Гепард

Ареал: Африка (фрагментарно) и Азия (достоверно только Иран).

Ранее гепард был очень широко распространен от открытых лугов центральной Индии через юго-западную Азию до Аравии, и далее по всей Африке в подходящих местах обитания. Обитал в открытых и, вероятно, засушливых и полузасушливых регионах юга, востока и севера Африки и в менее засушливых районах Индии, юга Средней Азии, в Центральной Азии и на Ближнем Востоке. К 1970-м распространение гепарда значительно снизилось. 

Общая численность гепарда в начале XX в. в Африке и Азии достигала 100 000 особей, но за столетие сократилась почти на 90%. Это же касается и современного ареала гепарда, который сократился до 9% от исторического. Позже, согласно Nowel & Jackson (1996) в разные годы разными авторами общая численность гепардов в Африке к югу от Сахары оценивалась: 15 000 (Myers, 1975), 25 000 (Frame, 1984) и 9 000–12 000 (Kraus and Marker-Kraus, 1991).

В настоящее время две крупнейшие метапопуляции гепардов обитают в Восточной Африке (Кения и Танзания) и Южной Африке (Намибия, Ботсвана, Зимбабве и Замбия). Гепард, по-видимому, наиболее редок в полузасушливых зонах Сахеля и Судана в Западной Африке — хотя изначально это была оптимальная среда обитания, большая часть ее в настоящее время сильно деградировала под давлением человеческой популяции. Популяция гепардов в Эфиопии, расположенной на юге страны, по-прежнему считается здоровой, а количество наблюдений увеличилось дальше на север, в НП Аваш, где гепард был убит поездом в 1992 г. Тем не менее, текущей информации о состоянии гепарда во многих странах, особенно вовлеченных в длинные гражданские войны, не хватает. Информация из Северной и Западной Африки ограничена и будущее гепарда в этих областях находится под вопросом. 

Ранее широко распространенный по всей Азии, гепард здесь практически вымер. Небольшое количество (100-200 особей) сохранились в небольших районах Ирана и, возможно, в смежных районах Пакистана. Хотя сейчас эти цифры пересматриваются в сторону уменьшения, вплоть до критических (12-50 особей).

Согласно данным IUCN (2022), гепард сохранился лишь в следующих 18 странах: Алжир, Ангола, Бенин, Ботсвана, Буркина-Фасо, Замбия, Зимбабве, Иран, Кения, Мали, Мозамбик, Намибия, Нигер, Танзания, Уганда, ЦАР, Чад, Эфиопия, ЮАР. Кроме того, еще в 2 странах вид считается как возможно сохранившийся: Джибути и Ливия. Также не совсем ясно положение гепарда еще в 8 странах, где IUCN считает вид возможно вымершим: Египет, Западная Сахара, Марокко, Сомали, Судан, Того, Эритрея, Южный Судан.

Окончательно вымершим гепард считается в следующих странах: Афганистан, Бурунди, Гана, Гвинея, Гвинея-Бисау, ДР Конго, Индия, Ирак, Израиль, Иордания, Казахстан, Камерун, Кот-д'Ивуар, Кувейт, Мавритания, Малави, Нигерия, Пакистан, Руанда, Саудовская Аравия, Сенегал, Сирия, Сьерра-Леоне, Таджикистан, Тунис, Туркменистан, Узбекистан, Эсватини.

Согласно вышеупомянутым данным IUCN (2022), которые ссылаются на последнюю глобальную оценку популяции гепардов от 2017 г. в 6517 взрослых особей (или 7100 взрослых и полувзрослых), рассеянных на площади 3 100 000 км². Однако IUCN подчеркивает, что к представленным оценкам численности гепарда следует относиться с особой осторожностью и они приводятся только в качестве ориентира, т. е. являются крайне предварительными. Ниже дается разбивка по отдельным регионам.

Южная Африка. Регион является глобальным оплотом гепарда, где, по предварительным оценкам, насчитывается 3526 взрослых особей, распределенных как минимум по 11 субпопуляциям. Крупный центр распространения включает большую часть региональной популяции, около 3396 взрослых особей, распределенных по обширному трансграничному ландшафту, охватывающему южную Ботсвану, Намибию, южную Анголу, северную часть ЮАР и юго-западный Мозамбик. Остальные субпопуляции в регионе намного меньше: от 3 до 60 половозрелых особей. Большая часть (75%) предполагаемого ареала обитания в регионе находится за пределами охраняемых территорий, на землях, используемых в основном для разведения домашнего скота, а также дичи. Более крупные конкуренты, такие как львы и пятнистые гиены, были истреблены на большей части этого ареала.

Восточная Африка. Популяция восточноафриканских гепардов оценивается в 2102 половозрелых особи, распределенных по 14 субпопуляциям. Только одна из этих субпопуляций в ландшафте Серенгети/Мара/Цаво/Лайкипиа в Кении и северной Танзании насчитывает 1250 половозрелых особей. Три субпопуляции насчитывают более ста особей: 184 в ландшафте Руаха в центральной Танзании; 175 в трансграничной популяции на юге Эфиопии, востоке Южного Судана и севере Кении; 135 в Южном НП в Южном Судане. Остальные - от 7 до 78 особей. Значительная часть (75,4%) ареала гепардов в Восточной Африке находится за пределами охраняемых территорий, на землях, которые в основном заняты традиционными скотоводческими общинами, где гепарды сталкиваются с повышенными угрозами со стороны ответных убийств; неустойчивое управление пастбищами, ведущее к потере потенциальной добычи; и минимальная защита от других незаконных убийств (например, в целях торговли).

Западная, Центральная и Северная Африка. Здесь численность гепардов предварительно оценивается в 419 половозрелых особей, распределенных по четырем субпопуляциям: 218 половозрелых особей в ландшафте Бахр/Салама в Чаде и ЦАР; 175 в ландшафте Адрар-де-Ифогас/Ахаггар/Тассили-Н'Аджер в Алжире и Мали; 23 в комплексе WAP в Бенине, Нигере и Буркина-Фасо; 2 в Аир и Тенере соединенные еще с 1–2 взрослыми особями в массиве Термит, оба в Нигере. Как и в других регионах, большая часть популяции (83%) проживает за пределами охраняемых территорий, на землях, которые в основном заняты традиционными оседлыми и полукочевыми скотоводческими общинами. Многие из этих территорий сталкиваются с нерациональным истреблением диких копытных, особенно вблизи населенных пунктов, и нерациональным управлением пустынными ландшафтами, а также с риском незаконного убийства гепардов.

Азия. Гепарды сейчас обитают лишь в Иране. Недавний всесторонний обзор доступной информации о гепардах в Иране вызвал обеспокоенность по поводу продолжающегося опасного снижения численности гепардов. Размер популяции оценивается менее чем в 50 половозрелых особей. Тюремное заключение в январе 2018 г. ключевых лиц, которые наиболее активно участвовали в улучшении перспектив сохранения азиатского гепарда, и отсутствие природоохранной деятельности с тех пор уменьшают надежды на какое-либо восстановление этой популяции. Еще более противоречивые последние данные из Ирана. По оценкам Министерства окружающей среды Ирана, в январе 2022 г. в стране оставалось всего 12 азиатских гепардов, в том числе 9 самцов и 3 самки. В то же время в июне 2023 г. член Иранского общества гепардов М. Пурмирзай указал от 30 до 40 особей гепардов, живущих в Иране.

Весьма своеобразен по общему облику. Это большая, очень стройная кошка на высоких тонких и стройных ногах, с небольшой и неширокой лапой. Высота в крестце несколько больше, чем в плечах. Хвост относительно тонкий и длинный - его длина около половины длины тела. 

Спина гибкая, очень сильная, способна сильно изгибаться в обоих направлениях. У стоящего зверя спина немного провисает. Во время бега сгибание и выпрямление позвоночника увеличивает длину шага (на 11% при скорости 56 км/ч). Шею и голову гепард, в отличие от других кошек, держит высоко. Голова относительно небольшая, шаровидная. Довольно большие глаза посажены высоко, а короткие небольшие уши сидят низко и расставлены широко, их раковина образует фигуру почти правильного полукруга. Глаза с яркой желтой радужиной и округлыми при сокращении зрачками. Своеобразный вид газам придают также выпуклая роговица и особенно сильно нависающее веко. По наружной половине века идет частый ряд черных, очень упругих ресниц. Длина их возрастает кнаружи и крайние имеют длину около 1 см. Все ресницы резко наклонены к наружному углу глаза. Вибриссы короткие.

Когти тупые (кроме пары острых когтей на запястьях передних лап) и слегка изогнутые, частично втяжные. Однако у котят до 10 недель когти втяжные, и они отлично лазают по деревьям, цепляясь когтями, подробно другим кошкам. Подушечки всегда обнажены, хотя упругие торчащие волосы между ними довольно густые. Свои когти гепарды используют в качестве шипов для лучшего сцепления с грунтом во время погони. Из-за бега по твердой земле у них очень твердые подушечки ног, по которым проходят складки, по своему действию сходные с протекторами автомобильных шин.

Длинный хвост используется в качестве противовеса при поворотах на высокой скорости.

Зубов 30 (у некоторых особей 28). Клыки маленькие и приплюснутые, предназначены не для разрывания горла жертвы, а для пережимания трахеи добычи, которое приводит к удушью. Устройство гортани гепарда не позволяет ему реветь. Дыхательные пути в сечении широкие, особенно носовые полости и соединительные проходы в глотку и трахею. Это облегчает движение воздуха во время дыхания. Расширение этих соединительных путей является одной из основных причин выраженной выпуклости черепа.

Охота у гепардов предполагает высокую скорость погони за добычей и укус за горло для удушения. У гепарда увеличенное, но все же относительно маленькое сердце, качающее небольшое количество крови. Широкие и большие носовые проходы помогают увеличить концентрацию кислорода в крови во время удушенья жертвы, позволяя гепарду восстановить дыхание после захвата. Легкие и печень у этой кошки также крупные, артерии большие и сильные, несколько негабаритные.

Взрослый гепард имеют самую высокую скорость бега из всех животных - 29 м/с или 103 км/ч, разгоняясь до 75 км/ч за 2 секунды. Хотя в неволе зарегистрирована максимальная скорость 112 км/ч, в дикой природе после измеренных и зафиксированных 78 погонь максимальная скорость гепарда составила 87 км/ч. Однако поддерживать такую скорость гепард может лишь на дистанции до 500 м (чаще указывается 200-400 м). Не догнав добычу сразу, гепард прекращает преследование. При спринте температура тела гепарда становится настолько высокой, что дальнейшая погоня была бы смертельно для организма животного. В экспериментальных испытаниях гепарды отказывались бежать, когда температура их тела достигала 40,5°С. Частота его дыхания возрастает с 60 до 150 раз в минуту. Поэтому гепарда часто наблюдают отдыхающим сразу после того, как он поймал добычу. Если погоня была трудной, для отдыха необходимо полчаса или более. Примерно половина из погонь заканчивается успешно.

Волосяной покров бледно-желтый, серый или палевый на верхней части и покрыт маленькими круглыми сплошными черными пятнами (не розетками). Голова сверху между ушами и лоб кверху от пространства между глазами покрыты очень мелкими черными пятнами. Основной тон окраски и контрастность пятен варьируют географически. Например, так называемые сахарские гепарды одни из самых бледно окрашенных представителей вида. К тому же, каждый гепард имеет уникальное расположение пятен на морде и теле. Низ тела светлее, часто белого цвета, также покрыт черными пятнами, кроме подбородка и горла. Четкие "слезные" полосы проходят от внутреннего угла глаза вдоль носа, на середине расстояния от глаза до ноздри круто поворачивает вниз к верхней губе, выходя на нее приблизительно по середине разреза рта. Здесь эта полоса немного расширяется.

Уши маленькие, круглые, с черным пятном на задней стороне, но желтовато-коричневые у основания и краев. Хвост пятнистый сверху и светлый снизу, с белым кончиком. Однако окраска концевой части хвоста сильно изменчива. Последняя треть хвоста имеет ряд черных колец. Шерсть грубая, на затылке волосы несколько длиннее, чем в других местах, и образуют короткую гриву. У молодых гепардов, грива гораздо более выражена и распространена на голове, шее и спине.

Географические изменения окраски не резки и выражаются в изменениях цвета общего фона, густоте пятнистости и, по-видимому, окраски концевой части хвоста. Возможно, что развитие и размеры гривы тоже меняются географически.

Также долгое время ничего не было известно о меланистах и альбиносах, однако позже появились сообщение и о тех, и о других. Хотя эти цветовыые вариации у гепардов крайне редки. В пустынных регионах были зарегистрированы удивительно бледные животные, которые отмечались несколько чаще меланистов и альбиносов. Известная генетическая мутация одного локуса приводит к появлению пятнисто-полосатого рисунка у так называемого королевского гепарда, который когда-то был классифицирован Пококом (1927) как отдельный вид, но в 1939 Покок признал, что это цветовая мутация. Эта мутация была зарегистрирована только в ограниченной зоне на юге Африки с центром в Зимбабве (Зимбабве, Ботсвана и северный Трансвааль), но недавно поступило сообщение об обнаружении единственной шкуры в Буркина-Фасо, Западная Африка.

Детеныши покрыты длинной, лохматой, голубовато-серой гривой, которая делает их менее заметными для хищников в открытой саванне. Покровные волосы котят равномерные, серые, длинные, с видимыми пятнами на подшерстке. 

Внешние размеры изменчивы географически, но в большей мере зависят от условий обитания. Например, гепарды в Намибии ниже ростом и стройнее, чем гепарды в соседней Ботсване. Самцы, как правило, немного крупнее самок. 

Логично, что больше всего данных о южноафриканском (A. j. jubatus) и восточноафриканском (A. ju. raineyi) гепардах, так как эти подвиды самые многочисленные. 

В НП Серенгети самцы имели в среднем длину тела 122,5 см (113-136 см), длину хвоста 68 см (63-74 см), вес 41,4 кг (28,5-51,0 кг); самки длину тела 124,5 см (113-140 см), длину хвоста 66 см (60-73 см), вес 35,9 кг (21-43 кг).

В Намибии самцы имели в среднем длину тела 125,5 см (108-152 см), длину хвоста 76,7 см (51-87 см), вес 45,6 кг (31-64 кг); самки среднюю длину тела 120 см (105-135 см), длину хвоста 72,5 см (57-79 см), вес 37,2 кг (26-51 кг).

В Ботсване взрослые самцы и самки имели следующие размеры, соответственно: длина тела 128,9±7,2 см и 122,2±6,2 см; длина хвоста 80,0±3,6 см и 73,5±7,2 см; обхват груди (см) 77,1±4,7 см и 70,1±3,3 см; общая длина передних ног 77,5±3,7 см и 73,3±4,0 см; общая длина задних ног 79,3±4,4 см и 74,2±5,5 см; длина верхних клыков (см) 2,3±0,2 см и 2,1±0,2 см; длина нижних клыков 1,7±0,2 см и 1,5±0,2 см; масса тела 46,7±8,7 кг и 38,5±3,5 кг.

Измерения черепа позволяют предположить, что особи из Северной Африки меньше, чем гепарды стран Африки к югу от Сахары. В то же время справочники Алжира и Марокко (Aulagnier & Thevenot, 1986 и Ahmin, 2019) дают вполне сходные с южными гепардами размеры: длина тела с головой 110-140 см, длина хвоста 65-80 см, высота в холке 75-85 см, вес 40-60 кг. В отличие от них, Castelló (2020) приводит действительно меньшие размеры: длина тела с головой 77-105 см; длина хвоста 55-65 см; высота в плечах 65 см; вес 20-45 кг. 

О размерах закаспийских гепардов A. j. raddei (ныне относят к A. j. venaticus) имеются крайне ограниченные данные. Взрослая самка (южный Туркменистан, Бадхызский заповедник) имела длину тела 123 см, длину хвоста 64 см, длину задней ступни около 28 см, высоту уха 8 см, высоту в плечах 74 см и обхват груди 89 см. Взрослый самец (Устюрт) имел длину тела 128 см, длину хвоста 63 см и высоту уха 7 см. 

Измерений живых индийских гепардов A. j. venaticus, по-видимому, вообще нет. Покок (1937) приводит лишь измерения одной выделанной шкуры с учетом потери примерно 1,3 см на кончике хвоста: длина тела с головой 127 см; длина хвоста 69 см; задняя лапа 23,9 см.

В Африке гепарды встречаются в самых разных средах обитания и экорегионах: от сухих лесов и густых кустарников до лугов и гипераридных пустынь, таких как Сахара. Они отсутствуют только в тропических и горных лесах, хотя есть сообщения о присутствии гепардов на высоте 4000 м на горе Кения, а в горах Эфиопии они достигают высоты 1500 м. В Индии средой обитания были открытые равнины или невысокие холмы, граничащие с ними, а для ночлега использовались любые укрытия или каменные убежища. В Иране среда обитания гепардов представляет собой пустыню, на большей части которой годовое количество осадков составляет менее 100 мм. Местность, на которой встречаются гепарды, варьируется от равнин и солончаков до эродированных предгорий и суровых пустынных хребтов, поднимающихся на высоту до 2000–3000 м, ландшафт мало чем отличается от гор Алжирской Сахары.

Сообщается, что гепарды встречаются относительно редко в обширном поясе лесов миомбо на юге Танзании и севере Мозамбика, но в последние годы в этих местах обитания не отмечались. Однако недавнее исследование показало, что леса миомбо могут быть важной средой обитания для гепардов.

В южной Африке обитают на открытых или слегка лесистых травяных участках. В юго-западной Африке - на каменистых хребтах, каменистых грядах песчаных степей и реже в участках с густыми кустами или в плотном, сухом лесу, горных закустаренных пустошах или болотах. Гепарды хорошо приспособлены к жизни в засушливых условиях. Они хорошо переносят жажду, а в пустыни Калахари проходят в среднем 82 км между водопоями. Потребность влаги гепард может удовлетворять кровью или мочой своей добычи, или поедать дыни тсамма (дикий южноафриканский арбуз).

Наблюдения показывают, что гепарды расходуют больше энергии на охоту в открытой местности, чем в имеющей укрытия. Поэтому мозаика из лесов и лугов, вероятно, для них предпочтительнее. 

По сравнению с другими крупными кошками плотность гепардов относительно низкая. Самая высокая плотность гепардов, не считая небольших и тщательно управляемых огороженных заповедников в Южной Африке, наблюдается в НП Серенгети, где плотность колеблется до 2,5 ос./100 км², но гепарды могут собираться сезонно с повышенной плотностью, что может создать ошибочное впечатление об общей плотности. Относительно низкая плотность гепардов в богатой травоядными животными Серенгети объясняется межвидовой конкуренцией (особенно с более крупными видами, такими как львы и пятнистые гиены, которые могут убивать детенышей гепарда), но на сельскохозяйственных угодьях Намибии и в Сахаре, где нет конкурентов, гепард также встречается с низкой плотностью: 0,25 ос./100 км² и 0,025 ос./100 км² соответственно. В таких условиях плотность гепарда может ограничивать добыча, а не конкуренты. Очевидно, что гепарды могут сосуществовать вместе с другими конкурентами и разработали стратегии избегания, чтобы минимизировать потери добычи и детенышей там, где плотность конкурентов высока.

Гепарды в основном дневные животные, охотятся преимущественно на рассвете и в сумерках, когда не так жарко, но еще достаточно светло - гепард охотится используя зрение, а не обоняние. В пасмурную погоду зверя можно наблюдать в любое время светлой части суток; иногда охотится и ночью, особенно при луне. В районах, где конкуренция менее жесткая, таких как сельскохозяйственные угодья Южной Африки и Сахара, гепарды ведут преимущественно ночной образ жизни, хотя трудно сказать, связано ли это с меньшим количеством конкурентов или более высокой человеческой активностью в этих областях. К тому же в Сахаре дневная жара заставляет потенциальную добычу гепарда проявлять ночную активность.

Гепард не припрятывает свою добычу и не трогает падаль. В то же время имеются предварительные данные о том, что гепарды могут оставаться рядом с крупной добычей, а не бросать ее после насыщения, например, на ранчо Намибии, где были уничтожены львы и гиены.

Охота на равнинах Африки, как правило, включает в себя выслеживание добычи, приближение к ней на расстояние до 10 метров (при этом практически не скрываясь), и открытое высокоскоростное преследование 100-300 м, которое редко бывает успешным при расстоянии более 200 м. Впрочем, некоторые элементы охоты могут отличаться и зависят как от рельефа, так и от обилия добычи. Например, для азиатских гепардов указывается, что заметив животное, хищник припадает к земле и начинает ползти к нему, используя для укрытия малейшую неровность почвы, кустики или камни. Свою жертву скрадывает из-под ветра. Своеобразное куполообразное строение черепа и высоко поставленные глаза дают ему возможность следить за добычей даже в том случае, если он лежит за небольшим прикрытием; криптическая окраска облегчает затаивание. Далее всё идет по общему сценарию - с расстояния 100-150 м, гепард с молниеносной быстротой бросается на добычу.

Догнав жертву, гепард, как правило, сбивает ее с ног лапой, хватает за горло и удушает. Более мелкую добычу либо хватает за морду, либо убивает укусом в череп или заднюю часть шеи. Обычно хищник догоняет преследуемое им животное, пробежав за ним около 300 м. Если быстро поймать жертву не удается, через 400-500 м гепард бросает преследование, так как к длительному бегу не приспособлен. Иногда гепард подкарауливает животное у водопоя и когда оно подойдет близко, выскакивает и бросается из засады. Нередко гепарды охотятся парами и семьями из 3-5 особей. 

Рацион гепардов в основном состоит из млекопитающих до 40 кг, в том числе газелей (Gazella spp.), импал (Aepyceros melampus), других малых и средних копытных, а также телят крупных копытных. Самка с детенышами может убивать такое животное каждый день, в то время как одиночные взрослые гепарды охотятся реже - каждые 2-5 дней. Кроме копытных, в добычу также иногда входят зайцы, другие мелкие млекопитающие и крупные птицы. Гепарды обычно едят добычу сразу на месте охоты, реже тащат в ближайшее укрытие. Обычно хищнику требуется время, чтобы прийти в себя после погони, иногда до целого часа. Питаются они быстро, обычно сначала съедая мясо с брюшной поверхности (хотя иногда начинают с мышц задних ног), затем печень и сердце; часто не трогая остальной туши. Возвращаются к добыче гепарды крайне редко. В зоопарках за сутки гепард съедает мяса (с костями): весной и летом 2,8 кг, зимой 3,3 кг; на воле ест, вероятно, больше. Однако и в неволе гепарды способны потреблять довольно большие количества пищи: в эксперименте по кормлению два гепарда съели около 19 кг еды на двоих за несколько часов кормления.

В Восточной Африке основной добычей гепарда является газель Томсона на равнинах (Серенгети) и импала в лесных массивах. В засушливых кустарниках северной Кении в качестве основных жертв - куду (Tragelaphus strepsiceros), геренук (Litocranius walleri) и дикдик (Madoqua sp.). На юге Африки основной добычей являются спрингбоки (Antidorcas marsupialis) (северо-восток Ботсваны; НП Калахари Гемсбок, ЮАР; НП Этоша, Намибия); телята большого куду и бородавочников (Phacochoerus africanus) (ранчо Намибии); импала (НП Крюгера, ЮАР). Данных по центральной и западной Африке недостаточно, но было замечено, что гепарды ловят кааму (Alcelaphus buselaphus caama), ориби (Ourebia ourebi) и коба (Kobus kob) в НП Маново-Гунда-Сент-Флорис в ЦАР. Известно также, что гепарды ловят более мелкую добычу, особенно зайцев, а самцы часто ловят гораздо более крупную добычу, например, антилопу гну. В зависимости от сезона большая часть добычи гепарда состоит из неполовозрелых животных. Охотясь на групповых животных, таких как газели Томсона, они, как правило, выбирают менее бдительных одиночных особей.

В Иране обнаружение убитой добычи гепардов и анализ экскрементов позволяют предположить, что джейран (Gazella subgutturosa), дикий баран (Ovis orientalis), безоаровый козел (Capra aegagrus) и черношеий заяц (Lepus capensis) являются ключевыми видами добычи. Более ранние исследования экскрементов показали, что домашний скот составляет важный компонент рациона азиатского гепарда, однако недавний генетический анализ обнаружил очень мало свидетельств употребления в пищу домашнего скота.

В Средней Азии основной добычей был также джейран, ранее широко распространенный и многочисленный по всему региону. Другие зарегистрированные виды добычи включали диких баранов, молодых куланов (Equus hemionus), сайгаков (Saiga tatarica), зайцев (Lepus tolai), дикобразов (Hystrix indica), мелких грызунов и птиц, таких как рябок (Pterocles spp.). Гепарды редко охотились на домашних животных и не считались угрозой для домашнего скота.

Схожий рацион указывался и для ныне вымерших гепардов из Индии, правда, с добавлением местных видов. Например, указывались также нильгау (Boselaphus tragocamelus) и газель Беннетта (Gazella bennettii).

Животные различных половозрастных категорий могут жить одиночно или в группах. Группы, как правило, состоят из самок с молодью, либо из молодых братьев и сестер, оставленных матерью, или 2-4 взрослых самцов.

Коалиция самцов обычно создается на всю жизнь, чаще из братьев одного помета. Если у молодого гепарда нет братьев, то он с 2-3 одиночными самцами могут создать группу, не связанную родством. Также возможны варианты, когда к существующей группе (самцов-братьев или несвязанных самцов) прибиваются 1-2 самца-одиночки. В Серенгети наиболее распространенные коалиции - 2-3 самца, 4 самца встречаются редко, причем примерно 30% коалиций включают неродственного самца.

Вероятность получить свою территорию (домашний участок) у самца в коалиции в 6 раз выше, чем у самца-одиночки. Хотя исследования показали, что иногда одиночки способны сохранять свой участок так же долго, как и коалиции - 4-4,5 лет. По другим данным, самцы гепарда вдвоём обычно удерживают территорию по полгода, а втроём - 2 года. Вероятно, речь идет о разных местах обитания.

Коалиция совместно защищает территорию от других самцов, возможно, облегчает доступ к добыче и к самкам. Самки, похоже, спариваются с максимально возможным количеством самцов и не проявляют никакой верности определенному партнеру. Группы избегают друг друга и отмечают территорию своего участка. Маркировка осуществляется обычно мочеиспусканием на видных объектах. Драки среди самцов нечасты, а смертельные случаи в результате таких стычек редки.

Большие группы до 14-19 животных (включая детенышей) время от времени регистрировались в некоторых частях восточной и южной Африки, где были истреблены другие крупные хищники (Кения, Ботсвана, Намибия). Интересно, но в этих случаях самки были не в сосотянии течки, а самцы составляли с ними временную коалицию на срок до 18 дней. Преимущества группировки в таких условиях не ясны.

Гепарды в группах реже подвергаются преследованиям со стороны пятнистых гиен (Crocuta crocuta) и гепардов-самцов, чем одиночные гепарды и член группы имеет меньшие шансы получить травму от этих хищников. Нередко гепарды становятся жертвами львов (Panthera leo) и леопардов (Panthera pardus).

В целом почти по всему ареалу (особенно в Африке) в районах с высокой плотностью крупных конкурентов-хищников гепарды могут терять до 10% (в Серенгети до 13%) своей добычи из-за клептопаразитизма, особенно из-за львов и пятнистых гиен, и поэтому, как правило, не задерживаются надолго у добычи, бросая ее, как только насытятся. 

Зарегистрированы случаи, когда гепардов отгоняли от добычи леопарды, гиеновидные собаки (Lycaon pictus), бурые гиены (Hyaena brunnea) и даже полосатые гиены (Hyaena hyaena), павианы (Papio spp.), а также стервятники.

Самцы территориальные, хотя местами эта территориальность довольно относительная. Домашние участки самок обычно очень большие и самцу пытаться создать свой участок вокруг участков нескольких самок невозможно. Поэтому самцы выбирают точки, в которых перекрываются несколько домашних участков самок, занимая гораздо меньшее пространство, которое необходимо защищать от соперников, тем самым максимизируя возможность воспроизводства. Размер участка самца зависит от имеющихся ресурсов и в зависимости от региона Африки может сильно варьироваться от 37 до 160 км², доходя до 1500 км² в Намибии.

Свою территорию самцы помечают мочеиспусканием на выделяющихся объектах, таких как деревья, бревна или термитники. Если это участок группы, то вся коалиция вносит свой вклад в запаховые меток. Самцы изгоняют соперников и драки иногда приводят к травмам. Учитывая специфику образа жизни гепардов, любая травма для них может оказаться смертельной.

Вне своих территорий гепарды относительно дружелюбны к сородичам.

В отличие от самцов, самки не создают строго личных участков. Участки самок пересекаются с участками других самок, часто это сестры из одного помета или дочери с матерью. Охотятся самки всегда в одиночку, лишь когда их детёныши достигают возраста 5-6 недель они берут тех с собой, обучая способам охоты. 

Размер участка обитания полностью зависит от доступности добычи. Оценка плотности гепардов затруднена из-за их необычной социальной организации. Как одиночные взрослые самцы, так и самки ведут полукочевой образ жизни, имея большие перекрывающиеся участки обитания порядка 800-1500 км² (в некоторых частях Намибии). Предполагается, что несмотря на отсутствие исследований, участки самок в Сахаре должны быть самыми крупными из всех популяций гепардов. С другой стороны, были обнаружены коалиции самцов (в Серенгети), которые защищали небольшие территории порядка 12-36 км², лишь иногда доходившие до 150 км². На этих территориях периодически обитает большое количество газелей Томсона, излюбленной добычи самок гепардов, а самок часто наблюдают на территориях самцов.

Кроме того, размеры участков зависят от статуса самцов. Резиденты обычно имеют меньшие участки. В районах, где добыча мигрирует (например, на равнинах Серенгети), самки и самцы, не имеющие территорий, следуют за стадами со средней площадью обитания 800 км², в то время как территориальные самцы могут владеть небольшими участками (в среднем 30 км²), сосредоточенными в районах, привлекательных для самок. Аналогичная закономерность, при которой территориальные самцы имеют меньшие участки, чем нетерриториальные самцы, наблюдалась на сельскохозяйственных угодьях Намибии, где участки самцов-резидентов составляли в среднем 379 км² по сравнению с участками нетерриториальных самцов площадью 1595 км². По данным того же исследования, площадь участка самки гепарда составляет в среднем 650 км². Другое исследование сельскохозяйственных угодий Намибии показало, что гепарды обоих полов имеют очень большие участки (в среднем 1642 км²); однако интенсивно используемые основные площади составляли всего 14% от общей площади.

Звуки, издаваемые гепардом, очень напоминают домашнюю кошку. Вокализация включает антагонистические звуки, удовлетворенное мурлыканье, щебетание, издаваемое самкой своему потомству и пронзительный визг, который слышен на расстоянии 2 км. Будучи раздраженными гепарды рычат, урчат, щелкают зубами и фыркают. Громкого грубого рева, свойственного большим кошкам (Pantherinae), нет. Напуганные котята резко и пронзительно "по-птичьи" свистят.

Самки гепардов полиэструсные, в неволе цикл у них повторяется каждые 12 дней (диапазон 3-27 дней). Самки могут быть восприимчивыми от 1 до 14 дней. Обычно эструс вызывается настойчивыми ухаживаниями самца, которые длятся в среднем около 3 дней. Размножение не сезонное и считается, что оно мало увязано со временем года. Хотя пик рождаемости в Серенгети отмечается в сезон дождей (ноябрь-май).

Возраст первого размножения в дикой природе у самок 24-36 мес., у самцов 30-36 мес. В неволе самки размножаются в том же возрасте, самцы - после 2 лет. Хотя гепарды размножаются в неволе, количество животных, производящих потомство низкое и младенческая смертность высокая.

Частота совокуплений гепардов - 3-5 раз в день. После окончания периода спаривания самец оставляет самку.

Беременность 90-95 дней, в неволе иногда до 98. Межродовой интервал 15-19 месяцев. После потери помета у самок быстро наступает течка и зачатие после. Однако интервал между гибелью предыдущего помета и следующим успешным зачатием у молодых самок длиннее (86,3 дня), чем у взрослых самок (17,8 дня).

Размер помета может достигать до 8 (есть указания, что и до 9!), но, как правило, самое большее количество выживших в дикой природе - 6, а средний помет составляет 2-4 котенка. На ранчо Намибии помет из котят в возрасте 1-3 месяца составил 4,2; а в Серенгети 3,5 (возраст 6-35 дней) - 2,6 (возраст 3 месяца). До момента обретения независимости в Танзании самки вырастили в среднем 1,7 детенышей, а средняя репродуктивная способность составила 0,36 детенышей в год, или 0,17 помета в год. 

Некоторые матрилинии в НП Серенгети гораздо более успешны, чем другие, при этом пять линий составляют 45% популяции гепардов. Почему репродуктивно успешные матери производят репродуктивно успешных дочерей и внучек, неизвестно. Вероятно, дочери наследуют некоторые аспекты осторожности своих матерей или тактики борьбы с хищниками.

Соотношение полов в дикой природе: детеныши - 1 самец на 0,95 самки; взрослые и независимые полувзрослые особи - 1 самец на 1,9 самки. Это предполагает различное расселение и смертность самцов, хотя самцы могут быть более осторожными, чем самки, и их труднее наблюдать.

Котята остаются в логове При рождении котята весят 250-300 г, но в неволе могут весить в среднем 463 г. Открывают глаза в возрасте 4-14 дней (в среднем в 10-12 дней). Начинают ползать в 2-3 дня, а ходить - после 12-13 дней (по другим данным, в 3 недели). Маленькие гепарды развиваются быстрее котят любых других больших кошек и в день набирают около 50 г. Они покрыты плотным, длинным, голубовато-серым или серо-дымчатым мехом на затылке, плечах и спине. Младенческие волосы исчезают после 3-месячного возраста, но короткая грива сохраняется в подростковом возрасте, а у некоторых особей и дольше. Молочные зубы прорезаются между 3 (верхние и нижние клыки) и 6 недель (остальные) и заменяются постоянными зубами в возрасте около 8 месяцев. Кормление молоком прекращается в возрасте 3-6 месяцев (по другим данным, до 4 мес.). Мясо начинают есть котята в 4-6 недель.

Первые 6-8 недель жизни детеныши остаются в логове (в густых зарослях, в высокой растительности, в полостях между камнями или норах) и за это время мать может их перемещать в новые логова. Мать приходит обычно ночью, чтобы покормить и почистить их. После 6 недель маленькие гепарды начинают следовать за матерью, но возвращаться самостоятельно к своему логову не могут до 8 недель. После 8 недель они следуют за матерью постоянно, ночуя там, где находятся. Возраст от 6 недель до 3-4 месяцев является наиболее уязвимым для котят. Хищники и голод - основные причины смерти. Кроме того, детеныши очень легко поддаются различным болезням. Смертность среди детенышей очень высокая. Она достигает в среднем 71-72% для неполовозрелых, что выше, чем у всех кошек в дикой природе. Для гепардов южной Африки указываются вообще шокирующие цифры - до возраста 1 год доживают лишь 10% котят, а в Серенгети в среднем из всех родившихся гепардов дожить до половой зрелости имеют шансы только 4,8% котят. Хотя только 13% смертей детенышей были вызваны хищничеством (в основном львиным).

Маленькие гепарды очень энергичные, подвижные. Их игры состоят из преследования, бросков, и больше связаны с тактикой охоты, чем с борьбой. Они обычно сопровождают свою мать на большинство охот и чем становятся старше, тем чаще. Мать своим примером учит молодых гепардов как ловить и убивать добычу. Молодым гепардам, начиная с возраста в 5 месяцев, она ловит добычу и через некоторое время выпускает живой для того, чтобы детеныши убили ее сами.

В годовалом возрасте молодые гепарды весят около 25 кг. По данным из Намибии, самцы и самки достигают взрослой массы тела после после 49-месячного возраста.

В возрасте в 13-20 месяцев мать оставляет их. Они, как правило, остаются группой из братьев и сестер в течение еще 6 месяцев. Однако в возрасте около 2 лет (17-27 месяцев) молодые самки вступают в период течки и выходят из группы. Молодые самцы либо могут остаться вместе, образуя пожизненную коалицию, либо отделиться.

Специальных исследований о продолжительности жизни гепардов не проводилось. Считается, что она в среднем 12-14 лет. Однако в дикой природе продолжительность значительно меньше и среднюю указать довольно сложно, так как она напрямую связана с условиями жизни (обилием добычи, наличием хищников, плотностью популяции). В Серенгети оценка средней продолжительности жизни самок, достигших трехлетнего возраста, составляет всего лишь в дополнительные 3,9 года. Территориальные самцы, вероятно, живут дольше, в среднем, чем одиночные самцы. Несмотря на способность прожить 20 лет, гепард к старости теряет свое главное оружие - скорость. Поэтому разные авторы для разных регионов приводят различные цифры: от 7-8 до 10-12 и даже выше. В дикой природе максимальный зарегистрированный возраст у самок 14 лет и 5 месяцев, а у самцов - 10 лет, однако не зарегистрировано, чтобы у самок старше 12 лет рождались детеныши. В Серенгети самки продолжают размножаться до 11,8 лет и могут прожить до 13,6 лет в дикой природе, самцы живут максимум 7,8 лет. В неволе средняя продолжительность жизни в 10,5 лет, хотя большое количество животных проживает более 17 лет, максимальная - до 21 года, а возраст последнего размножения: самки 10 лет, самцы до 14 лет.

От других диких кошек гепард отличается мирным нравом, сравнительно легко приручается и сильно привязывается к человеку, который за ним ухаживает. Даже во время оживленных игр он хозяина не кусает, хорошо ходит на поводке. Благодаря этим особенностям нрава гепарда, его с древнейших времен использовали в качестве ловчего зверя. Любители животных иногда держат гепарда дома и сейчас, и это в последнее время бывает все чаще, особенно в странах Ближнего Востока.

Еще в древней Ассирии, Египте и Шумере люди приручили гепардов для охоты, позже это же было сделано в королевских дворах Европы и Индии. Если охота была успешной, гепард награждался частью добычи. Ручные особи, как правило, были игривые и ласковые. Для охоты употребляли гепардов, пойманных уже взрослыми. Звери, выращенные в неволе, обычно как ловчие не использовались. 

В Индии гепарды применялись на охоте с незапамятных времен. Эта охота получила наибольшее распространение в эпоху Великих Моголов в XVI и в начале XVII в. н. э. Во времена правления Акбара содержалось одновременно до 1000 гепардов. Вылов большого количества гепардов для дрессировки, истребление европейцами и уничтожение диких копытных привело к тому, что уже в конце XIX столетия гепард в Индии стал редким зверем, а в начале XX в. его здесь считали почти истребленным. Тем не менее в Индии долго еще продолжали охотиться с гепардами, приобретая и завозя их из Африки. К середине XX в. в этой стране в диком виде гепард исчез совершенно. С гепардами охотились и в Китае.

Охота с гепардами раньше имела большое распространение и в Персии. В 1630-х годах гепардов в провинции Гилян было так много, что их приводили на продажу стадами по 10-20 и более голов. Этого зверя там использовали на охоте. Уже в конце XIX в. отмечалось, что в Персии дрессировка гепардов для охоты пришла в упадок. В ХХ в. эта охота в Иране исчезла окончательно.

В средние века охота с гепардами практиковалась в Киевской Руси и в Московском княжестве. В Древней Руси гепарда называли "пардусом", а людей, ухаживавших за зверем и занимавшихся его дрессировкой, - "пардусниками". 

У ханов Золотой Орды (XIII-XVI вв.), владевших землями Восточной Европы, Кавказа, западного Казахстана и Северного Хорезма, среди придворных были "пардусники" или "барсники". С гепардами охотились и в Монголии. В Закавказье в средние века охота с гепардами процветала в Азербайджане, Армении и Грузии. В 1474 г. у князя Армении было 100 охотничьих гепардов.

На юге Европы охоту с гепардами начали практиковать с V в. н. э (Византия), а возможно и раньше. Примерно с X-XI вв. этот вид охоты получает широкое распространение во многих странах западной Европы (Италия, Франция, Англия) и достигает расцвета в XIII-XV вв. Охота с гепардами в Европе требовала больших затрат на приобретение и содержание ловчих зверей, поэтому ею занимались лишь крупные феодалы. По мере отмирания феодальных государств охота с гепардами в Западной Европе приходит в упадок и исчезает в начале XVIII в.

Гепард охраняется на большей части своего ареала. Охота запрещена в следующих странах: Ангола, Бенин, Ботсвана, Буркина-Фасо, Гана, Заир, Камерун, Кения, Мавритания, Малави, Мали, Мозамбик, Намибия, Нигер, Нигерия, Руанда, Сенегал, Судан, Танзания, Того, Уганда, ЦАР, Эфиопия, ЮАР. Нет информации: Судан, Чад. Разрешена трофейная охота: Намибия, Замбия, Зимбабве. Система квот была создана в рамках СИТЕС в 1992 г. для живых животных и трофеев, при этом ежегодные квоты распределялись следующим образом: 150 - Намибия, 50 - Зимбабве, 5 - Ботсвана (сейчас здесь охота запрещена).

С 2002 по 2011 г. легальная торговля дикими гепардами в среднем составляла 153 экземпляра в год (в основном охотничьи трофеи из Намибии) и 88 экземпляров живых животных, выращенных в неволе (в основном из ЮАР).

Основной угрозой для свободно живущих гепардов в дикой природе является разрушение среды обитания, потеря добычи и прямое истребление. На гепардов охотятся там, где выращивают крупный рогатый скот, и отстреливают их как паразитов в Намибии и Зимбабве. Мода на мех гепардов в прошлые годы едва не привела к их исчезновению. Несмотря на то, что гепард строго охраняется на протяжении всего своего оставшегося ареала, эти животные за пределами охраняемых районов испытывают прогрессивную потерю среды обитания. Следует добавить, что на неохраняемых землях находится большая часть сохранившегося ареала гепардов (77%) и большая часть популяции (67%).

На выживание гепардов за пределами охраняемых территорий влияют конфликты с людьми из-за нападения на домашний скот. Сообщается, что гепарды охотятся на молодых верблюдов и коз в регионах Аир и Термит в Нигере. В Намибии гепард считается самым важным хищником домашнего скота как на коммерческих, так и на общественных фермах: ежегодные потери на этих фермах составляют 10-15% для мелкого поголовья (овцы и козы) и 3-5% для телят крупного рогатого скота до 8-месячного возраста. Неизбежно, что потери поголовья от хищников больше там, где естественная кормовая база уничтожена или сокращена: на ранчо площадью 200 км² в Кении, где около 9500 голов скота пасутся вместе с все еще в значительной степени нетронутым скоплением диких копытных, хищничество гепардов минимально, всего 11 овец в год.

Хотя оценки скотоводов потерь поголовья от гепардов могут быть завышены, факт остается фактом: этот вид широко считается угрозой для средств к существованию людей, и у правительств мало надежды предотвратить уничтожение гепардов на частных землях. Гепард, возможно, более устойчив к истреблению на пастбищах, чем другие крупные хищники, которые, например, питаются отравленной падалью, но сокращение численности гепардов на ранчо Намибии в 1980-х годах, безусловно, связано с преследованием. Намибия, ЮАР и Зимбабве в настоящее время реализуют стратегию разрешения трофейной охоты на гепардов на частных землях с целью побудить землевладельцев принимать гепардов на своей земле и получать от них прибыль. Кроме того, Фонд охраны гепардов Намибии работает над обучением скотоводов соответствующим мерам управления, которые можно предпринять, чтобы минимизировать потери поголовья скота.

Высокоскоростные дороги также представляют растущую угрозу для популяций гепардов. Это вызывает особую озабоченность там, где асфальтированные дороги пересекают или примыкают к основным территориям дикой природы, например, дорога Найроби-Момбаса, которая пересекает НП Цаво в Кении, и главная дорога, проходящая через биосферный заповедник Хар-Туран в Иране. В Иране из 27 известных случаев смертности гепардов в период с 2001 по 2016 год по различным антропогенным причинам по меньшей мере 14 были убиты на дорогах через охраняемые территории Кальманд, Туран, Бафк и Дарех Анджир, что делает их основной причиной антропогенной смертности. В период с 2014 по 2019 г. 6 взрослых гепардов были сбиты автомобилями на грунтовой главной дороге через НП Серенгети в Танзании. Сообщалось также о смертях на многих других дорогах, в том числе в ЮАР, Замбии и Кении. Такая смертность может оказать существенное влияние на жизнеспособность популяций, особенно когда популяции небольшие и (или) изолированы.

Незаконная торговля представляет собой историческую и постоянную угрозу для гепарда. Живых гепардов ловят и незаконно продают, а также охотятся на них ради их шкуры. Исторический отлов и торговля живыми гепардами были названы основной причиной их исчезновения на большей части их ареала в Азии. 

Доказано 1884 случаев торговли за десятилетие с 2010 по 2019 год. В этих инцидентах пострадало не менее 4184 гепардов. Большинство гепардов были проданы живыми (87%), оставшаяся часть торговли приходилась преимущественно на шкуры. Торговля была обнаружена в 15 странах ареала обитания гепардов, при этом наибольшее количество продаваемых гепардов зарегистрировано в Сомали (42%), Кении (13%) и Эфиопии (10%). Также была обнаружена торговля в 41 государстве, где не обитают гепарды, то есть в странах транзита или назначения, причем большинство из них находится в Персидском заливе, включая Саудовскую Аравию (61%), Кувейт (14%) и ОАЭ (14%). Это указывает на незаконную торговлю, которая значительно выше, чем в официальных отчетах, представленных в СИТЕС.

Десятки новостных статей, сотни изображений и видео в социальных сетях свидетельствуют о том, что частное владение гепардами (и другими крупными кошками) популярно во всем регионе Персидского залива. Однако многие из этих гепардов, скорее всего, содержатся в неподходящих условиях, и их выживаемость, вероятно, будет низкой. 

Литература

1. Krausman P. R., Morales S. M. "Acinonyx jubatus" / Mammalian Species. No. 771, pp. 1-6. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Гептнер В. Г., Слудский А. А. "Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 2. Хищные (гиены и кошки)". Москва, 1972. - 552 с.

3. Pocock R. I. "Acinonyx jubatus (Schreber). The Hunting Leopard or Cheetah" / The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. Volume 1. London: Taylor and Francis, 1939. pp. 324-325.

4. Bottriell L. G. (1987). "King Cheetah: The Story of the Quest". Leiden: Brill Publishers, 1987. pp. 26, 83–96.

5. Nowel K., Jackson P. "Cheetah, Acinonyx jubatus, Schreber, 1776" / Wild Cats: Status Survay and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Cat Specialist Group. Gland, Switzerland, 1996. pp. 12-16.

6. Caro T. "Acinonyx jubatus. Cheetah" / in Kingdon J. & Hoffmann M. (eds) "Mammals of Africa. Volume V. Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses". Bloomsbury Publishing, London, 2013. pp. 187-196.

7. Boast L. K., Houser A. M., Good K., Gusset M. "Regional variation in body size of the cheetah (Acinonyx jubatus)" / Journal of Mammalogy, 94(6): 1293–1297, 2013.

8. Durant S. M., Groom R., Ipavec A., Mitchell N., Khalatbari L. "Acinonyx jubatus" / The IUCN Red List of Threatened Species 2022: e.T219A124366642. Accessed on 22 October 2023.

9. Челышева Е. В. "Эколого-биологическое обоснование подходов к сохранению гепарда (Acinonyx jubatus) в природе и к оптимизации условий содержания в неволе". Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 2008. - 181 с.

10. Hunter L. "Cheetah Acinonyx jubatus (Schreber, 1776)" / Wild Cats of the World. London: Bloomsbury, 2015. pp. 167–176. 

11. Estes R. D. "Cheetah Acinonyx jubatus" / The Behavior Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates (4th ed.). Berkeley: University of California Press, 2004. pp. 377–383.

12. RFE/RL "Iran Says Only 12 Asiatic Cheetahs Left In Country" 10.01.2022.

13. "Protecting the Asiatic cheetah in Iran: meet Morteza Pourmirzai" / IUCN National Committee of the Netherlands 21.06.2023

14. Ahmin M. "Acinonyx jubatus ssp hecki (Hilzheimer, 1913)" / Les Mammiferes Sauvages d’Algérie – Repartition et Biologie de la Conservation. Les Editions du Net, 2019. pp. 51-52.

15. Aulagnier S., Thevenot M. "Acinonyx jubatus (Schreber, 1776). Guépard" / Catalogue des Mammiferes Sauvages du Maroc. Institut Scientifique Charia ibn Batouta BP. Rabat - Agdal, 1986. pp. 116-117

16. Estes R. D. "Cats - Family Felidae" / In: Behaviour Guide to African Mammals. University of California Press, 1991. pp. 349-382. 

17. Castelló J. R. "Felids and Hyenas of the World: Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives" Princeton University Press, 2020.

18. Mallon D. P. "Cheetahs in Central Asia: A historical summary". Cat News 46: 4-7. 2007.