk (48%) и даже более половины участка Alex (61%), в то время как небольшие домашние участки должны иметь небольшое перекрытие. Предположительно, оба льва очень территориальны и ни один из них не хочет отказываться от своей территории. Даже имея небольшие участки, самцы преодолевали большие расстояния за 24 часа по сравнению со львицами, особенно Alex. Он очень активно помечал свою территорию по ночам. Между этими львами было несколько столкновений, которые впоследствии закончились драками с травмами.

Mumbi также являлась членом этого прайда и имела большое совпадение участка с этими двумя самцами. Bertine и Nina из Среднего прайда, также имели большое совпадение в домашних участках. Эти две львицы имели значительную часть своих участков за пределами парка, соответственно 26% для Bertine и 14% для Nina. Участки Dirk и Mumbi также включали область за пределами парка, однако эти области использовались не часто, судя по небольшому количеству фиксаций GPS в этой области.

Репродуктивный статус львиц влияет на их передвижения и размер участка обитания. Львицы с маленькими детенышами (например, Bertine) обычно имели меньшие домашние участки и перемещались на более короткие расстояния за сутки по сравнению со львицами с более крупными детенышами (например, Nina) и львицами без детенышей (например, Mumbi). Маленькие детеныши не могут преодолевать большие расстояния и нуждаются в безопасных местах для укрытия.

На размер домашних участков также влияют другие факторы, такие как присутствие домашнего скота. Когда мигрирующие стада покидают парк во время сезона дождей, львы, вероятно, переключатся на домашний скот, который в изобилии и легко доступен. Некоторые львы в НП Найроби даже в сухой сезон значительную часть своего времени проводят за пределами парка. Это указывает на то, что в НП Найроби значительная часть их рациона обеспечивается за счет домашнего скота (11-15%).

В НП Горонгоса, Мозамбик, домашние участки львов, оцененные с 2012 по 2016 г. для 16 львов, оснащенных ошейниками спутникового слежения, в основном находились в центральной и юго-западной частях парка. Участки в среднем были больше у самцов (124 км²), чем у самок (52 км²) во все сезоны. Размеры участков были постоянно наименьшими во время сезона дождей, наибольшими в начале засушливого сезона и промежуточными в конце сухого сезона для обоих полов. Средние размеры домашних участков самцов составляли 102, 144 и 127 км² для влажного, раннего засушливого и позднего сухого сезонов, по сравнению с 35, 67 и 56 км² у самок. 

Размеры домашних участков самцов в конце сухого сезона показали большую изменчивость по сравнению с другими сезонами.

В других исследованиях, как правило, указывалось 2500–3000 м среднесуточного расстояния перемещений львов, однако в Селусе, Танзания, оно составляло 3600 ± 2271 м. Ошейники с GPS-датчиками показали, что ежедневные передвижения льва сильно варьируется: от 6677 м за 6 часов до менее 20 м за 24 часа. Большая часть передвижений была ночью (19:00-01:00), наименьшая - днем. В безлунные ночи было значительно больше передвижения, чем в ночи с полной луной. 

В НП Найроби с февраля по март 2016 г. местонахождение выходящих из парка львов определялось каждые 30 минут. Локации не ограничивались определенной территорией, они были распространены от центра к восточной части южной границы парка. Самец Alex покидал парк 8 раз на разный срок. Его самая короткая вылазка за пределы парка длилась 1,5 часа, самая длинная - 42 часа. Самка Bertine совершила две короткие вылазки в два разных дня, а самка Mumbi - одну единственную за пределы парка продолжительностью 36 часов. Alex был львом, который путешествовал больше всех в течение периода исследования, в среднем 7225 м (± 4327) в день. Самец Dirk и самка Mumbi преодолевали в среднем сходные расстояния: 3954 м (± 3064) и 4770 м (± 2800) в день соответственно. Bertine была львицей, которая путешествовала меньше всех; она проходила 2758 м (± 2171) в день.

Следующее исследование в том же районе, но с июля по октябрь 2016 г. и другим автором, дало следующие результаты по тем же львам и новой львице Nina: среднесуточные растояния - Dirk 4835 м (± 2812), Alex 8114 м (± 4818), Bertine 3288 м (± 2070), Mumbi 5295 м (± 3592), Nina 4464 м (± 2798); максимальные расстояния - Dirk 12119 м, Alex 2369 м, Bertine 8813 м, Mumbi 20854 м, Nina 12310 м. 

При анализе перемещений выяснилось, что Alex преодолевал наибольшие расстояния (как средние, так и максимальные) за 24 часа. Это также наблюдалось во время полевых исследований. Очень часто после захода солнца Alex начинал бродить вокруг и помечать свою территорию. Этого не наблюдалось у самца этого же прайда Dirk, который преодолевал значительно меньшие расстояния за 24 часа, равные расстояниям, пройденным Mumbi и Nina. Bertine была львицей, которая путешествовала меньше всех. 

В моделях активности наблюдались пики в ночное время и спад в дневную жару.

Средний размер прайдов в Серенгети составлял 4,64 ± 0,18 взрослых самок.

В заповеднике Селус (сектор Матамбе) львы имеют меньшие прайды: 3,3 ± 1,36 взрослых самок. Среднее количество взрослых особей на прайд в Селусе составляло 4,9 ± 0,9, а среднее количество детенышей - 3,4 ± 0,9. Распределение популяции по половой принадлежности показывает, что самцы составляли в среднем 31% взрослого населения. Самая крупная коалиция самцов, зарегистрированная в районе исследования, составила 5 особей, в 40 коалициях самцов средний размер составил 1,7 ± 1,5. Средний размер 39 прайдов самок составил 3,3 ± 1,36 особей с диапазоном от 1 до 7 взрослых самок. Из 61 детеныша, родившегося в период с 2007 по 2009 год, 25 были самцами, 31 - самками и 5 - неизвестными.

Более раннее исследование (1993-1999) в северном секторе заповедника Селус на юго-востоке Танзании показало, что размер прайда в среднем составлял 5,6 (2–9) взрослых, в том числе 1–4 самца. Среднее количество самцов составило 2,4 ± 1,0. Один из прайдов состоял только из 1 самки и 3 самцов, а одна коалиция самцов удерживала 2 отдельных прайда. Если более детально, то состав прайдов был следующим (взрослые самки - взрослые самцы - детеныши, соответственно): Sand River 5-2-5; Tagalala 2-3-0; Selous Mdogo 3-2-0; Selous Grave 7-1-9; Beho Beho 3-2-2; Beho Mdogo 1-3-0; Shortcut 5-4-4; Shortcut North 2-?-0; Manze 4-0-0; Nzerakera 5-4-11; Mbuyuni 3-0-1; Siwando-2 2-1-2; Siwando 3-2*-5; Mzizimia 3-2*-4. В среднем 3.4±1.6 самок, 2.4±1.0 самцов, 5.3±3.2 детенышей. Знаком * обозначены 2 самца, которые были резидентами в двух прайдах (Siwando и Mzizimia).

На основе данных Born Free, самки в НП Меру, Кения, предпочитают прайды размером 8-11 львов, хотя зарегистрировано, что они разделяются и формируют прайды из 4-5 львов, иногда применяя способ деления-слияния. Чаще всего это происходит в засушливые периоды. 

В НП Горонгоса, Мозамбик, с 2012 по 2016 г. особи с ошейниками включали 9 самок из 4 прайдов, состоящих из 1–3 самок, и 7 самцов из коалиций, состоящих из 1–2 самцов. Размер прайда составлял в среднем 2,4 самки. 

Предпочтение добычи у африканских львов изучено хорошо. В Восточной Африке гну (Connochaetes taurinus) составляет большую часть рациона льва. Также могут быть пойманы более крупные млекопитающие, такие как молодые африканские слоны (Loxodonta africana), буйволы (Syncerus caffer), жираф (Giraffa camelopardalis) и большой куду (Tragelaphus strepsiceros). В Серенгети 7 видов добычи, на которые приходится более 90% общего потребления мяса, - это буйвол, конгони (Alcelaphus buselaphus), газель Томсона (Gazella thomsonii), топи (Damaliscus lunatus), бородавочник (Phacochoerus aethiopicus), антилопа гну и зебра (Equus burchellii). В национальных парках Кафуэ (Замбия) и Маньяра (Танзания) буйволы составляют 62% добычи львов. Судя по количеству убитых в НП Найроби (Кения), большую часть добычи составляют конгони, бородавочник, гну и зебра.

Львы убивают больше самцов и молодых особей нескольких видов добычи. В НП Серенгети в Танзании львы охотятся на детенышей гепарда (Acinonyx jubatus) и могут уменьшить плотность гепардов в этой области. Львы иногда ловят мелкую добычу, такую как грызуны, черепахи, рыбу в неглубоких прудах, термиты, траву и плоды. Еще они выкапывают из нор бородавочников. Останки шимпанзе (Pan troglodytes) были обнаружены в фекалиях львов из НП Махале-Маунтинс, Танзания. Львы - приспособленные падальщики, которые с готовностью вытесняют других хищников от их добычи. В Серенгети ок. 40% рациона львов состояло из падали или отнятой у других добычи, хотя потребление падали менее распространено там, где мало добычи.

В Национальном парке Серенгети среднее потребление мяса львицей 8,5 кг в сезон когда добыча в изобилии. Самцы потребляют мяса в два раза больше. Львята до года потребляют 1/3 нормы самки, молодые львы (1-2 года) - 2/3.

В заповеднике Селус (SGR) в Танзании, согласно данным 2006-2009 гг., львы северной части SGR отдавали предпочтение буйволу, зебре, жирафу и гну, а охотиться на бородавочника и импалу избегали. В других районах, где бородавочники более многочисленны, они часто становятся основной добычей, хотя их вес значительно ниже предпочитаемого львами веса 190-550 кг; это верно для Серенгети, где львы едят бородавочников и буйволов в периоды нехватки добычи (то есть, когда миграция зебры и антилоп гну происходит в Маре), и в восточной части SGR, где бородавочники более многочисленны и составляли 24% от общего числа убийств с 1967 по 1970 год; гну (34%), буйволы (22%) и зебры (6%) были другими предпочитаемыми видами (в этой области нет жирафов). Данные предполагают, что для львов определение среды обитания, основанное на сообществах растительности, менее важно, чем определение среды обитания, основанное на доступности добычи. 

Исследование в 1991-1999 гг. на юго-востоке Кении на ранчо Таита и Руканга, двух частных соседних владениях, которые расположены рядом с юго-западной границей НП Восточный Цаво, показало, что домашний скот составляет небольшую часть годового рациона львов, составляя лишь 5,8%. Другая добыча, добываемая львами, обитающими на ранчо, включает зебру (Equus burchelli и E. grevyi), бородавочника (Phacochoerus africanus), жирафа (Giraffa camelopardalis), импалу (Aepyceros melampus), геренука (Litocranius walleri), бейзу (Oryx beisa), буйвола (Syncerus caffer) и слона. Поддержание здоровых популяций местных копытных на ранчо, вероятно, способствует низкому уровню хищничества против домашнего скота.

В НП Горонгоса, Мозамбик, с 2012 по 2016 г. изучалась местная популяция львов и хотя их рациону было уделено несколько менее подробное внимание, некоторые результаты были получены. Водяной козел здесь составлял большую часть биомассы потенциальной добычи, редунка следовала за ним. Бородавочник демонстрировал самую низкую плотность и был более рассредоточенным. Вместе с тем из задокументированных 189 убийств в течение периода исследования наиболее многочисленными травоядными жертвами львов были бородавочники (100), за ними следовал водяной козел (38), редунка (17), черная антилопа (10) и ориби (8). Львы, по-видимому, предпочитали бородавочника как водяному козлу, так и редунке, которые были в парке самыми многочисленными.

В НП Озеро Маньяра, Танзания, в 1967-68 гг. всего было обнаружено 60 животных, убитых львами. В их состав входили 37 буйволов, 11 зебр, 7 импал, 4 павиана и 1 водяной козел. Буйволы составляли 62% добычи и составляли самую важную пищу для львов в этом районе. Несомненно, импала не полностью представлена в выборке убитых, потому что ее можно съесть за короткое время; шансы найти льва с трупом такой маленькой добычи невелики. Количество зебр колебалось и зависело от того, когда они заходили в парк и выходили из него. С другой стороны, также возможно, что львы выборочно охотились на зебр и что они особенно уязвимы в условиях, существующих в данной местности. В парке обитало около 60 жирафов. Один был убит львами в начале 1967 г., но ни разу за период исследования. Встречаются также немногочисленные бородавочник и редунка, но львы, питающиеся этими видами, не наблюдались. 

Дважды наблюдалось, как львы поедали падаль. В одном случае 4 утонувших антилоп гну были выброшены на берег и съедены львами, а в другом случае львица отобрала импалу, которую только что убил питон (Python sebae).

Из 37 убитых буйволов 30 (81%) были самцами, 4 - самками и 3 - молодыми, учитывая, что в популяции буйволов взрослых самок больше, чем самцов. Преобладание самцов в выборке добычи предполагает, таким образом, сильный отбор их львами. Самцы буйволов часто живут поодиночке, в отличие от самок, и это может делать их более уязвимыми для хищников. Стада буйволов иногда отгоняют нападающих львов, но отдельные особи не имеют такой защиты.

На юго-востоке Кении на ранчо Таита и Руканга, двух частных соседних владениях, которые занимают 690 км², в 1991-1999 гг. исследовались нападения львов на домашний скот. Ранчо расположены рядом с юго-западной границей НП Восточный Цаво и являются частью экосистемы Большого Цаво, которая простирается до соседней Танзании. 

Установлено, что три вида крупных хищников ответственны за смерти и травмы домашнего скота: на львов приходилось 277 нападений, которые унесли жизни 372 голов скота. Львы в среднем убивали 1,36 жертвы за нападение, и как минимум дважды убивали до 6 особей. Время большинства нападений не уточняется, но 3/4 нападений львов произошли ночью. В отчетах о 14 нападениях (все в 1999 г.) отмечен пол и размер группы нападающих львов: 9 - нападения одиночных самцов, 4 - одиночных самок и 1 - пары самец-самка.

В среднем пик нападений приходился на ноябрь и был высокий в январе, апреле и мае - обычно это месяцы сезона дождей в регионе. 

На обоих ранчо проживало около 26 взрослых львов (12 самцов, 14 самок). Самцам и самкам требуется 3813 и 2724 кг живой добычи, соответственно, 93 животных, ежегодно добываемых львами, весили 4924 кг, что меньше, чем требуется одной паре львов, потребляющих только домашний скот. 

Из-за хищничества каждый взрослый лев обходился владельцам ранчо примерно в 290 долларов в год.

Львы были основным зарегистрированным видом хищников домашнего скота в окрестностях НП Найроби, Кения, с 2014 г., и они были основным видом, нападающими на крупный рогатый скот и ослов, наиболее дорогостоящие виды домашнего скота. Различия в пропорции домашнего скота в рационе между сезонами у львов НП Найроби не очень заметны. В сезон дождей доля составляла 19% (2014) и 18,6% (2016), а в сухой сезон - 15% (2012) и 11% (2017). 

Конфликты между людьми и львами в основном происходят к югу от парка, потому что южная граница не огорожена. Поведение при набегах на домашний скот различается у львов и между районами, где они обитают. Южную территорию национального парка можно разделить на западную и восточную части. Западная часть - пригород Найроби и довольно густо заселена людьми. В этой части львы представляют прямую угрозу для человека. Восточная часть состоит в основном из общинных земель, где расположены многочисленные бомы, и особой проблемой является угон скота.  

Обнаружена значительная разница во вкладе домашнего скота в рацион различных прайдов. Прайд Зимородка, обитающий в западной части парка, совершает набеги на скот значительно меньше по сравнению со Средним прайдом и прайдом Атхи, которые расположены намного ближе к землям общин. Парк в юго-восточной части довольно узкий, поэтому, возможно, в этой части не хватает добычи для львов. Поскольку большая часть территории парка занята другими львами, львы из Среднего прайда и прайда Атхи вынуждены кормиться на общинных землях, где скот в изобилии и его довольно легко поймать. Это также наблюдается у кочевых самцов, не способных овладеть прайдом. Они живут на окраине национального парка и питаются скотом. Самцы из прайдов, как правило, имеют лучший доступ к ресурсам, и поэтому могут меньше питаться скотом по сравнению с кочевыми самцами.

Львы Маньяры, Танзания, известны тем, что днем отдыхают на деревьях, что является общей привычкой для всех групп. Хотя львы легко забираются на деревья и в других местах, львы в НП Озеро Маньяра делают это чаще. Несмотря на то, что у львов Серенгети имеются подходящие акации, кигелии и другие доступные деревья, они редко поднимаются на них, в то время как львы Маньяры были замечены над землей в 2/3 из встреченных случаев. Разные группы и возрастные классы отдыхали на деревьях с одинаковой частотой. Например, детенышей видели 129 раз, 78% из них - на деревьях.

Каждая группа предпочитала отдыхать на определенных деревьях, несмотря на то, что другие, не менее подходящие, были в изобилии в этой местности. Например, группа Chemchem встречалась на деревьях в течение 202 дней с июня 1967 по июнь 1968 г. Одно дерево использовалось 24 раза, другое 15 раз, и 80% лазания по деревьям приходилось на 17 разных деревьев. Один взрослый самец использовал одно и то же дерево в 34% случаев и 15 деревьев в 93% случаев.

Из 38 деревьев, которые львы чаще всего использовали в парке, были Acacia tortilis (27), которые со своими большими горизонтальными и полугоризонтальными ветвями обеспечивают множество подходящих мест для отдыха. Другие виды деревьев и частота их использования включают Balanites aegyptincta (7), Cordia sp. (2) и Kigelia africuna (1).

Причина склонности львов лазить по деревьям неясна. В кратере Нгоронгоро львы поднимались на деревья во время массовой вспышки численности кусающихся насекомых, а в НП Серенгети наблюдали, как львы делали это в игре и, залезая на дерево, осматривались по сторонам, особенно когда растительность на земле была густой. В НП Озеро Маньяра замечено, что львы избегают буйволов и слонов, залезая на деревья. Например, однажды около 50 слонов случайно забрели в место с высокой травой, где отдыхали львицы и детеныши группы Chemchem. Все львы побежали к ближайшему дереву и забрались на него. Пять слонов подошли к дереву, и один из них наступил и убил маленького львенка, который прятался в траве. В другой раз наблюдали 4-х львиц и самца на акации, под которой находилось около 200 буйволов. Львы убили буйвола, но они не могли спуститься и съесть его до вечера, когда стадо наконец ушло. 

Также два смотрителя парка наблюдали, как стадо буйволов гналось за львицей с тремя детенышами. Мать и два львенка забрались на дерево, но третий детеныш был растоптан и убит буйволом. Когда ученые прибыли на место происшествия, буйвол двигался вокруг дерева, не обращая внимания на искалеченного детеныша. В другой раз наблюдалась охота львицы, которая преследовала и напала на одиночного буйвола, укусила его за шею и попыталась сбить с ног. Самец буйвола пытался сбросить хищницу, иногда переходя на рысь, пока львица не отпустила свою хватку, затем повернулся и бросился на нее. Львица убежала в дерево.

Хотя лазанье по деревьям приносит очевидную пользу львам при определенных обстоятельствах, ни одна причина не может объяснить, почему такое поведение так распространено в условиях, существующих в НП Озеро Маньяра. Мухи здесь не беспокоят больше, чем в других местах, и растительность не сильно отличается. Плотность слонов и буйволов в этом районе высока, и присутствие этих видов может влиять на частоту лазанья по деревьям. В разгар засушливого сезона в октябре слон и буйвол стремились покинуть территорию, занимаемую группой Chemchem, по-видимому, из-за нехватки пресной воды. В течение года группа встречалась на деревьях в 70% случаев, а в октябре - только в 40%. Однако тот факт, что львы активно использовали деревья даже в октябре, предполагает, что такое поведение представляет собой привычку, хотя изначально это могло быть средством спасения от слона и буйвола.

Львы не имеют фиксированного сезона размножения, хотя пики рождаемости были зафиксированы в НП Серенгети в марте-июле в связи с сезонными погодными условиями и наличием добычи.

За период 1975–2005 гг. в Кратере Нгоронгоро на севере Танзании воспроизводство детенышей было самое высокое на территориях, ближайших к рекам, и лишь немного выше у болот, а также высоко на участках с более высоким растительным покровом.

В НП Горонгоса, Мозамбик, с 2012 по 2016 г. в двух основных прайдах более старые самки не участвовали в спаривании, и наблюдалось, что возраст появления первого потомства у львиц составлял 2,5 года.

В округе Лайкипия на севере Кении за период наблюдения (часть времени из периода 1998-2002) за 28 самками с радиоошейниками родилось как минимум 45 детенышей, что дало в среднем 0,858 детенышей на одну самку в год. Это, вероятно, заниженная оценка истинного числа рожденных детенышей, поскольку подсчитаны только достаточно крупные львята, которых можно было увидеть вместе с самками. У самок с ошейниками, замеченными в убийствах домашнего скота, показатель продуктивности был значительно ниже (2 детеныша за 104 месяца, или 0,231 детеныша на самку в год), чем у тех самок с радиоошейниками, про которых не было сведений об убийствах домашнего скота (43 детеныша в 526 месяцев, или 0,981 детеныша на самку в год). Не обнаружено существенной разницы в воспроизводстве детенышей между самками, чьи участки обитания перекрывали территорию с хронической проблемой потери домашнего скота, и теми, которые не посещали эту территорию.

В округе Лайкипия были отловлены 39 львят из 18 помётов. 12 из них (30,8%) были самками, что является значительным отклонением от соотношения полов 1:1. Следовательно, годовое воспроизводство львят-самок на одну самку составляло 0,264.

Удалось проследить выживаемость 30 детенышей из 12 помётов. Из них 23 (77%) дожили до 12 месяцев, из которых 19 (83%) впоследствии дожили до 24 месяцев.

Выживаемость была значительно ниже среди детенышей, рожденных от матерей, которые были отмечены как убийцы домашнего скота (2 из 6 детенышей (33%) дожили до 12 месяцев), чем среди "чистых" самок (21 из 24 детенышей (88%) выжили), хотя не наблюдалось соответствующего влияния на выживаемость годовалых львят (у убийц домашнего скота из львят возраста 12–24 месяца 1 из 2 детенышей (50%) выжили; у других самок выжили 18 из 21 или 86%). И наоборот, не было большой разницы в выживаемости детенышей, рожденных от матерей, чьи участки перекрывали территорию, страдающую от хронического хищничества против домашнего скота (4 из 6 детенышей (67%) выжили), и тех, чьи матери не посещали эти места (19 из 24 или 79% выжили), но годовалые львята, рожденные от матерей, часто посещающих проблемные территории, имели значительно более высокую смертность (1 из 4 (25%) дожили до 12–24 месяцев), чем у львят, чьи матери никогда не посещали эти территории (18 из 19 (95%) выжили).

Во время обширного исследования львов Серенгети в 1970-х было предположено, что местные львицы могут спариваться с кочевыми самцами и самцами соседних прайдов, чтобы избежать инбридинга. Однако тогда (в 1972 г.) генетическое доказательство внегруппового отцовства (EGP) было доказать сложно. В 2002 г. в заповеднике Селус, Танзания, обнаружено, что показатели родства отличаются от того, какое можно было бы ожидать, если бы члены прайдов спаривались исключительно друг с другом. Следующим шагом изучения явился сбор образцов львов Селуса в 1997–1998 и 2011–2012 гг. Высокие показатели того, что самцы имеют детенышей в прайдах, отличных от их собственных, подтвердили новые открытия того, что львы действительно размножаются за пределами своей очевидной системы спаривания. Например, самцы Рой и Мохамед из прайда Manze 2 и Селден из прайда Central имели детенышей в прайде Plains, хотя в этом прайде был один резидентный самец по имени Пакер, когда родились эти львята. Прайд Manze 2 и прайд Central соседствуют с прайдом Plains, вероятно, обеспечивая возможности для спаривания, когда местный резидентный самец менее внимателен. Львицы могут разрешать вторгаться самцам или даже самостоятельно искать соседних самцов для спаривания из-за риска детоубийства или во избежание инбридинга.  

В округе Лайкипия, Кения, в 1998-2002 гг. из 58 львов, которых оснастили радиоошейниками, 14 (24%) были застрелены; косвенные данные свидетельствуют о том, что еще трое были убиты людьми (например, найден радиоошейник с открученными стопорными болтами). Только один лев с ошейником умер естественной смертью. Также зарегистрирована смерть еще 10 взрослых и 7 детенышей, которые были без ошейников, но являлись членами групп, содержащих животных с ошейниками; все, кроме одного, были убиты людьми. В дополнение к этой смертности, 2 взрослые особи с ошейниками и 7 без ошейников были потеряны для популяции, когда Служба охраны дикой природы Кении перевезла их в Меру. Два детеныша были отловлены после того, как их мать (с ошейником) была застрелена.

14 львов с радиоошейниками и 14 львов без ошейника были застрелены на 12 различных участках, при этом максимум 5 львов с ошейником и 5 львов без ошейника на одном участке. Существовала значительная положительная корреляция между количеством львов с ошейником и без ошейника, которые были застрелены на определенных участках. Все убийства львов произошли на коммерческих ранчо; в течение исследования только 1 лев с ошейником (из 17) убит на общинных землях (которых львы обычно избегают) и предположительно был отравлен.

Изучены 22 из 27 львов, застреленных в связи с нападениями на домашний скот. 21 лев (95%) был связан с убийством домашнего скота (застрелен при нападении или в желудке обнаружены останки домашнего скота). Однако 4 из них и пятый застреленный из-за убитого домашнего скота были слишком маленькими детенышами, для того чтобы убивать самостоятельно.

Общая смертность взрослых львов с радиошейниками в Лайкипии составила 19,4%. Значимой разницы в смертности самцов (24,2%) и самок (16,6%) не было. Смертность была значительно выше у львов, которые убивали домашний скот (49,0%), чем у львов, которые не замечены в умерщвлении домашнего скота на момент оснащения ошейником (12,9%).

Смертность взрослых львов также варьировала в разных частях исследуемой области. В частности, она была выше у львов, чьи участки перекрывали определенные владения с хронической потерей домашнего скота (39,0%), чем у львов, которые никогда не посещали такие владения (12,9%). Смертельные случаи были значительно менее вероятны в те месяцы, когда за предыдущие 3 месяца выпало менее 50 мм дождя (0 смертей за 9 месяцев), чем когда количество осадков превышало 50 мм (10 смертей за 27 месяцев). В частности, период низкой смертности львов совпал с продолжительной засухой в 2000–2001 гг., за которой последовал гораздо более высокий уровень смертности в 2001 г., когда снова пошли дожди.

Фермеры стреляют во львов только тогда, когда львы убивают домашний скот, обычно ожидая нескольких нападений. В большинстве случаев владельцы ранчо выслеживали львов после убоя домашнего скота или ждали, пока лев вернется к туше следующей ночью. Это избирательное удаление хищников лежит в основе положительной корреляции между количеством убитых львов на каждом ранчо и количеством поголовья скота, убитого львами.

Однако львов трудно распознать, особенно ночью, когда большинство из них было застрелено. Как и в других исследованиях конфликта между человеком и дикой природой, хищничество против домашнего скота со стороны львов было неоднородным. Одно ранчо в исследуемой зоне Лайкипии имело хронические потери скота; на этом участке 10 львов (5 с ошейником и 5 без ошейника) были застрелены в ходе исследования - больше, чем на любом другом участке (диапазон 1–4).

Каждый лев, убитый на этом участке, был застрелен в связи с нападением на домашний скот. Смертность взрослых львов, обитающих на территории этого ранчо площадью 180 км², в 3 раза выше, чем у львов, которые никогда не посещали территорию, ежегодная смертность также была значительно выше. Несмотря на высокую локальную смертность, львы не избегали ранчо. Тех, которых застрелили, быстро заменялись иммигрантами (5 из 10 львов, застреленных на участке, были молодыми самцами, диспергировавшими с соседних ранчо). Как следствие такой высокой смертности, подгруппа львов, которая использовала это ранчо, совокупные участки обитания которых покрывали более 2000 км², должна была сократиться.

Смертность львиц снижается к 3–4 годам, а затем быстро ускоряется; ни одна львица не выжила более 17 лет в НП Серенгети или кратере Нгоронгоро, Танзания. Самцы живут в среднем от 12 до 16 лет. Смертность детенышей у львов высока и связана с периодами нехватки добычи и детоубийством самцами во время захвата прайдов; 27% смертности детенышей происходит из-за детоубийства. Выживание львят зависит от выживания матери. При захвате прайда новыми самцами лишь некоторые молодые могут перебраться вместе с матерью в новое место. В Серенгети одинокие самки менее способны успешно выращивать большие пометы детенышей по сравнению с самками в прайде. 

В НП Горонгоса, Мозамбик, с 2012 по 2016 г. был зарегистрирован только один случай гибели, не связанный с браконьерством, - смерть трехногой львицы от травмы горла. Не наблюдалось ни болезней, ни голода, ни нападений других львов или хищников. Наиболее распространенный источник травм и смертности в этой популяции в течение периода исследования, был связан с браконьерским приловом в ловушках, установленных незаконно на других диких животных. Из 104 задокументированных случаев 27% особей были пойманы хотя бы один раз ловушками браконьеров, а 17% погибли.

 Доминирующим типом ловушек были проволочные петли или стальные капканы. Впоследствии более 60% пойманных в ловушки львов получили увечья, потеряв целую ступню или часть лапы. Вероятность попадания в ловушку у самцов и самок была примерно одинаковой - 52% и 48% соответственно.

8 из 16 львов в НП Горонгоса с ошейниками либо ранее имели травмы, связанные с браконьерством, либо их получили во время исследования. В их число входили 5 из 9 самок и 3 из 7 самцов. Три молодые самки (2,5 года) уже потеряли конечности из-за силков или капканов, то есть были трехногими. Целью оснащения ошейником было понять их брачное и репродуктивное будущее. Все три львицы всегда наблюдались по одиночке, за исключением спаривания, когда присутствовал самец или когда они рожали детенышей. Две самки произвели на свет 3 детеныша, у третьей самки количество детенышей не было определено. Все три самки должны были воспитывать детенышей в одиночку, т. е. не были частью прайда и не имели поддержки со стороны других самок или самцов. Все умерли от тяжелых инфекций в течение первой недели или двух месяцев после родов. Травмы и потеря конечностей из-за ловушек и капканов также привели к сокращению пройденных расстояний. В одном конкретном случае самец был оснащен ошейником как до того, как был серьезно искалечен (потерял лапу) в капкане, что уменьшило среднее расстояние, проходимое за 7 дней, до 20% от значений до травмы. Второй самец был пойман проволочной петлей, но был обнаружен бригадой ветеринаров, и его лапа была успешно вылечена, что привело к временной, но все же уменьшенной до 75% предтравматической активности. В период с апреля 2015 по июнь 2016 г. это самец был пойман в ловушки 4 раза, причем в последнем случае это был стальной капкан, в результате ему была удалена вся лапа, и вскоре он погиб от травмы.

Популяция львов Горонгосы, Мозамбик, переживает конфликт не в традиционном смысле прямого конфликта между человеком и дикой природой, связанный с местью за потери скота или убийства людей, а скорее косвенно, как браконьерский прилов в незаконной торговле мясом других диких животных, то есть львы не являются специальной целью. Период 2014–2016 гг. совпал с засухой и вялотекущим гражданским конфликтом в районе Горонгоса и был периодом жестокого браконьерства на львов. Эти воздействия отнюдь не уникальны для Мозамбика или районов, подверженных войнам или конфликтам. Мясо диких животных добывается с помощью проволочных ловушек или стальных капканов, такая добыча не является избирательной и охватывает все случайные виды. В очень редких случаях в хищников стреляют из оружия, в Горонгосе это, как правило, самодельные мушкеты. Только в одном случае задокументирован выстрел в льва из самодельной мушкетной винтовки, лев выжил, а пуля была удалена во время операции по установке радиоошейника.

Львы, пойманные в ловушки, обычно вырываются от дерева, к которому привязана ловушка (либо отрывая, либо перегрызая проволоку), хотя проволочная петля, охватывающая лапу или шею, затягивается во время борьбы и обычно остается, когда животное вырвется на свободу. Шейные петли обычно смертельны, особенно если животное не может оторваться от дерева, к которому привязана проволока, которая задушит в течение нескольких часов после поимки. У львов, вырвавшихся от дерева, к которому привязана проволочная петля, проволока окружает лапу и вонзается в нее. Такие раны могут нагнаиваться, частично или полностью нанося вред лапе по мере развития инфекции, а также могут привести к летальному исходу. Во многих случаях искалеченные трехногие львы проживали в течение нескольких лет после получения травмы, если не теряли еще одну лапу. Капканы со стальными челюстями бывают разных размеров, и для их открытия после срабатывания пружины требуется несколько человек. Львы, попавшие в такие капканы, будут таскать их за собой до тех пор, пока лапа полностью не разорвется, если только животное не удастся быстро поймать и снять ловушку. Быстрое вмешательство может спасти как конечности, так и самих львов, и в течение периода исследования некоторых особей успешно вылечили. Ошейники с GPS очень помогают в таких случаях, поскольку любые статические сигналы, превышающие 24 часа, могут указывать на смерть или на попадание в ловушку и неспособность вырваться на свободу.

Конфликт с людьми на границах заповедников - основная причина смертности и может ускорить вымирание в изолированных районах. Охота ограничена в Кении и Уганде (разрешена лишь на проблемных животных), но в то же время трофейная охота разрешена в Танзании и Зимбабве. 

Конфликт между человеком и львом, особенно людоедство, является проблемой в регионе Селус, и два из трех львов с ошейниками были потеряны во время исследования, а их ошейники впоследствии были обнаружены в соседних деревнях (Дакава и Дутхуми). Хотя не определено были ли эти смерти результатом конфликта между человеком и львом, в этом районе сообщалось о таком конфликте: 6 июня 2008 г. лев убил человека (Дутхуми), а полувзрослый самец льва был убит 3 сентября 2008 г. (Зом Гомеро).

Основными угрозами для льва в Танзании являются потеря среды обитания и незаконное убийство. Ежегодно в ответ за нападения на домашних скот погибало почти 200 львов, при этом, по оценкам, ежегодно погибало не менее 500 домашних животных. 

Льву угрожают болезни, незаконное убийство, ограничение доступности добычи, вторжение домашнего скота, преобразование среды обитания, извлечение ресурсов из охраняемых территорий, удаление проблемных животных и трофейная охота, при этом уровни угрозы различаются в зависимости от популяции. Основные угрозы в Замбии включают ловушки, вторжение человека и разрушение среды обитания, особенно в районах, окружающих национальные парки и изолированные популяции. Случаи конфликта между человеком и львом в основном связаны с потерей домашнего скота, и в среднем 7 животных в год контролируются с помощью официальных операций. Сообщалось о незаконной торговле частями льва, но, по всей видимости, это было сочтено незначительным.

Динамика отлова в долине Луангва оценивалась с использованием данных патрулей по борьбе с браконьерством за 2005–2010 годы. Приблизительно 11,5% взрослой и незрелой популяции и 20% взрослых самцов (старше 4 лет) были пойманы в ловушки, 82% были иммобилизованы и прошли курс лечения, а затем выздоровели. 

Чрезмерная трофейная охота оказала негативное влияние на плотность популяции в НП Южная Луангва и изменила соотношение полов и поведение. Размер популяции был неопределенным из-за высокого давления со стороны трофейной охоты, и стабильность добычи в то время была «весьма сомнительной». Кроме того, мониторинг популяции львов Южной Луангвы с 2008 по 2012 год показал на сокращение численности, низкую выживаемость неполовозрелых и взрослых самцов, уменьшение числа взрослых самцов и стареющее взрослое население самок. Основной причиной смертности считалась трофейная охота, было добыто 46 самцов. 

Опросы населения в НП Южная Луангва, НП Кафуэ и НП Нижняя Замбези выявили истощение самцов по сравнению с другими системами, и смертность самцов в основном связана с трофейной охотой и проволочными ловушками. 

Инциденты и несчастные случаи между львами и людьми, живущими бок о бок с хищником, в Танзании имеют давнюю историю. Во время английского колониального периода борьба с так называемыми мародерствующими львами была одной из основных задач Департамента дикой природы и борьбы с паразитами. Серьезные конфликты были распространенными по всей стране, особенно в южной ее части. Один из самых ужасных случаев поедания людей в Африке произошел в районе Нджомбе на юге Танзании: между 1932 и 1946 годами львами были убиты 1500 человек на площади не более более 2000 км². Львы больше охотились на скот и большинство убитых людей не ели, за тот же период львы убили около 3000 голов скота; южная часть Танзании особенно пострадала от людоедов - около 200 смертей в год. На юге Танзании, в районе Тундуру, львы-убийцы известны на протяжении десятилетий. В том же регионе, в районе Линди, в середине 1930-х годов было зарегистрировано убитых львами 140 человек. С августа 2002 г. по апрель 2004 г. один лев убил 37 человек на площади 350 км² всего в 150 км к юго-западу от Дар-эс-Салама между рекой Руфиджи и заповедником Селус.

Другим регионам Танзании также приходится сталкиваться с конфликтами между людьми и львами. Значительное количество случаев было зарегистрировано в Масайской степи на севере Танзании.

В начале 2000-х более 200 человек ежегодно погибают в Танзании от опасных животных, из которых в среднем около одной трети - жертвы львов. Проблема резко обострилась в период с 1990 по 2004 год, при этом большинство случаев происходило в южной части страны: масштабы нападений львов в Танзании привели к более чем 560 нападениям со смертельным исходом и ранениям не менее 308 человек в период с 1990 по 2004 год.

Между 2005 и 2009 гг. самые высокие показатели человеческих жертв отмечены в южной части (424 или 33% зарегистрированных случаев) и в центральной Танзании (33% зарегистрированных случаев), 27% несчастных случаев были зарегистрированы в северной части страны и 7% в западной части. По всей стране широко распространено нападение львов на домашний скот. Центральная Танзания, затем северная Танзания, где высока численность домашнего скота, подвергаются наибольшим нападениям. Меньше инцидентов зарегистрировано в южной части страны, где поголовье скота не так велико по ряду причин, в том числе из-за мух це-це.

Центральная и западная Танзания. Исторически известно, что в районе области Сингида-Маньони в прошлом происходили крупные вспышки нападений: в середине 1940-х годов было зарегистрировано более 100 погибших людей. Даже в последнее время сохраняется высокий уровень конфликта. Сообщается о случае, когда 4 человека были убиты и 1 ранен в течение нескольких дней только в области Сиконге, в результате чего было убито 8 львов. В исследовании конфликт между людьми и львами оказался более серьезным в центральной Танзании, чем в любой другой части страны в период 2005-2009 гг. Это оказалось неожиданностью, поскольку южная Танзания занимала первое место по количеству публикаций. Как по человеческим жертвам, так и по разграблению домашнего скота особенно пострадали от области Маньони, Сингида и Игунга. 93 человека были убиты или ранены львами за этот период только в Сингиде.

В центральной Танзании (области Сингида, Додома и Морогоро) 24 льва были убиты или ранены в ходе операций по контролю над проблемными животными в течение этого периода и 31 лев в западной Танзании (области Кигома и Табора).

Южная Танзания. Конфликты между людьми и львами на регулярной основе регистрировались каждый год на юге Танзании. За 5 лет только в области Линди было зарегистрировано 88 человеческих жертв. 49 проблемных львов были зарегистрированы в областях Линди, Мтвара и Пвани за период 2005-2009 гг., что свидетельствует о масштабах проблемы.

Северная Танзания. 80 человек были убиты или ранены только в районе области Маньяра. До сих пор по северной части Танзании имелось мало информации, отчасти из-за отсутствия надлежащих регистраций на уровне областей: хотя вспышка появления львов-людоедов была зарегистрирована в Бабати (область Маньяра) в начале 1990-х годов, других вспышек зарегистрировано не было севере Танзании за последние 15 лет или около того. За период 2005-2009 гг. в областях Маньяра и Килиманджаро было зарегистрировано 12 проблемных львов.

Сегодня южная Танзания и северный Мозамбик занимают первые места в списке африканских регионов с наибольшим числом человеческих жертв от львов. Однако в Мозамбике лев не стоит на первом месте в списке проблемных животных, он упоминается как самое вредное животное только после слона и крокодила. Пострадавшие от львов были зарегистрированы в 18 провинциях  (т.е. 47%), в то время как конфликты, связанные только с хищением скота в еще 20 провинциях.

Проблема конфликта между людьми и львами наиболее серьезная в Кабу-Делгаду, чем в любой другой провинции. Согласно официальным данным, в период с 1997 по 2004 г. львами было убито 48 человек. Эскалация нападений львов особенно проявилась на плато Муэда. Однако цифры значительно занижены. Согласно сообщениям, в период с 2002 по 2003 г. в районе Муидимбе на плато Маконде было убито 46 человек, а в период с 2000 по 2001 г. львы убили 70 человек в Кабу-Делгаду.

Исследование подтвердило, что в Кабу-Делгаду самая серьезная проблема со львами-людоедами. В районе Пальмы часто регистрируются человеческие жертвы. Нападавших львов даже убивали в городе Пемба в 2004 (ранившего человека, выходящего из казино) и в 2007 г. В 2008 г. пара молодых львов стала причиной более 20 человеческих жертв в округах Пальма и Мочимбоа-да-Прайя. Популяция львов в Кабу-Делгаду может быть связана с популяцией львов на юго-востоке Танзании, где с 1990 г. произошло не менее 500 нападений на людей. В результате с 2007 г. в этой провинции было убито 13 львов.

В провинции Ньяса ежегодно сообщалось о конфликтах между людьми и львами. В НП Ньяса произошло не менее 73 нападений львов, минимум 34 человека убито и 37 ранено с 1974 г., минимум 11 человек убиты и 17 ранены только за 2001-2007. В 2007 г. пострадавших в деревнях Ньяса зарегистрировано не было. За 3 года (2004-2007) 4 человека погибли и 3 получили ранения. Однако, по крайней мере, 2 человека получили травмы в результате спровоцированных нападений, поскольку львы были либо в ловушке, либо на них охотились ради шкур. В течение последних 3 лет в заповеднике Ниасса не было официальных конфликтов человек-лев, но львов регулярно убивают с помощью ловушек, как непреднамеренно, так и ради шкуры или в качестве мести. Западный комплекс деревень Маваго и Мсавизе требует обследования, и о нескольких нападениях там может не сообщаться. 50% нападений произошло в деревне, когда львы заходили в жилые районы и в 4 случаях вытаскивали людей из хижин, 34% нападений произошли в полях и только 18% в кустах.

В провинции Тете также сообщалось о частых конфликтах между людьми и львами. Конфликты в основном связаны с потерями скота, хотя в 2007 г. в районе Маравиа было зарегистрировано 2 человеческих жертвы. Округ Зумбу, по-видимому, поддерживает самый высокий уровень потерь скота в стране, хотя информаторы предоставили разные оценки. Западная часть округа Магоэ также имеет высокие потери домашнего скота, но оценок не было. Согласно данным FAO (2005) и оценкам исследования, в провинции имеется здоровая популяция львов, и проблема оказалась ниже, чем можно было ожидать.

Многие наблюдатели считают, что сведения о конфликтах между людьми и львами в Мозамбике крайне занижены. Например, за 18 месяцев, с 2000 по 2001 год, известно, что в провинции Кабо-Дельгаду имелось 70 человеческих жертв, тогда как в таблице указано только 48 в период с 1997 по 2004 г. Кроме того, некоторые жертвы изолированных людей в отдаленной дикой местности, вероятно, остаются незамеченными. Более того, некоторые люди могут неохотно сообщать о несчастном случае, если имеется подозрения колдовства. 

В конце XIX века Дэвид Ливингстон, путешествуя по Мозамбику вдоль южного берега Замбези к его устья, описывал, что здесь было очень много львов и гиен, и люди не сдерживает рост первых, потому что верят, что души их вождей входят во львов и никогда не пытаются их убить; они даже верят, что вождь может превратиться в льва, убить любого, кого захочет, а затем вернуться в человеческий облик; поэтому, когда они видят льва, то начинают хлопать в ладоши, что является обычным способом приветствия здесь.

Позже в Малави, недалеко от Мозамбика, Норман Карр описал так называемых «духов-львов» по имени «валенга», которых местные жители считают бывшими мстительными вождями.

Еще недавно в Мозамбике (в 1980-е годы) некоторые нападения львов считались делом рук колдовства и «львов-духов», а не кустарниковых львов; похоже, что в 1990-х годах в НП Ньяса этот показатель снизился из-за смерти могущественного традиционного целителя, жившего в Мекуле. В 2000-х годах такое же явление возникло в провинции Кабо-Дельгаду и привело к своего рода политическому восстанию.

Точно так же в Южной Танзании, по другую сторону границы с Мозамбиком, описывается связь для местных жителей между поеданием людей львами и суевериями: «симба-мту» (человек-лев) - это невидимый человек, превратившийся в льва и убивающий из мести. Эти случаи являются настоящими конфликтами между человеком и львом, хотя и воспринимаются как магические. Однако этот же источник сообщает о противоположных ситуациях, когда настоящие люди совершали убийства, замаскированные под убийства львами. В Национальном заповеднике Ньяса духов-львов называют «лисимба лианкузунза» на языке KiCyao, «карамо отантуся» на языке KiMakua и «симба ва кузуша» на языке KiSwahili.

Литература

1. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Allen, J. A. (1924). "Carnivora Collected By The American Museum Congo Expedition". Bulletin of the American Museum of Natural History. 47: 73–281.

3. Brink H. "Hunting for Sustainability: Lion Conservation in Selous Game Reserve, Tanzania". A thesis submitted to the University of Kent for the degree of Doctor of Philosophy in Biodiversity Management. 2010. - 157 pp.

4. Brink H., Smith R. J., Skinner K. "Methods for lion monitoring: a comparison from the Selous Game Reserve, Tanzania" / African Journal of Ecology (2012), 51, 366–375.

5. Kiffner C., Meyer B., Mühlenberg M., Waltert M. "Plenty of prey, few predators: what limits lions Panthera leo in Katavi National Park, western Tanzania?" / 2009 Fauna & Flora International, Oryx, 43(1), 52–59 doi:10.1017/S0030605307002335

6. Laizer H., Tarimo T. M. C., Kisui B. "Home range and movement patterns of lions (Panthera Leo) in Tarangire National Park, Tanzania" / American Journal of Research Communication, 2014, 2(1): 44-58 

7. Crosmary W.-G., Ikanda D., Ligate F. A., Sandini P., Mkasanga I., Mkuburo L., Lyamuya R., Ngongolo K., Chardonnet P. "Lion densities in Selous Game Reserve, Tanzania" / African Journal of Wildlife Research 48(1): 014001 (2018) DOI: 10.3957/056.048.014001

8. Makacha S., Schaller G. B. "Observations on lions in the Lake Manyara National Park, Tanzania" / East African Wildlife Journal (1969), 7: 99-103 

9. Kissui B. M., Mosser A., Packer C. "Persistence and local extinction of lion prides in the Ngorongoro Crater, Tanzania" / Population Ecology (2009), 52: 103-111

10. UNEP-WCMC. 2015. "Review of Panthera leo from the United Republic of Tanzania and from Zambia. UNEP-WCMC, Cambridge". (Version edited for public release) - 25 pp.

11. Yirga G., Gebresenbet F., Deckers J., Bauer H. "Status of Lion (Panthera leo) and Spotted Hyena (Crocuta crocuta) in Nechisar National Park, Ethiopia" / Momona Ethiopian Journal of Science (MEJS), V6(2)127-137, 2014 

12. Spong G., Stone J., Creel S., Björklund M. "Genetic structure of lions (Panthera leo L.) in the Selous Game Reserve: implications for the evolution of sociality" / Journal of Evolutionary Biology, 15 (2002): 945–953

13. Jansson J. L. "Pride and prejudice –  Extra-group paternity in lions and the effects of marker density on kinship and relatedness estimates". Master degree thesis in Biology at the Department of Wildlife,  Fish, and Environmental Studies. Umeе, 2017. - 20 pp.

14. Woodroffe R., G. Frank L. G. "Lethal control of African lions (Panthera leo): local and regional population impacts" / Animal Conservation (2005) 8, 91–98 DOI:10.1017/S1367943004001829

15. Patterson B. D., Kasiki S. M., Selempo E., Kays R. W. "Livestock predation by lions (Panthera leo) and other carnivores on ranches neighboring Tsavo National Parks, Kenya" / Biological Conservation 119 (2004) 507–516 DOI: 10.1016/j.biocon.2004.01.013

16. Elliot N. B., Gopalaswamy A. M. "Toward accurate and precise estimates of lion density" / Conservation Biology (2016), Volume 31, No. 4, 934–943. DOI: 10.1111/cobi.12878

17. Kariuki K. "Ecology and conservation of the African Lion (Panthera leo) in and around Meru National Park, Kenya" / Master Project submitted to obtain the degree of Master in Biology, specialisation Biodiversity:  conservation and restoration. University of Antwerp, Faculty of Science, Department of Biology, 2020. - 75 pp.

18. Gnoske T. P., Celesia G. G., Peterhans J. C. K. "Dissociation between mane development and sexual maturity in lions (Panthera leo): solution to the Tsavo riddle?" / Journal of Zoology 270 (2006) 551–560. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00200.x

19. Gatta M. "Population structure, home ranges and movement of Nairobi National Park lions (Panthera leo melanochaita) in relation to livestock depredation". Msc. thesis, University of Leiden, 2016. - 49 pp. DOI: 10.13140/RG.2.2.28199.75681 

20. Verschueren S. "Social structure, movements and home ranges of lions (Panthera leo) in relation to lion-livestock conflicts around Nairobi National Park, Kenya" / Master Project submitted to obtain the degree of Master in Biology. Faculty of Science, Department of Biology, Academic year 2016-2017. - 43 pp.

21. Bouleya P., Poulosc M., Brancoa R., Carterc N. H. "Post-war recovery of the African lion in response to large-scale ecosystem restoration" / Biological Conservation 227 (2018) 233–242

22. Chardonnet P., Mésochina P., Renaud P.-C., Bento C., Conjo D., Fusari A., Begg C., Foloma M., Pariela F. "Conservation status of the lion (Panthera leo Linnaeus, 1758) in Mozambique". Maputo, June 2009. - 81 pp.

23. Mésochina P., Mbangwa O., Chardonnet P., Mosha R., Mtui B., Drouet N., Crosmary W., Kissui B. "Conservation status of the lion (Panthera leo Linnaeus, 1758) in Tanzania". Paris, June 2010. - 110 pp.