Юкатанский  ягуар 

Юкатанский или ягуар Голдмана. 

Ареал: юг Мексики, включая весь п-в Юкатан (штаты Юкатан, Кинтана-Роо, Кампече, Чьяпас), Белиз и северная Гватемала, а также крайний запад Гондураса, граничащий с Гватемалой.

Является подвидом наиболее распространенным, хотя к 1974 осталось только около тысячи особей. Коммерческая охота запрещена, но до 1986 года разрешалась спортивная охота на 45 экземпляров в год (10% от расчетной численностью популяции 450 экземпляров). Запрещена в всех штатах в 1986 году (в Кампече в 1987 году).

Шесть взрослых самцов в бассейне Кокскомб в Белизе в среднем имели вес 57,2±6,3 кг, общую длину тела 190,5±14,0 см и длину хвоста 55,7±4,8 см.

В Белизе ягуары предпочитают более низменные районы с относительно плотным лесным покровом и с постоянными источниками воды, чем в открытых, сезонно сухих леса.

В Гватемале деградация среды обитания ягуара, скорее всего, началась в 1960-х годах, во время бума сахарного тростника на южном побережье страны, который пришел на смену хлопку. В 1980-х годах Гватемала стала одним из основных экспортеров сахара в мире, что привело к исчезновению ягуаров на юге страны. Отсутствие пахотных земель и внутренний вооруженный конфликт привели к тому, что в 1970-х годах северная среда обитания ягуара начала сокращаться из-за массовых миграций людей, в основном в департаменты Петен, Киче и Альта-Верапас. Ко всему этому следует добавить серьезное ухудшение состояния, вызванное разведкой нефти, начатой в 1980-х годах, строительством дорог, которые способствовали неконтролируемому и незаконному въезду колонизаторов, особенно в национальный парк Лагуна-дель-Тигре. Одним из событий, которые помогли сократить истребление ягуаров в Гватемале, было подписание соглашения CITES в 1979 г., поскольку оно снизило спрос на их шкуры. В начале 1990-х годов то, что осталось от ареала ягуара, особенно в северном регионе, грозило быть уничтоженным менее чем за 30 лет. Благодаря принятию Закона об охраняемых территориях и рождению биосферного заповедника майя началась новая эра сохранения видов, представляющих национальный интерес, в том числе ягуаров. Несмотря на это, по-прежнему существует множество проблем, связанных с выполнением миссии по сохранению этих видов в долгосрочной перспективе.

В Гватемале первая попытка определить нынешнее распространение ягуаров была предпринята в 1998 г. На основе полученной информации определены два важных района для поддержания жизнеспособных популяций ягуаров в Гватемале: а) Биосферный заповедник Майя и б) регион, который включает биосферный заповедник Сьерра-де-лас-Минас, Сьерра-де-Санта-Крус и окрестности озера Исабаль. Впоследствии присутствие ягуаров было подтверждено в двух из этих районов: в районе реки Сарстун и в национальном парке Лагуна-Лачуа. Не известно, есть ли ягуары в биосферных заповедниках Сьерра-де-лас-Минас, Висис-Каба, Серро-Сан-Хиль, Сьерра-Санта-Крус и в заповеднике дикой природы Мачакила-Шутильха. 

По оценкам, в Гватемале распространение ягуаров в настоящее время охватывает 58% национальной территории, а из текущего ареала чуть более 47% находится в пределах охраняемых территорий. Более поздний обзор позволил рассмотреть три важных района сохранения ягуаров в Гватемале (восточная часть биосферного заповедника Майя, национальный парк Сьерра-де-Лакандон и биосферный заповедник Сьерра-де-лас-Минас). Однако до настоящего момента не подтверждено, что эти кошки находятся в Сьерра-де-лас-Минас, потому что нет подтвержденных регистраций ягуаров в этой местности, но предполагается, что они там существуют. Хотя следует отметить, что вероятность появления ягуаров в Сьерра-де-лас-Минас увеличилась из-за недавнего обнаружения ягуара в заповеднике Chelemhá, рядом с этой охраняемой зоной. Это первая встреча ягуара в гватемальских тропических лесах.

Первое исследование с применением фотоловушек в Гватемале было проведено в национальном парке Тикаль, но из-за недостаточного количества фотосъемок оценить численность ягуаров в парке не удалось. Тем не менее, было показано, что соотношение пумы и ягуара было 2:1. В 2004 г. было проведено международное синхронное исследование с использованием фотоловушек в течение двух месяцев в прилегающих районах Гватемалы и Белиза (западный регион Рио-Асуль в Гватемале и Галлон-Хуг в Белизе). В этом исследовании было зарегистрировано 26 особей (19 в Галлон-Хуг и 7 в Рио-Асуль) и не было зарегистрировано ни одной особи, которая бы наблюдалась в двух странах. Это исследование стало первой оценкой численности ягуаров со стандартными данными в Гватемале. Чтобы оценить доступность и использование среды обитания ягуаров в национальном парке Лагуна-дель-Тигре 6 ягуаров оснастили телеметрическими передатчиками и собрали несколько образцов экскрементов, чтобы идентифицировать останки добычи. Также были взяты образцы крови, чтобы оценить здоровье помеченных ягуаров. Все пойманные особи были самцами, и только два из шести передатчиков были возвращены. Средняя расчетная площадь активности ягуаров составила 97,2 км². Значения плотности, указанные в этих выборках, были получены по выпуклым минимальным многоугольникам разных размеров, в разное время с использованием разных методов. В 2011 г. значения были пересмотрены, и данные повторно проанализированы с помощью более надежных методов. Сообщаемые значения плотности варьируются от 0,79 ± 0,40 до 2,94 ± 0,74 ягуаров / 100 км². WCS оценивает численность в общей сложности 345 ягуаров (186–478) на 2,5 млн гектаров Биосферного заповедника Майя.

В Чьяпасе, как и во многих других частях Мексики, потеря среды обитания в результате разнообразной деятельности человека представляет главную угрозу выживанию и сохранению ягуаров. Вид был распространен почти на всей территории штата, но в настоящее время его можно встретить лишь в определенных районах с наличием биосферных заповедников, в частности, в Сельва-Лакандона и нескольких федеральных заповедников, таких как Эль-Окоте, Ла-Сепультура, Ла-Фрайлескана, Эль-Триунфо и Ла-Энкрусихада. Общая площадь, охраняемая этими заповедниками, составляет около 1127 тыс. га. Ягуар обитает на этих территориях, а также на прилегающих участках со значительным растительным покровом и высокой антропогенной нагрузкой. Вокруг охраняемых территорий возникают конфликты с местным населением из-за хищничества ягуаров.

Территории, покрытые растительностью, которая потенциально может поддерживать популяции ягуаров, имеют разные характеристики и разную защиту. Сельва-Лакандона не только обладает превосходными характеристиками для поддержания жизнеспособных популяций ягуаров, но также связана с районом Лос-Петенес в Гватемале. Биосферный заповедник Эль-Окоте также имеет специфические особенности, которые делают его районом с потенциалом сохранения жизнеспособных популяций ягуаров; кроме того, его популяции ягуаров могут быть связаны с популяциями Лос-Чималапас в Оахаке и Веракрусе.

Хотя в Чьяпасе по-прежнему относительно легко найти ягуаров, их распространение все чаще ограничивается высокогорными районами. Записи, собранные за более чем 9 лет, сообщают о присутствии этого вида в Сьерра-Мадре-де-Чьяпас, где присутствие ягуара было документально подтверждено в различных частях штата посредством наблюдений, находок знаков (следов, поскребов и т. п.), а также нападений хищников на домашних животных. Популяции ягуаров, видимо, испытывают небольшую положительную тенденцию в Сьерра-Мадре за почти 10 лет наблюдений.

Сьерра-Мадре-де-Чьяпас в штате Чьяпас, Мексика, потенциально является важным районом для сохранения ягуаров, но информация о виде в этом регионе ограничена, и его охранный статус неизвестен.

 Комплекс Сьерра-Мадре-де-Чьяпас включает охраняемую территорию природных ресурсов Ла-Фрайлескана (1775 км²) и два биосферных заповедника, Эль-Триунфо (1191 км²) и Ла-Сепультура (1673 км²).

Собраны все доступные данные об этом виде в регионе и проведена съемка с помощью 55 станций фотоловушек в период с августа 2015 по декабрь 2016 г. на участке около 420 км² природоохранной зоны Ла-Фрайлескана. Здесь же были проведены опросы для определения восприятие ягуара владельцами крупного рогатого скота и получения информации о хищничестве домашнего скота. 

Обнаружено, что ягуары все еще встречаются по всему ландшафту Сьерра-Мадре-де-Чьяпас, включая равнины на тихоокеанском побережье Чьяпаса, но их численность в регионе низкая. Получены данные об 11 регистрациях ягуара за 1986–2008 гг. на высотах 0–1632 м в регионе Сьерра-Мадре-де-Чьяпас и на соседнем побережье Чьяпаса, которое первоначально было тропическим лесом и мангровыми зарослями, но в настоящее время в основном вырублено. Получено 4 подтвержденных отчета об убитых ягуарах, три в отместку за нападение на домашних животных в 2012–2013 гг. и одно браконьерство в 2011 г.

Идентифицированы 3 самца и 2 самки и повторно пойманы 3 из этих особей. Эти регистрации были на высотах более 1120–1758 м в горных тропических лесах и дубовых лесах.

Опросы показали, что ягуар хорошо известен в природоохранной зоны Ла-Фрайлескана. 

Более половины опрошенных либо видели мертвых ягуаров, либо наблюдали их в дикой природе, а большинство опрошенных потеряли часть скота. Однако только 10% этих потерь были приписаны хищничеству крупных кошачьих; 77% были результатом болезни или несчастного случая. Ягуары были основными видами, признанными хищниками крупного рогатого скота (29%), но другие дикие животные также вызвали значительные потери (40%). 

Хотя опрошенные считали присутствие ягуара полезным для функционирования экосистемы, многие люди считали, что ягуары хищники, в основном виновные в потере скота.

Ограниченное количество исторических регистраций указывает на то, что популяция ягуаров в этом регионе рассеянная, а исследование с помощью фотоловушек показывает, что численность в этом регионе низкая по сравнению с другими районами Центральной Америки. 

Местные представления о ягуаре включали страх и уважение, ягуаров считали вредными и опасными, но большинство респондентов считали, что ягуара следует сохранить. Хотя большинство владельцев крупного рогатого скота отметили, что сохранение ягуаров в регионе не является их обязанностью, некоторые проявили интерес к принятию мер по минимизации хищничества ягуаров. Разведение домашнего скота является одним из основных видов экономической деятельности в районах, прилегающих к местам обитания ягуаров в этом регионе, и ответные убийства ягуаров за нападения на крупный рогатый скот может быть одной из основных причин низкой численности ягуаров в этом регионе.

Хотя на полуострове Юкатан проживает значительная популяция ягуаров, обновленной информации о ее нынешнем положении нет. В биосферном заповеднике Калакмуль в Кампече и в эхидо Каоба в Кинтана-Роо плотность ягуара колебалась от 3,3 до 6,6 особей на 100 км². Расчетная численность популяции в Калакмуле составляет около 900 ягуаров, а для всего полуострова - около 2000 особей.

Сезон дождей длится с июня по ноябрь и во время него затопляется около одной трети региона. В районе Калакмуль практически нет постоянных рек или ручьев. Хотя треть региона затопляется в сезон дождей, в сухой сезон вода доступна только в небольших водоемах, называемых «агуадас».

Площадь Калакмуль составляет 13,7 тыс. км² и включает охраняемые территории Калакмуль, Балаан-Кааш, Балам-Ку и Балам-Ким. В этом регионе обитает более 700 особей ягуаров и это самая крупная охраняемая популяция ягуаров в Мексике и одна из крупнейших популяций ягуаров на всем континенте. На северо-востоке Юкатана дополнительные заповедники, такие как Риа-Лагартос и Юм-Балам, защищают меньшую популяцию ягуаров. Однако за пределами этих заповедников имеется значительная среда обитания, позволяющая сделать вывод о том, что в этом регионе, вероятно, проживает более 200 ягуаров. Таким образом, охраняемые территории полуострова Юкатан могут содержать до 890 ягуаров.  

Между охраняемыми территориями на северо-востоке (например, Юм-Балам), востоке (Сиан-Каан) и юге (Калакмуль) имеется огромное количество мест обитания, где, вероятно, проживает около 1000 ягуаров. 

Оценка численности ягуаров в охраняемых территориях Леса Майя в Кампече, Кинтана-Роо и Юкатан составлена по двум вариантам плотности (6,67 или 3,33 ос./км²): Юм-Балам - 2-5, Риа-Лагартос - 4-9, Сиан-Каан - 56-112, Уаймиль - 22-44, Калакмуль - 201-402, Балам-Ку - 119-239, Балам-Кин - 14-29, Балам-Кааш - 23-47, что в общей сумме оставляет 444-890 ягуаров.

Исследование с 2004 по 2006 г. в прибрежных заболоченных районах и сухих тропических лесах Риа-Лагартос в северо-восточной части полуострова. Плотность популяций варьировалась от 2 до 6 ягуаров на 100 км². Размер популяции ягуаров на северо-востоке п-ова Юкатан, вероятно, колеблется от 80 до 240. Впрочем, эта оценка более чем гипотетическая, ибо за 3 года исследований получено всего 45 фиксаций 8 особей. Далее авторы просто перенесли плотность на 400 тыс. га на северо-востоке полуострова, включая федеральные заповедники Риа Лагартос и Юм-Балам. 

Полуостров Юкатан является одним из наиболее изученных регионов с оценками плотности от 6,1 до 6,6 особей/100 км². С другой стороны, для джунглей Лакандон в штате Чьяпас плотность оценивается в 5,4 ос./100 км². Как уже упоминалось выше, данные о плотности ягуара в 2011 г. были пересмотрены и ныне варьируются от 0,79 ± 0,40 до 2,94 ± 0,74 ягуаров / 100 км². 

В 1997-1999 гг. в биосферном заповеднике Калакмуль, в южной его части, к западу от города Нарцисо-Мендоса, изучался участок площадью около 60 км² в регионе Коста-Майя. Расчетная плотность ягуаров на участке исследования составляла 1 особь на каждые 15–30 км², в зависимости от используемой степени перекрытия. На 60 км² исследуемой территории было 4 постоянных (резидентных) ягуара, зона деятельности которых была почти полностью охвачена исследованием, что означало плотность 1 ягуара на каждые 15 км². Если рассматривать перекрытие участков на 35%, то плотность меняется до 1 особи на 30 км². Это означает плотность от 3,3 до 6,7 на 100 км².

В тропических лесах национальных парков Белиза плотность популяций составляет 7,5-8,8 ягуаров на 100 км². Разумеется, к данным о плотности следует относиться с пониманием. Во-первых, цифры очень относительные, а во-вторых, довольно изменчивые. Например, оценки плотности ягуара в Заповеднике дикой природы Бассейна Кокскомб или Кокскомб-Бэйсин (CBWS - Cockscomb Basin Wildlife Sanctuary) с 2002 по 2007 колебались от 3,5 до 11,0 ос./100 км² (составляя по последовательным годам 4,3; 3,5; 11,0; 6,6; 6,3; 6,9 ос./100 км²).

Плотность ягуаров в Калакмуле (штат Кампече, Мексика) составила 1 ягуар на 15 км². По оценкам численность популяции парка 482 ягуаров. Это число увеличивается до 900 ягуаров, если всю область Калакмуль рассматривать как одну мета-популяцию. Биосферный заповедник Bala'an Ka'ax в штате Кинтана-Роо и два заповедника в Кампече, Балам Ким и Балам Kу занимают площадь 130000 км², создавая один из самых важных блоков среды обитания ягуара.

В Мексике, Гватемале и Белизе имеется 9 крупных заповедников или сетей заповедников, покрывающих около 30000 км², в которых, вероятно, обитает от 1000 до 2000 ягуаров. Большинство из этих заповедников достаточно велики, чтобы содержать не менее 50 ягуаров, но только два, Калакмуль в Мексике и Кармелита-Уашактун-Мельчор в Гватемале, достаточно велики, чтобы поддерживать популяцию более 400 особей. Нет достаточно больших заповедников, чтобы содержать популяцию в 500 ягуаров.

В биосферном заповеднике Калакмуль, в южной его части, к западу от города Нарцисо-Мендоса, изучался участок площадью около 60 км² в регионе Коста-Майя. В ходе исследования отловлено 8 ягуаров, из которых 5 были самцами, 3 самками, и прослежено за ними с помощью радиоошейников с 1997 по 1999 г. Однако для анализа оказались пригодными только данные 2 самцов и 2 самок. Площадь активности четырех особей составляла в среднем 41 км² с диапазоном от 32 до 59 км². Конечно, выборка была небольшой, но различий в размерах участков между самцами и самками не обнаружено. Так, у двух самцов они составляли 33,0 и 40,8 км², а у двух самок 31,7 и 59,2 км² (по методу минимального выпуклого многоугольника). Среднее совпадение участков деятельности составило 35%, причем у самцов больше (50%), чем у самок (20%).

В другом исследовании в биосферном заповеднике Калакмуль в Кампече и в эхидо Каоба в Кинтана-Роо в период с марта 1997 по июнь 2006 г. отловлено 34 ягуара. В 2001 году в эхидо Каоба ягуар был впервые оснащен GPS, затем еще 12 животным были надеты ошейники GPS, а 2005 г. установлены первые 4 спутниковых GPS-ошейника. Примечательно, что в зависимости от типа ошейника зарегистрированные домашние участки были очень разными. В биосферном заповеднике Калакмуль средний домашний участок, определенный с помощью радиошейников УКВ, составил 56 км². Спутниковые ошейники показали, что домашние участки составляют более 1000 км² для двух самцов, известных как Тони и Лико в Коста-Майя и Каобе соответственно. Участки самцов были больше, чем у самок. Домашний участок самца Лико совпадал с участками нескольких самок, которые в среднем достигали 133 км².

В Калакмуле ягуары в основном ведут сумеречный и ночной образ жизни, проявляя часть своей активности на рассвете, до того, как первые солнечные лучи пробьются сквозь ветки деревьев. Обнаружены различия между средой обитания ягуара и пумы. Ягуары обычно предпочитают участки с большим лесным покровом возле водоемов или прибрежных мест, тогда как пумы используют среду обитания в доступной пропорции. Использование среды обитания меняется в сезоны дождей и засухи, главным образом из-за наличия воды, которая влияет на доступность добычи.

На участке Коста-Майя биосферного заповедника Калакмуль предпочтение было отдано полувечнозеленым лесам (60%), а затем тропическим листопадным лесам (25%). В эхидо Каоба были выбраны тропические леса, средние полувечнозелёные леса (49%) и низкие полувечнозелёные леса (40%). Ягуары предпочитали места, где была легко доступна вода (прибрежная среда обитания), тогда как пумы не выбирали среду обитания. На региональном уровне использование среды обитания ягуаров и пум было схожим.

В Белизе радио-телеметрические исследования 1983-1984 гг. показали, что размеры участков четырех самцов в Бассейне Кокскомб колебались от 28 до 40 км², в среднем 33,4 км².  Две резидентные самки без радиоошейников имели участки 10 и 11 км²  соответственно, причем их участки находились в пределах участков самцов. Полувзрослая самка, оснащенная радиоошейником и перевезенная в Кокскомб из-за убийств домашнего скота, покинула Бассейн Кокскомб и поселилась возле пастбищ крупного рогатого скота. Она перемещалась по участку в 10 км² до тех пор, пока не была убита. 

Ежедневное отслеживание местоположения самцов с датчиками показало, что те часто оставались на небольших участках (2,5±06 км²) в среднем на 7 дней (от 4 до 14 дней) до перемещения за одну ночь в другую часть своего участка. В двух случаях два разных самца с 20:00 до 05:00 путешествовали в пределах 3 км² и 2,5 км², со средним линейным передвижением в 0,7 км/ч и 0,8 км/ч, соответственно.

В течение первого года исследования в Кокскомбе контролируемые участки дороги использовались по меньшей мере 5 взрослыми самцами ягуаров, 2 самками и пумой. Домашние участки самок не перекрывались и их передвижения были ограничены в пределах участков отдельных взрослых самцов. Участки самцов перекрывались с соседними самцами. Наибольшее перекрытие наблюдалось у одного самца, который путешествовал по меньшей мере по 50% контролируемых дорог. Его участок был перекрыт на 80%, по крайней мере, 4 самцами, самкой и пумой. Степень перекрытия участков других контролируемых ягуаров не могла быть точно определена из-за отсутствия данных.

В течение первого года умерли два взрослых самца (один из которых имел участок, перекрывающийся на 80%). Через месяц после обеих смертей соседние самцы заняли эти участки, но оба поддерживали части своих прежних участков. Затем один из свободных участков занял взрослый самец, пришедший из-за пределов бассейна Кокскомб. Этот ягуар был отловлен, оснащен ошейником и контролировался в течение 5 месяцев, пока не был убит охотником.

Несмотря на перекрытие границ участков, агрессивные столкновения между самцами были маловероятными. Из 5 самцов, отловленных 10 раз за 20 месяцев, только один имел шрам в области морды, который мог быть следствием физической агрессии.

Соседние отслеживаемые самцы редко находились рядом друг с другом, и свежие признаки присутствия более чем одной большой кошки редко наблюдалась на одном и том же участке дороги в одно и то же время. Фекалии депонировались на открытых площадках вдоль дорог и троп. Из 60 образцов экскрементов, зарегистрированных в 1983 г., 80% были обнаружены в зоне перекрытия участков между двух самцов и 20% в области перекрытия между одним из этих самцов с 3 другими и 1 пумой. После гибели 2 самцов и изменения участков нескольких ягуаров отложение экскрементов продолжало чаще всего происходить в зонах перекрытия участков как самцов ягуара, так и участка пумы. 73% всех экскрементов наблюдалось во время сезона дождей.

Поскребы, наблюдаемые вдоль дорог, часто регистрировались в областях перекрытия участков ягуаров и пумы. 70% из них были зарегистрированы всего за 7 дней. В течение четырех из этих дней два взрослых самца ягуара проходили один и тот же участок дороги; в два других дня по тому же отрезку дороги перемещались самец ягуар и пума. 50% царапин зарегистрированы во время сезона дождей.

Поскребы ягуара в среднем составляли 37 см в длину (18-58 см) и 10 см в ширину (7-19 см), а пумы в среднем 20 см (12 -32 см) и в ширину 12 см (6-18 см). Фекалии ягуара с поскрёбами были обнаружены в 68% случаев. Моча, но без фекалий, была обнаружена в половине известных поскребов пумы. В поскребах ягуара моча не обнаружена.

Самцы проявляли преимущественно ночную активность и демонстрировали пик перемещений сразу после захода солнца (18:30-21:30 ч). Высокий уровень активности поддерживался в течение ночи; состояние покоя достигало максимума в середине дня (12:30-15:30). В течение 24-часового периода ягуары проявляли небольшие изменения в локальной активности. В целом, ягуары были активны в 57% времени. Рисунок активности варьировались между отдельными ягуарами. Например, из двух наблюдаемых самцов один был более активным в сухой сезон, чем сезон дождей, а у второго не было сезонных различий в активности.

Покинув бассейна Кокскомб, отслеживаемая перемещенная молодая самка отправилась в район, включавший как пастбище крупного рогатого скота, так и прилегающий лес. Когда она находилась в лесу, ее активность была похожа на активность самцов. Она передвигалась чаще всего с 18:30 до 00:30 и отдыхала между 09.30-12.30. Когда она убивала крупный рогатый скот, ее поведение было более дневным, передвижения чаще всего между 09:30-12:30, а отдых между 15:30-21:30. В целом, она была активна в 60% времени.

В период с 2002 по 2007 г. в районе Бассейна Кокскомб (CBWS) и вокруг него было сфотографировано от 80 до 90 отдельных ягуаров. Диапазон указан, потому данные включают некоторые односторонние фотографии особей из-за неисправности камеры. Оценки плотности ягуаров в CBWS в этот период колебались от 3,5 до 11,0 особей / 100 км².

 За пределами CBWS обнаружено снижение плотности ягуаров по мере удаления от прилегающего лесного массива. Убийства в качестве возмездия за хищничество домашнего скота - обычные явления на землях, граничащих с CBWS, и являются наиболее вероятной причиной наблюдаемого сокращения плотности ягуаров по мере удаления от прилегающих лесов и близости к хозяйственной деятельности человека.

Высокая плотность ягуаров, наблюдаемая в CBWS, свидетельствует о том, что местные условия особенно благоприятны для этих кошек с обилием добычи, оптимальными особенностями среды обитания и минимальной конкуренцией с другими хищниками или людьми.

В густом однородном лесу CBWS не обнаружено связи между уровнем обнаружения самцов ягуаров и высотой, уклоном или расстоянием до водных путей. Единственные переменные среды обитания, достоверно коррелирующие с коэффициентом обнаружения самцов, связаны с тропинками, в частности их шириной, сезонностью и возрастом. Самцов чаще фиксировали на более широких, старых и постоянных тропах, чем на узких, свежих или сезонных, предположительно потому, что последние обеспечивали надежные и легкодоступные маршруты передвижения через густую вторичную растительность. Напротив, уровень обнаружения самок в лесу не менялся в зависимости от параметров тропы, но увеличивался по мере приближения к текущей воде. Предположительно, что водные пути могут обеспечить альтернативные маршруты передвижения через густой лес, что позволяет самкам с потомством избегать троп, на которых преобладают самцы. Видимо, отсутствие территориальности и высокая постоянная сменяемость при доминировании самцов, задокументированные в CBWS, могут способствовать более высокому уровню детоубийств. Как и у многих других кошачьих, детоубийство зарегистрировано и у ягуаров, и ожидается, что оно более распространено в районах с нестабильными участками самцов.

Сеть станций фотоловушек в исследовании 2002-2007 гг. включала те же лесозаготовительные дороги (в настоящее время в основном заросшие), которые использовались в исследовании 1983-1984 гг. Данные с фотоловушек предоставляли синхронизированные наблюдения каждого ягуара, проходящего фиксированное местоположение камеры, давая более полную картину пространственного перекрытия каждой особи в этом районе. Данные с 42 станций фотоловушек показали, что 2 самца проходят одну и ту же точку в течение 1 месяца (56 из 108), хотя 3 самца в месяц не были редкостью (21 из 108). Хотя размер выборки из 15 самок был намного меньше, чаще всего фотографировали 1 самку в месяц в каждом месте (9 из 15 выборок). Частота прохождения нескольких самцов мимо камеры в течение одного месяца предполагает, что, по крайней мере, в некоторых частях своего участка, самцы не поддерживают исключительных территорий в CBWS, подтверждая закономерность, более ранние данные. Однако нельзя сбрасывать со счетов возможное исключительное использование основных частей участка или то, что ягуары используют тропы для обозначения границ своих территорий.

Тем не менее, ни одна из этих возможностей полностью не объясняет общее пространственно-временное распространение самцов по всем 119 станциям-ловушкам, 1/5 из которых располагалась вне установленных троп.

Если самцы поддерживают эксклюзивные участки, можно было бы ожидать, что у владельцев участков будет заметно более высокая частота обнаружений. Однако обнаружено, что у наиболее часто фиксируемого ягуара в любом месте было сделано всего на 1 или 2 фотографии больше, чем у следующего наиболее часто фотографируемого. Кроме того, личность этой наиболее часто обнаруживаемой особи менялась от месяца к месяцу. Из 21 станции, запечатлевшей не менее трех разных особей, половина имела нового взрослого «резидента» (т. е. фотографируемого чаще других) в течение нескольких месяцев подряд, а 20% станций кроме того фиксировали особей, которые ранее имели наивысший частоту съемки в месяц. Только в двух местах были зарегистрированы постоянные фиксации одного единственного самца, доминировавшего в этом месте более года. Результаты предполагают, что территориальность слабо выражается в низкой последовательности использования участков, причем только 2 из 21 местоположения указывают на возможность эксклюзивного использования основной части участка.

Радиослежение 1983-1984 гг. показало, как смерть самца ягуара в Кокскомбе привела к сдвигу участков у двух соседних самцов. Аналогичная картина наблюдалась в Кокскомбе и позже в течение 4-летнего периода использования фотоловушек (2002-2007 гг.). Три взрослых самца обнаруживались в районе, где в течение 2 лет непрерывно снимала камера. В это время одного самца отмечали в среднем еженедельно, двух других - реже, примерно раз в 2 месяца. После внезапного исчезновения проживающего там самца показатели обнаружения двух оставшихся самцов увеличились в 5 и 8,5 раз соответственно.

Дополнительно исследовались данные о том, что самцы избегали друг друга во времени. Если самцы используют временное избегание в качестве стратегии, ожидаемо, что они будут перемещаться по территории последовательно - новые самцы будут переходить в определенную область только после того, как почувствуют, что предыдущие самцы ушли, что приведет к задержке между фотофиксации разных самцов. Если бы эта стратегия действовала, можно было бы ожидать более короткого интервала времени между фиксациями одного и того же самца, чем между фиксациями разных самцов. Фактически, средний интервал между фотографиями одного и того же самца в каждом месте (8,6 дня) был больше, чем интервал между разными самцами (7,2 дня), что позволяет предположить, что временное избегание не использовалось самцами.

Среднее соотношение полов отдельных ягуаров, фотографируемых круглогодично с 2002 по 2007 гг. в рамках CBWS, было искажено - 3 самца на 1 самку. Во время ежегодных съемок в засушливый сезон это соотношение составляло от 4:1 до 15:1. Хотя это может отражать истинную ситуацию, аналогичные искажения соотношения полов фотоловушками были зарегистрированы в Центральной Америке и в других частях ареала ягуаров.

Неравномерность сбора данных имеет ряд возможных объяснений, связанных с методологической систематической ошибкой выборки. В CBWS самцы распространяются шире, чем самки, и поэтому камеры собирает их фиксации на большей площади. Камеры, расположенные дальше друг от друга, чем средний диаметр домашнего участка самок, могут не обнаружить всех самок популяции. Самцы также более активны и имеют большее совпадение домашних участков, чем самки. Все это увеличивают вероятность обнаружения самцов по сравнению с самками. Межполовые различия в использовании среды обитания и избегание самками самцов также могут способствовать наблюдаемому смещению в сторону самцов соотношению полов, поскольку самцы доминируют на более широких тропах, которые также предпочтительно используются исследователями в качестве мест установки фотоловушек. Пока неясно, где размещать камеры, чтобы максимально увеличить количество снимков самок. Соотношение полов в обнаружениях за пределами заповедника, на более открытом и фрагментированном ландшафте, намного ближе к 1:1.

Однако следующее исследование, объединившее предыдущие данные 13 ежегодных исследований, проводилось с 2002 по 2008 и с 2011 по 2016 г. Оно дало несколько иные результаты. В 13 исследованиях было выявлено 60 самцов и 29 самок. Если самцов выявляли каждый год, то самок не было выявлено в 2002 г. Показатели выявления новых особей были относительно постоянными в течение 13-летнего периода исследования, даже при разном количестве ловушек между конкретными этапами исследования. Вероятность выявления самцов в 2 раза выше, чем самок: в среднем за годичный этап выявлялось 4,1 ± 2,5 новых самцов на 2,4 ± 1,9 новых самок. 

Биосферный заповедник Майя (MBR) в Сельва-Майя является приоритетной областью для сохранения ягуаров. Факторы, влияющие на сезонное распределение ягуаров, включают наличие поверхностных вод на водно-болотных угодьях, таких как «агуадас», и наличие добычи. Агуадас образованы изолированными впадинами в ландшафте и служат источником воды для диких животных в засушливые периоды. 

В тропическом лесу в охраняемом биотопе Дос-Лагунас (DLPB), центральной зоне MBR, на крайнем севере Гватемалы, использованы данные фотоловушек из семи агуадас в засушливые сезоны 2014-2017 гг. 

Получено 409 фотографий ягуаров, соответствующих 60 событиям независимого посещения в семи отобранных агуадас (A1-A7). Агуадас A3, A4 и A6 были наиболее посещаемыми. Идентифицированы 14 ягуаров (8 самцов, 5 самок и 1 особь неизвестного пола) в 54 событиях (90%) в пяти агуадас. На двух агуадас зарегистрированы шесть фиксаций (10%) особей, которых не удалось идентифицировать или определить их пол. Из 54 фиксаций с идентифицированными особями 17 (31,5%) принадлежали одиночной самке; остальные особи наблюдались 1 (2 особи), 2 (3 особи), 3 (4 особи) или 4 (4 особи) раза. Агуадас с наибольшим количеством посещений с идентифицированными особями: A6 с 16 (19,6%), A3 и A4 с 13 (48,1%), A2 с 6 (11,1%) и A7 с 4 посещениями (7,4%). Агуадас с наибольшим количеством посещений за один год исследования (из 60 общих событий) были A4 (2016) и A6 (2017), с 12 и 9 фиксациями соответственно, что составляет 35% посещений за все исследование. Наибольшее количество ягуаров посетило агуадас A6 (3 самки, 4 самца, 1 неизвестного пола), A4 (5 самок, 2 самца, 1 неизвестного пола) и A3 (3 самки, 3 самца, 2 неизвестного пола), по 8 особей каждый.

В агуадас ягуары представили бимодальную активность, показав два пика - в середине утра и перед наступлением сумерек. Во все годы ягуары чаще посещали агуадас с 18:00 до 18:59. Однако зарегистрирована самая высокая плотность событий в период с 04:00 до 11:59 ч (от рассвета до полудня), что представляло собой самый высокий пик активности ягуаров в агуадас.  

Из 60 общих посещений 50% соответствовали дневной активности, 16,7% - ночной активности и 33,3% - сумеречной активности. Самки показали большую дневную активность (19 событий) по сравнению с ночной (2 случая) и сумеречной активностью (7 случаев); в то время как у самцов было 8, 7 и 10 событий дневной, ночной и сумеречной активности, соответственно.

Самки показали одномодальное распределение, посещая агуадас в течение дня (после рассвета и до наступления сумерек), в то время как самцы - тримодальную активность с максимальным пиком в середине утра и двумя меньшими пиками после сумерек и в середине дня. Ночью (после сумерек и перед рассветом) самки демонстрировали бимодальную активность с аналогичными пиками после 20:00 и до полуночи, в то время как ночная активность самцов возрастала до достижения пика перед рассветными сумерками. В случае сумерек (сумеречная активность) самки и самцы показывали разную активность на рассвете и сходную в вечерних сумерках. Во время рассветных сумерек самки проявляли бимодальную активность в очень короткий промежуток времени (два события в 05:37 и 05:39 соответственно), тогда как самцы увеличивали свою активность на рассвете и в вечерних сумерках. В сумерках у самок была тримодальная активность с максимальным пиком в 18:00-18:10, а у самцов - бимодальная с максимальным пиком в 18:30-18:45. Только 16% всех посещений были зарегистрированы в ночные часы, а 50% - в дневное время, что позволяет классифицировать активность ягуаров в агуадас как дневную. 

Несмотря на наблюдаемые различия в пиках, в целом самки и самцы не показали значительных различий в своей активности. 

Наблюдаемые закономерности предполагают, что домашние участки самок и самцов в агуадас частично совпадают, при этом количество особей и количество посещений варьируются в зависимости от места проживания и года. Что касается самок, то периодическое использование агуадас в разные годы предполагает определенную степень постоянства их местоположения. Пять идентифицированных самок были зарегистрированы в трех из семи отобранных агуадас, демонстрируя высокую степень перекрытия участков обитания.

Самцы M7, M8 и M9 были зарегистрированы в разных агуадас в каждый из двух последовательных лет, что, по-видимому, предполагает меньшую приверженность к домашнему участку, чем у самок. Несколько самцов посещали один и тот же агуадас в течение одного года, что может свидетельствовать о перекрытии домашних участков самцов - явлении, о котором сообщалось в других исследованиях.

Агуадас могут представлять собой постоянные участки, где обитают ягуары, с учетом того важного ресурса, который они предоставляют в сухой сезон и могут быть единственным источником воды, используемой для охлаждения и охоты на потенциальную добычу. Кроме того, водно-болотные угодья являются ключевой средой обитания ягуаров. В 2016, самом засушливом году в этом исследовании, агуадас A4 посетили 6 особей (4 самки и 2 самца), что может быть связано с тем, что A4 лучше всех поддерживал уровень воды из 4 исследуемых агуадас в течение того сезона. На распространение ягуаров сильно влияет наличие ключевых ресурсов, поэтому пространственное распределение агуадас может быть важной особенностью ландшафта, которая влияет на передвижения и взаимодействия особей.  

Количество ягуаров, идентифицированных в исследовании (14 особей), выше, чем в предыдущих исследованиях MBR, в которых использовались фотоловушки, установленные на тропах и дорогах (от 7 до 10 особей), что может указывать на экологическое значение агуадас для ягуаров, которое до сих пор не изучено.

Самки занимают меньшие участки, меньше передвигаются и используют среду обитания иначе, чем самцы. Они не часто передвигаются по дорогам, тропам и открытым местам, и в предыдущих исследованиях у них был более низкий уровень фиксаций фотоловушками, чем у самцов, когда камеры устанавливались рядом с этими пространственными объектами.

В отличие от этого, в агуадас самки имеют более высокий уровень фиксаций по сравнению с самцами, несмотря на то, что они представлены меньшим числом особей (55,5% зарегистрированных самцов). Это говорит о том, что самки чаще употребляют агуадас, чем самцы. 

Самки не специально избегают фотоловушек (как это предположили некоторые авторы), а избегают той среды обитания, где чаще всего устанавливаются фотоловушки.

Ягуары в основном проявляли дневную активность в агуадас. Характер активности хищников связан с тем временем суток, когда их жертвы наиболее уязвимы. Многие потенциальные виды добычи ягуаров, которые посещают агуадас DLPB, ведут дневной образ жизни, в том числе большой кракс Crax rubra, ржавобрюхая пенелопа Penelope purpurascens, белобородый пекари Tayassu pecari, ошейниковый пекари Pecari tajacu и белохвостый олень Odocoileus virginianus. 

В Гуам Банк, северо-восточной области CBWS, Белиз, проведено исследование с 1 июня по 24 ноября 2002 г., которое было сосредоточено на временных и пространственных отношениях хищник-жертва в лесной инфраструктуре, включающей тропы, сделанные человеком, тропы мелких млекопитающих, тропы тапира Tapirus bairdi и лесные участки без троп, поскольку они представляют собой отдельные среды обитания для выбора добычи. 

Ягуары были активны в основном ночью, причем также значительная активность наблюдалась на рассвете и в сумерках. Сумеречная активность 20,0%, дневная - 17,1%, ночная - 62,9%, где сумеречным являлось время 17:01–18:30 и 05:01–06:30; дневным -  06:31–17:00; ночным - 18:31–05:00.

Броненосец, пака, опоссум обыкновенный и тапир вели почти исключительно ночной образ жизни. Оба вида пекари и мазама имели общий характер активности, однако последние чаще фотографировались днем. Ягуары продемонстрировали высокое перекрытие во временной активности с броненосцами, пакой, тапиром, обыкновенным опоссумом и обоими видами пекари, при этом демонстрируя лишь умеренное перекрытие с мазамой, коати и наземными птицами.

Тапир, наземные птицы и мазама имели наибольшее пространственное перекрытие с ягуаром. Ягуар и тапир предпочитали искусственные тропы человека и тропы тапиров и никогда не фиксировались фотоловушками на тропинках мелких млекопитающих или в лесных участках. Напротив, броненосцы и пака предпочитали тропы мелких млекопитающих и лесные участки без тропинок, никогда не фиксировались на искусственных тропах и демонстрировали очень низкое пространственное перекрытие с ягуаром.

 Как ошейниковый, так и белобородый пекари демонстрировали умеренное перекрытие среды обитания с ягуаром и не демонстрировали предпочтительное использование среды обитания. Коэффициенты фиксаций фотоловушками броненосца, опоссума и паки увеличивались по мере удаления от искусственных тропинок.

Рацион ягуара сильно варьируется: более 85 видов добычи встречаются в пределах их географического ареала, и от 8 до 24 видов добычи зарегистрированы в рационе на любом участке. Основная добыча - пекари, олени, крупные кавиоморфные грызуны, броненосцы и коати. Исследования, проведенные по всему географическому ареалу ягуаров, показывают их готовность использовать широкий диапазон добычи, от крупного рогатого скота весом более 200 кг до мелких грызунов, причем только пекари и олени (белохвостый, Odocoileus virginianus или мазама, Mazama sp.) добываются или доступны во всех регионах. Обе эти жертвы также являются популярными охотничьими видами на всем географическом ареале ягуара, что подчеркивает необходимость создания зон, запрещенных для охоты, как за пределами, так и внутри природных заповедников.

Из крупных рептилий отмечена охота ягуара на центральноамериканского крокодила (Crocodylus moreletii). Ранее в биосферном заповеднике Калакмуль (CBR) задокументировано нападение ягуара на этого крокодила лишь на основании свидетельств, оставленных на трупе жертвы. 

С февраля по июнь 2019 г. 10 цифровых фотоловушек расположены в CBR и 19.03.2019 камера сфотографировала самца ягуара, несущего во рту мертвого молодого C.morelletti. В районе Калакмуль это единственный зарегистрированный вид крокодилов. Ягуар, держащий за голову мертвого C. morelletti, по всей видимости, переносил его в другое место. Это естественное поведение ягуара для Южной Америки, но редко регистрируемое в Мексике, что может быть связано с отсутствием фотоловушек на заболоченных территориях. Фотография была сделана в марте, одном из самых засушливых месяцев в этом районе. В 2019 г. уровень воды в водоемах был очень низким, из-за которого крокодилы стали легкой добычей для ягуаров. Как видно на фотографии, ягуар был полностью покрыт грязью, что позволяет предположить, что он вошел в водоем, чтобы поймать добычу.

Эта регистрация указывает на то, что, по крайней мере, время от времени ягуар охотится на крокодилов и что они, вероятно, являются частью его рациона в CBR.

В биосферном заповеднике Калакмуль, Кампече, Мексика, в течение июня и сентября 1989 г., января и апреля 1990 г., а также января 1991 и 1993 гг. собраны экскременты ягуаров для идентификации добычи на площади 380 км². В образцах обнаружены: ошейниковый пекари (Dicotyles tajacu) 21, олени (Mazama americana и Odocoileus virginianus) 4, коати (Nasua narica) 9, девятиполосый броненосец (Dasypus novemcinctus) 6, пака (Cuniculus paca) 2, мексиканский тамандуа (Tamandua mexicana) 1, большой кракс (Crax rubra) 3, неопределенные птицы 2, неопределенная змея 1, неопределенная черепаха 1.

В биосферном заповеднике Калакмуль в Кампече (1997-2000) и эхидо Каоба в Кинтана-Роо (2001-2004) ягуар и пума потребляли 76% видов млекопитающих, обитающих в этом районе. 17 видов млекопитающих были идентифицированы в экскрементах ягуаров, тогда как только 12 - в образцах пум. Видами, отмеченными только в образцах экскрементов ягуаров, были тайра (Eira barbara), тамандуа (Tamandua mexicana), мазама (Mazama temuma), какомицли (Bassariscus sumichrasti) и кролик (Sylvilagus floridanus). 

По сравнению с пумами ягуары были более избирательными и потребляли такие виды, как ошейниковый пекари (Tayassu tajacu), пака (Cuniculus paca) и броненосец (Dasypus novemcinctus). Пума выбирала паку (Cuniculus paca) и агути (Dasyprocta punctata) в пропорциях, близких к их распространенности. Более крупные виды, такие как белохвостый олень (Odocoileus virginianus) и мазама (Mazama temama), не показали больших различий между использованием и доступностью.

На северо-западе Кинтана-Роо, Мексика, в анализах фекалий ягуара обнаружены остатки 16 видов диких млекопитающих и не обнаружен домашний скот. Тем не менее ягуар проявил предпочтение мазаме Mazama temama и часто потреблял ошейниковых пекари Dicotyles tajacu.

В исследованиях с мая 2011 по сентябрь 2012 г. в экологическом заповеднике Эден (частный заповедник площадью 3077 га, часть биологического заповедника Ялахау) и в окрестностях муниципалитета Ласаро Карденас, Квинтана Роо, Мексика, в рационе ягуара обнаружены следующие виды (в % часть добычи и биомасса): мазама Mazama temama - 18,4 и 27,9; пекари Dicotyles tajacu - 18,4 и 19,9; броненосец Dasypus novemcinctus - 8,2 и 7,2; кинкажу Potos flavus - 8,2 и 7,1; коата Ateles geoffroyi - 6,1 и 5,5; серая лисица Urocyon cinereoargenteus - 6,1 и 5,3; енот Procyon lotor - 6,1 и 5,5; ласка Mustela frenata - 6,1 и н/д; пака Cuniculus paca 4,1 и 4,0; тамандуа Tamandua mexicana - 4,1 и 3,6; скунс Conepatus semistriatus - 4,1 и 3,5; агути Dasyprocta punctata - 4,1 и 3,5; белохвостый олень Odocoileus virginianus - 2,0 и 3,4; длиннохвостая кошка Leopardus wiedii 2,0 и 1,8; коати Nasua narica - 2,0 и 1,8.

Не обнаружено никаких доказательств употребления домашнего скота, а также птиц и рептилий. Ширина рациона ягуара и пумы указывает на высокую степень специализации в добыче, что предполагает конкуренцию между ними. Однако оба кошачьих отдали предпочтение мазаме Mazama temama и часто употребляли ошейникового пекари Dicotyles tajacu, за которыми следуют более мелкие млекопитающие, кинкажу и девятипоясный броненосец.

Расчетная биомасса и количество потребленной добычи позволяют предположить, что почти половина биомассы рациона ягуара была получена от двух копытных, M. temama и D. tajacu, хотя их самой многочисленной добычей были мелкие млекопитающие - D. novemcinctus, P. flavus и U. cinereoargenteus (средняя живая масса всех от 2 до 4,8 кг).

Биосферный заповедник Майя (MBR) подразделяется на различные управляемые единицы, находящиеся в ведении разных учреждений. Четыре единицы управления, в которых были собраны данные, включали участки национального парка Эль-Мирадор - Рио-Азул (1177 км²), национального парка Тикаль (576 км²), биотопа Дос-Лагунас (296 км²) и лесной концессии общины Уашактун (836 км²). Общая площадь этих управленческих единиц составляет примерно 2885 км². Прилегающая территория, окруженная биотопом Дос Лагунас, и восточная часть национального парка Мирадор - Рио-Азул, является охраняемым, необитаемым районом MBR и служит зоной контроля, на которой не охотятся или охотятся очень мало. Территория, охватываемая концессией общинных лесов Уашактуна и северной половиной национального парка Тикаль, подвергается охоте, от умеренной до интенсивной.

Экскременты ягуара собирали в период с февраля 2000 по июль 2001 г. Образцы в среднем содержали 1,36 идентифицируемых объектов добычи. Мелких млекопитающих (до 2 кг) не обнаружено. Средний вес съеденной добычи позвоночных был одинаковым для охраняемых (6,18 кг) и охотничьих (6,34 кг) участков.

Добыча ягуаров в охотничьей и охраняемой зонах различалась по относительной потребляемой биомассе: ошейниковый пекари Dicotyles tajacu - 23,35% и 8,05% (в охотничьей и охраняемой зонах, соответственно), белобородый пекари Tayassu pecari - 3,88% и 7,49%, белохвостый олень Odocoileus virginianus 4,14% и 7,99%, мазама (Mazama sp.) 0 и 4,80%, броненосец Dasypus novemcinctus 24,81% и 38,61%, коати Nasua nasua 21,53% и 19,50%, агути Dasyprocta punctata 5,36% и 5,18%, пака (Cuniculus paca) 8,46% и 1,36%, обезьяны 5,77% и 0, птицы 0 и 3,84%, тамандуа Tamandua mexicana 0 и 1,37%, кинкажу Potos flavus 2,71% и 0, неизвестный олень 0 и 1,80%.

При сравнении численности потенциальной добычи ягуара в охотничьих зонах и на защищенных территориях MBR, большинство видов млекопитающих оказалось менее многочисленными в районах охоты, за исключением агути, белохвостого оленя и коати. Средняя плотность белобородых и ошейниковых пекари и мазам была меньше в зоне охоты. Плотность агути и белохвостого оленя по районам не различалась. Обезьяны (Alouatta pigra и Ateles geoffryii) не регистрировались в районе охоты, но не ожидается, что их плотность будет различаться в разных районах, поскольку местные охотники редко добывают обезьян.

В рационе ягуаров как на охраняемых, так и на охотничьих территориях MBR преобладали млекопитающие среднего размера. На охраняемой территории они обнаруживались в 85% образцов, и на их долю приходилось 66% общей потребляемой биомассы. Копытные встречались гораздо реже (7%) и составляли 30% потребляемой биомассы, тогда как птицы, в основном Cracidae, встречались в 9% образцов и составляли 4% относительной потребляемой биомассы. В районе охоты млекопитающие среднего размера встречались в 91% образцов и составляли 69% потребляемой биомассы. Копытные встречались реже (9%) и составляли 31% потребляемой биомассы, птицы отсутствовали.

На уровне видов броненосцы вносили наибольшее количество биомассы в рацион ягуаров как в охраняемых, так и в охотничьих районах, составляя 39% и 25% соответственно. На охраняемой территории вторым по величине источником биомассы в рационе ягуаров были коати (19%), за ними следовали белохвостые олени (9%), ошейниковые пекари (8%) и белогубые пекари (7%). В зоне охоты ошейниковые пекари (23%) были вторым по величине источником биомассы в рационах ягуаров, за ними следовали коати (22%), пака (8%) и обезьяны (6%).

В ходе недавнего анализа образцов экскрементов ягуаров, собранных в MBR за последние годы, было зарегистрировано 14 видов, идентифицированных по их шерсти, из которых 8 являлись новыми. Если в 2001 г. в рационе были отмечены пака, ревун, коата, дикобраз, агути, броненосец, мазама, коати, белохвостый олень, пекари (D. tajacu и T. pecari), кинкажу, тамандуа, то в последнем исследовании к ним добавились какомицли (Bassariscus sumichrasti), броненосец (Cabassous centralis), скунсы (Conepatus leuconotus и C. semistriatus), тайра (Eira barbara), гризон (Galictis vittata), опоссум (Philander opossum), серая лисица (Urocyon cineroargenteus). 

В образцах экскрементов ягуаров в Сьерра-Мадре-де-Чьяпас (горы на юге штата Чьяпас, Мексика) зарегистрировано около 20 видов диких животных. Среди них ошейниковый пекари, пака, тапир Бэрда, серый четырехглазый опоссум (Philander opossum), тамандуа и коати. Первые три вида были наиболее частыми, имели уровни встречаемости, аналогичные тем, о которых сообщалось ранее. Анализ видового богатства потребляемой добычи предполагает, что у ягуара нет предпочтительного вида, который составляет основу его рациона. По встречаемости 27% составил ошейниковый пекари Dicotyle tajacu; по 11% - тапир Tapirus bairdii и пака Cuniculus paca; по 9% - опоссум Philander opossum, тамандуа Tamandua mexicana, коати Nasua narica; по 7% - броненосец Dasypus novemcinctus, какомицли Bassariscus sumichrasti, мазама Mazama temama, белохвостый олень Odocoileus virginianus; 4% - неопределенные млекопитающие; по 2% - гриф-индейка Cathartes aura, опоссум Caluromys derbianus, опоссум Didelphis virginiana, койот Canis latrans, белка Sciurus depeii, белка S. aureogaster, крупный рогатый скот (Bos taurus и Bos indicus), лошадь Equus caballus и неопределенные грызуны.

Что касается хищничества домашнего скота, только по 2,2% проанализированных образцов содержали следы крупного рогатого скота и лошадей. Это доказывает, что ягуар не оказывает прямого или интенсивного воздействия на домашних животных. Результаты показывают, что ягуар - не единственное животное, виновное в гибели домашнего скота; пума также встречается в этих областях и может быть причиной некоторых из этих смертей.

За 16 лет было зарегистрировано, что ягуары убивают в среднем 18 голов скота в год, что составляет в общей сложности 295 животных (лошадей, овец и крупного рогатого скота) в эхидо Адольфо-Лопес-Матеос, в Арриаге, биосферном заповеднике Ла-Сепультура. В Ла-Сепультура, по крайней мере, в трех эхидо (Лопес-Матеос, Тьерра-и-Либертад и Тильтепек), видимо, ягуары и пумы наносят серьезный ущерб ресурсам местных жителей. 

В Белизе рацион ягуаров более разнообразен в сухой сезон, чем в сезон дождей, так как из-за уменьшения обычной добычи хищник начинает добывать себе иное пропитание. 

В бассейне Кокскомб, Белиз, броненосец, пака и мазама составляли 94% доступной наземной добычи и составляли 70% идентифицированной добычи в фекалиях. В 1983-1984 гг. видами добычи, обнаруженной здесь в фекалиях ягуара, являлись: броненосец (Dasypus novemcinctus) 54,0%, пака (Cuniculus paca) 9,3%, муравьед (Tamandua mexicana) 9,3%, мазама (Mazama americana) 6,5%, пекари (Tayassua spp.) 5,4%, агути (Dasyprocta punctata) 4,3%, опоссум (Didelphis marsupialis) 3,2%, игуана (Iguana iguana) 1,5%, коати (Nasua nasua) 1,0%, речная черепаха (неопределенная) 1,0%, мелкие грызуны (неопределенные) 1,0%, четырехглазый опоссум (Philander opossum) 1,0%, скунс (Spilogale putorius или Conepatus semistriatus) 0,5%, кинкажу (Potos flavus) 0,5%, домашний петух (из ловушки) 0,5%, змея (неопределенная) 0,5%, птицы  (неопределенные) 0,5%.

Изучение рациона ягуаров Кокскомба проводились периодически в течение последних двух десятилетий. Первое исследование с помощью анализа экскрементов произошло до того, как территория была официально защищена. Рацион ягуара во многом отражал относительное обилие видов добычи. Девятипоясный броненосец (Dasypus novemcinctus) составлял 54% добычи, что отражало интенсивное охотничье давление со стороны человека на другие популярные виды дичи. Несмотря на то, что сегодня CBWS периодически страдает от браконьеров на окраинах, вполне вероятно, что популяция добычи увеличилась после того, как охота в исследуемой области стала незаконной. В 4-летнем исследовании экологии кормления, проведенном через 20 лет после создания CBWS, обнаружено, что броненосцы оставались наиболее распространенным видом в рационе ягуаров, по-прежнему составляя половину добычи, взятых в выборке из 204 образцов экскрементов ягуара. В то же время количество пекари в рационе увеличилось в 4 раза, что свидетельствует о том, что защита могла способствовать восстановлению этого вида. Продолжающийся высокий уровень хищничества броненосцев, несмотря на увеличение использования более крупных копытных, позволил выдвинуть гипотезу о том, что броненосцы в CBWS многочисленны, оппортунистически эксплуатируются ягуарами и могут играть важную роль в поддержании наблюдаемой высокой плотности ягуаров.

Хотя ягуары могут адаптироваться к широкому кругу добычи, включая относительно мелкие виды, таких как броненосцы, модели энергетики воспроизводства подсказывают, что размножение самок, вероятно, ограничено доступностью более крупной добычи, такой как пекари и олени. На незащищенных фрагментированных землях, граничащих с CBWS, ягуары редко поедали крупных диких копытных; вместо этого в рацион относительно мелкой добычи добавлялись более крупные домашние животные, в первую очередь крупный рогатый скот.

В Гуам Банк, северо-восточной области CBWS, Белиз, проведено исследование с 1 июня по 24 ноября 2002 г., в котором наблюдалось частое совпадение используемой и доступной добычи. Однако ягуары демонстрировали избирательную склонность к более крупной добыче. Они добывали ошейникового пекари больше, чем он был доступен, в то же время охотились на белобородого пекари, столь же обильного и одинаково распространенного, меньше, чем предполагалось в зависимости от их наличия. 

В составе рациона определены: девятипоясный броненосец Dasypus novemcinctus 33,3%; ошейниковый пекари Dicotyles tajacu 23,3%; пака Cininculus paca 23,3%; большой мазама Mazama americana 6,7%; белобородый пекари Tayassu pecari 3,3%; коати Nasua narica 3,3%; кинкажу Potos flavus 3,3%; неидентифицированные млекопитающие 3,3%. 

Девятипоясный броненосец, пекари и пака составляли 80% рациона ягуара и наблюдалось частое совпадение между используемой и доступной добычей. В то же время, ягуары Гуам Банк демонстрировали умеренное избегание белобородого пекари и большого мазамы и полное избегание тапира Бэрда Tapirus bairdii, обыкновенного опоссума Didelphis marsupialis, скунса Conepatus semistriatus, енота Procyon lotor и птиц.

Большой риск при добыче пищи и длительное время добывания ее, вероятно, объясняют, почему ягуары в Гуам Банк не охотились на тапира, несмотря на высокую вероятность постоянных встреч на искусственных дорожках, и могут объяснить, почему тапиры редко считаются важной добычей ягуаров. Белобородый пекари также может представлять собой энергетически затратный вариант кормления, поскольку перемещается большими агрессивными стадами; однако, в отличие от тапира, белобородые пекари составляют большую часть рациона ягуара, чем ошейниковые пекари в Коста-Рике и в Бразилии.

Не исключено, что ягуары могут охотиться на броненосцев и паку в отдельных местах обитания, не изученных в данном исследовании, то есть на хребтах и берегах ручьев. Кроме того, броненосцы могут быть чрезмерно представлены в этом и других исследованиях рациона из-за высокого процента неперевариваемых останков по сравнению с другими видами добычи. Однако результаты этого исследования показывают, что потребление ягуарами броненосцев и пака отражает стратегию поиска пищи, отличные от случайной встречи. Это поднимает вопрос, почему броненосцы и пака имеют принципиальное значение для рациона ягуара. Броненосцы и пака - некачественная для него добыча. Один броненосец может удовлетворить энергетические потребности взрослого самца ягуара всего за 1–3 дня, поэтому необходимо, чтобы успешные охоты были последовательными. Ягуарам приходится выслеживать, преследовать или устраивать засаду на свою жертву, что увеличивает затраты на добычу пищи, необходимые для поимки относительно некачественного элемента питания.

Ягуары симпатичны пумам во всем своем ареале и имеют одинаковый размер и весовой класс. Однако там, где они сосуществуют, ягуары, как правило, крупнее пум. Ягуары и пумы, населяющие Белиз, являются одними из самых мелких в своем географическом ареале.

Соотношение ягуаров и пум в CBWS неизвестно из-за сложности идентификации отдельных пум по снимкам фотоловушек. Хотя пумы в CBWS не могли быть индивидуально идентифицированы до уровня, который позволял бы надежно оценить плотность, общее количество фиксаций ягуаров и пум с 2003 по 2005 гг. было одинаковым (619 и 576 соответственно). Одинаковое обнаружение может предполагать одинаковую численность. Обнаружено, что пумы следовали за тропами более последовательно, чем ягуары, и меньше выходили за пределы тропы, в то время как ягуары использовали окружающую лесную матрицу больше, чем пумы. Отдельные пумы с большей вероятностью были отмечены в нескольких местах на тропе в течение коротких периодов времени по сравнению с отдельными ягуарами, которых чаще всего отмечали только 1 раз. Отдельные пумы были запечатлены значительно большим количеством последовательно расположенных камер вдоль тропы, чем ягуары, что указывает на более высокую тенденцию пумы продолжать идти по тропе. Напротив, когда особи любого вида были отмечены в начале и в конце тропы, ягуары с меньшей вероятностью попадали на среднюю камеру, чем пума, что указывает на более высокую тенденцию ягуаров оставлять тропу, чем пумы. Учитывая общее сходство в показателях обнаружений ягуаров и пум, ягуары, вероятно, более многочисленны в пределах CBWS, чем пумы. 

Ягуары предпочитают перемещаться по тропе через лесную матрицу, предположительно потому, что коренастый ягуар с короткими конечностями лучше приспособлен для путешествий по густой растительности, чем более стройная пума с длинными ногами, ловкость которой теряется в густом подлеске.

Ягуары и пумы, населяющие CBWS, имеют схожие 24-часовые модели активности, причем оба вида в основном ведут ночной образ жизни. Частота обнаружений ягуара и пумы положительно коррелировали в каждом месте расположения камеры, указывая на то, что оба вида используют одни и те же области в пределах CBWS примерно в равных пропорциях. Однако эти два вида, похоже, не используют одни и те же участки одновременно. Их показатели фотофиксаций никогда не были одновременно высокими в одном и том же месте в течение одного месяца. Хотя обнаружено свидетельства межвидового избегания между ягуарами и пумами, неизвестно, является ли это поведение взаимным или односторонним. Можно ожидать, что более сильный ягуар будет доминировать над несколько тощей и подвижной пумой. Это предположение подтверждается неофициальными данными о ягуарах, убивающих и поедающих пум. При таком сценарии ожидается, что пумы будут избегать прямой конфронтации с ягуарами. 

Поскольку симпатричные ягуары и пумы часто используют одни и те же среды обитания и следуют сходным образцам активности, разумно предположить, что в таких районах сосуществование может быть облегчено путем выбора разных видов добычи. В CBWS обнаружено, что основные классы размеров добычи ягуаров и пум были похожи, но у них было значительно меньшее совпадение рационов, чем ожидалось, причем каждый вид кошек в значительной степени полагался на одну отдельную мелкую добычу. Ягуары питались в основном броненосцами, а пумы - пакой. Обе кошки также охотились на более крупную добычу, пума в основном на мазаму, а ягуар на белобородого пекари. Хотя пумы и ели некоторых белобородых пекари, в основном это были молодые особи, в то время как ягуары, как правило, добывали взрослых особей.

Данные камеры и экскременты свидетельствовали о том, что, в отличие от ягуаров, пумы практически отсутствовали во фрагментированном ландшафте, прилегающем к CBWS. Ягуары гибки в использовании ландшафта, на который влияет человек, благодаря способности использовать броненосцев, менее ценный и потенциально более многочисленный вид дичи в Белизе, а иногда могут охотиться на домашних животных, когда более крупных копытных не хватает.

В настоящее время собаки являются частью самых разнообразных экосистем и оказывают огромное влияние на биоразнообразие и популяции местных диких животных из-за хищничества, конкуренции за ресурсы, гибридизации и передачи болезней другим животным и людям. 

Махауаль (Mahahual) расположен в муниципалитете Отон-Помпейо-Бланко, в южной части штата Кинтана-Роо, Мексика. Регистрировать случаи нападений и преследований собак ягуарами начали в 2012 г., после того как в Махауале стали чаще замечать нападения и люди начали преследовать ягуаров в ответ на эти случаи хищничества домашних животных.

За последние 9 лет в Махауале было зарегистрировано 20 случаев нападения ягуаров на собак; 70% собак были самцами и 30% самками. Ягуары нападали на собак среднего размера (70%) и крупных собак (30%). Жители, у которых есть маленькие собаки (до 15 кг), обычно держат их дома; в то время как собаки среднего и крупного размера гуляют на свободе или привязаны возле домов. Видимо, это основная причина, по которой регистрировали нападения ягуаров только на собак средних и крупных размеров, в дополнение к тому факту, что они являются предпочтительным размером добычи для ягуаров.

Анатомической областью, куда ягуары чаще всего наносили укус собакам, была шея (40%). 60% нападений закончились смертельным исходом (собаки исчезли, умерли на месте нападения или позже) и 40% выжили. Практически все атаки были ночью (95%). Большинство нападений произошло в сухой сезон (65%) с декабря по май, остальные (35%) - в сезон дождей (с июня по ноябрь). Половина атак произошла на севере Махауаля, а другая половина - на юге. 30% атак на севере произошли на расстоянии от 0 до 10 км от центра города, 40% - от 11 до 20 км, а остальные (30%) - на расстоянии более 30 км. На юге все атаки произошли на расстоянии от 0 до 10 км от центра города, что связано с более высокой концентрации инфраструктуры (дома, отели, дороги) и людей, включая их домашних животных.

Поражает отсутствие научного и местного интереса к хищничеству собак ягуарами, позволяя предположить, что эти события остаются незамеченными или происходят в районах, где они обычны и не заслуживают освещения в печати. Возможна недооценка количества нападений, потому что многие собаки бродячие, не имеют хозяев и их исчезновение остается незамеченным. В деревнях региона Калакмуль, Кампече, Мексика, зафиксировали несколько нападений ягуаров на бродячих собак за последние 5 лет. Недавно сообщалось о ягуаре, постоянно охотящемся на собак в Плайя-дель-Кармен, Кинтана-Роо, Мексика. Его отловили и перевезли в другое место подальше от населенных пунктов. Однако он подошел к четырем деревням (в радиусе 6 км) и вернулся к охоте на собак. Постоянное поедание собак привело к увеличению числа негативных событий между людьми и ягуарами из-за большой симпатии людей, живущих в этих районах, к собакам-компаньонам и охотничьим собакам. К сожалению, некоторых ягуаров преследовали и убивали.

В заповеднике дикой природы Бассейна Кокскомб (CBWS) во влажных широколиственных тропических лесах оценены параметры жизненного цикла и численность охраняемой популяции ягуаров на основании данных с фотоловушек 14-летней программы мониторинга (2002–2015 гг.) в Белизе. 105 взрослых ягуаров были обнаружены с 2002 по 2015 г.; 57 самцов, 31 самка и 17 особей неизвестного пола. В год выявлялось значительно меньше самок, чем самцов, в среднем самцов 18 особей (15-19), самок - 5 (4–6). За весь период исследования было обнаружено четыре детеныша возраста старше 6 месяцев.

Выживаемость и временная эмиграция были постоянными в разные годы и одинаковы для самцов и самок. Оба пола имели высокую вероятность выживания ~ 0,78 от года к году, то есть вероятность того, что особь покинет популяцию (умрет или навсегда эмигрирует) из года в год, составляла ~ 0,22. Кроме того, вероятность временно покинуть район исследования и вернуться позже была ~ 0,20. 

Оценки численности самок были относительно неточными по сравнению с оценками самцов из-за меньшего количества обнаруженных особей и меньшей вероятности обнаружения. 

Годовое изменение численности варьировалось от положительного до отрицательного по годам и между полами. В целом, среднегодовое изменение численности населения было положительным. Количество новых членов в популяции варьировалось от года к году и в зависимости от пола. В среднем, ежегодно в популяцию добавлялись 3 молодых взрослых особи каждого пола (среднее значение для самцов 3,3 (от 0 до 7); среднее значение для самок 2,8 (от 0 до 10). В целом, среднее количество ставших половозрелыми ягуаров составляло 6,1 в год.

Средние показатели выявления особей за год исследования были значительно ниже для самок. 

Обнаружена значительная линейная зависимость между частотой обнаружения самцов и временным интервалом между первым и последним обнаружением, что указывает на то, что обычно самец, как правило, обнаруживается в последующие годы. Самки в среднем обнаруживаются раз в 2 года. Ежегодные обнаружения самок были спорадическими, в то время как большинство самцов выявлялись в течение как минимум 3 лет подряд, и им был присвоен статус «резидента». Число резидентных самцов оставалось относительно стабильным на протяжении многих лет (12–15 особей), в то время как количество местных транзитных самцов колебалось от 2 до 7 особей в год.

Резиденты имели значительно более длительный срок пребывания в исследуемой области, чем временные, и обнаруживались значительно дольше. Они также были более активны на тропах, чем временные особи.

Консервативный максимальный возраст составлял не менее 14 лет для самцов и 13 лет для самок. Почти половина известных самцов постоянно выявлялись в районе исследования, 48% - более 3 лет подряд. Самцы, впервые обнаруженные в 2002 или 2003 гг., составляли от 52 до 67% самцов, обнаруживаемых ежегодно с 2004 по 2008 годы. В 2011 г. по крайней мере половина самцов в выборке были старше 10 лет. В 2013 г. 21% присутствующих самцов были впервые обнаружены в 2002 или 2003 гг., а к 2015 это число сократилось до 7%, что представляло собой единственную выжившую особь. Это сопоставимо с оценкой выживаемости взрослых, что соответствует 7% молодых (2-летних) взрослых, достигших 13-летнего возраста. Общая картина заключается в низком ежегодном пополнении новыми самцами в районе исследований и высоком уровне резиденства живущих здесь самцов. Поскольку частота выявления самок была низкой и они выявлялись не каждый год, невозможно описать возрастную структуру для этого пола.

Более низкая обнаруживаемость самок по сравнению с самцами в Кокскомбе может быть объяснена различиями в поведении, которые влияют на использование троп. Наблюдался чрезвычайно низкий уровень обнаружения взрослых самок с детенышами (только 4 из 332 обнаружений за 14 лет) и относительно спорадическое обнаружение одиночных самок из года в год на тропах. Это говорит о том, что когда самки имеют уязвимых зависимых от них котят, они, вероятно, избегают районов с высокой посещаемостью самцов. Однако когда выросшие молодые разошлись и самки снова готовы к спариванию, они периодически возвращаются, чтобы следами рекламировать свое присутствие. Такое поведение можно ожидать из-за обширного перекрытия участков самцов с другими самцами, что может спровоцировать детоубийство, как это часто бывает у крупных кошек.

Локальные обнаружения (а значит, и оценки численности) могут увеличиваться или уменьшаться, например, когда самка сокращает свой участок для рождения потомства, несколько самцов сходятся к самке во время эструса, особи мигрируют вслед за добычей или молодые взрослые особи расходятся с участка своей матери.

Для самок в этом исследовании высокая вариация оценок численности в разные годы может быть объяснена тем, что выбранные самки временно были недоступны для обнаружения на тропах, когда они находятся в логове или с котятами, но доступны для обнаружения в период течки. Этот цикл может длиться до 18–24 месяцев, пока зависимое потомство не разойдется с натального участка. Таким образом, цикл обнаруживаемости приводит к спорадическому обнаружению особей и значительным колебаниям в оценках локальной численности между годами.

В Бассейне Кокскомб с 2002 по 2007 г. два взрослых ягуара были запечатлены на одной фотографии дважды, но только по одному из этих событий смогли подтвердить, что это были самец и самка. Эта пара была сфотографирована вместе 12 раз в течение 2 дней, и одной из камер записаны брачные крики. Похоже, что самцы не ищут самок вне времени этих краткосрочных брачных событий, и общение между полами, вероятно, происходит в основном на расстоянии с использованием маркирующего поведения. Тем не менее, всякий раз, когда два ягуара были зафиксированы в одном и том же месте в течение 24 часов, они с большей вероятностью были противоположного пола, чем оба самца, несмотря на то, что в целом коэффициент обнаружения самок был ниже, чем самцов.

В Белизе роды у самок происходят с июня по август. Как правило, котята рождаются во время сезона дождей, когда добыча более обильная.

Помет, как правило, 2 котенка (1-4). В Белизе из 23 наблюдений матери и детенышей 52% составили самки с 2 котятами, 35% - с 1 и 13% - с 3 котятами. 

В Белизе обнаружены дикие ягуары старше 11 лет.

Рекорды долголетия в исследовании с 2002 по 2008 и с 2011 по 2016 г. в заповеднике Бассейн Кокскомб, Белиз, составили 9 лет для 3 самцов и 6 лет для 2 самок. Частота индивидуального обнаружения в ходе исследования показала максимальные значения 18 и 148 обнаружений для 6-летней самки и 8-летнего самца соответственно.

Однако новые данные другого исследования в Бассейне Кокскомб, основанные на все тех же данных фотоловушек с 2002 по 2015 г. дали более высокие уровни долголетия. Консервативный максимальный возраст составил не менее 14 лет для самцов и 13 лет для самок. Причем, по крайней мере, 35% известных самцов-резидентов достигли возраста 10 лет и более. 

С доиспанских времен ягуар был важным элементом человеческого общества. Для культуры майя ягуар - это «балам», слово, которым майя называли самых могущественных кошачьих на американском континенте, и которое в то же время является изображением, символом, мифическим персонажем, эмблемой силы, атрибутом политической власти, настоятелем времени, властелином ночи и властителем подземного мира. Самые старые сообщения о ягуарах в Гватемале находятся в знаменитой книге «Пополь-Вух», которая представляет собой сборник различных легенд об этнических группах, населявших южную Гватемалу и часть Центральной Америки до прихода испанцев. «Естественная история Королевства Гватемала» (Хименес, 1722) - первое упоминание о ягуарах в стране после прибытия испанцев. Несмотря на экологическое и культурное значение, гватемальские ягуары сталкиваются с серьезными проблемами в плане своего долгосрочного выживания. В стране его основными угрозами являются незаконная охота на него и его добычу, лесные пожары, а также разрушение и преобразование среды обитания из-за расширения сельскохозяйственной и животноводческой деятельности на охраняемых территориях, в общественных лесах и других остатках их среды обитания. Определение 33% национальной территории в качестве охраняемой территории стало большой поддержкой усилий по сохранению ягуара и его среды обитания в стране. Одной из таких охраняемых территорий является Биосферный заповедник Майя (RBM) в северном регионе Гватемалы, который представляет собой самый обширный участок сплошного леса в ее системе охраняемых территорий. 

Литература

1. Seymour K. L. "Panthera onca" / Mammalian Species. No. 340, pp. 1-9. Published 26 October 1989 by The American Society of Mammalogists.

2. Rabinowitz A. R., Nottingham B. G. Jr. "Ecology and behaviour of the Jaguar (Panthers onca) in Belize, Central America" / Journal of Zoology (1986), 210(1), 149–159. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb03627.x 

3. Simá-Pantí D. E., Contreras-Moreno F. M., Coutiño-Cal y Mayor C., Zúñiga-Morales J. A., Méndez-Saint Martin G., Reyna-Hurtado R. A. "Morelet’s crocodile predation by jaguar in the Calakmul Biosphere Reserve in southeastern México" / Therya Notes 2020, Vol. 1 (1): 8-10 DOI: 10.12933/therya_notes-20-3

4. Aranda M., Sánchez-Cordero V. "Prey Spectra of Jaguar (Panthera onca) and Puma (Puma concolor) in Tropical Forests of Mexico" / Studies on Neotropical Fauna and Environment. Volume 31, 1996 - Issue 2, Pages 65-67

5. Ávila–Nájera D. M., Palomares F., Chávez C., Tigar, B., Mendoza G. D. "Jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) diets in Quintana Roo, Mexico" / Animal Biodiversity and Conservation, January 2018, 41(2): 257-266. DOI:10.32800/abc.2018.41.0257

6. Sanderson E. W., Redford K. H., Vedder A., Coppolillo P. B., Ward S.E. "A conceptual model for conservation planning based on landscape species requirements" / Landscape and Urban Planning, 2002, 58: 41-56. 

7. Chávez C., Ceballos G. 2006. Memorias del Primer Simposio. El Jaguar Mexicano en el Siglo XXI: Situación Actual y Manejo. CONABIO-Alianza WWF Telcel-Universidad Nacional Autónoma de México. México D.F. 

8. Ceballos G., Chávez C., Rivera A., Manterola C. "Tamaño poblacional y conservación del jaguar en la reserva de la biosfera Calakmul, Campeche, México" / El jaguar en el nuevo milenio. México D. F., 2002. Pp. 403-418

9. Gaitán C. A., González-Castillo V. R., Guzmán-Flores G. D., Aguilera A. L., García M. J. "Visitation patterns of jaguars Panthera onca (Carnivora: Felidae) to isolated water ponds in a tropical forest landscape" / Therya, 2020, Vol. 11(3): xxx-xxx - 11 pp. DOI: 10.12933/therya-20-915

10. Novack A. J. "Impacts of subsistence hunting on the foraging ecology of jaguar and puma in the Maya Biosphere Reserve, Guatemala" / Thesis Presented to the Graduate School of the University of Florida in Partial Fulfillment of the Requirements for the Degree of Master of Science University of Florida. December 2003

11. Anleu R. G., McNab R. B., Polisar J., Ramos V. H., Moreira J., Ponce-Santizo G., Duchez K., Escobar R., Santose A. "Estado del jaguar en Guatemala. Informe de 2013 " / en: Medellín R. A., de la Torre J. A., Zarza H., Chávez C., Ceballos G. (coord.) El jaguar en el siglo XXI. La perspectiva continental. México : UNAM, Instituto de Ecología, 2016. pp. 93-111 

12. Harmsen B. J., Foster R. J., Silver S. C., Ostro L. E. T., Doncaster C. P. "The ecology of jaguars in the Cockscomb Basin Wildlife Sanctuary, Belize" / Biology and Conservation of Wild Felids. Charter 18. pp. 403-416

13. De la Torre J. A., Rivero M., Álvarez-Márquez G. C. L. A., Medellín R. A. "First assessment of the conservation status of the jaguar Panthera onca in the Sierra Madre de Chiapas, Mexico" / Oryx, Page 1 of 4 © 2018 Fauna & Flora International doi:10.1017/S0030605318000558

14. Grente O. "Density variations of a jaguar population in Belize during longterm monitoring by camera-trapping: the influence of statistical models and home range size" Master thesis. In partial fulfilment of the requirements for the degree of Master of Biodiversity, Ecology and Evolution In Tropical Forest Ecology University of the French West Indies Pointe-а-Pitre, Guadeloupe, France. June 2017. - 58 pp. DOI: 10.13140/RG.2.2.31462.32320

15. Carral-García M., Buenrostro I., Weissenberger H., Rosales V., Pérez-Flores J. "Dog predation by jaguars in a tourist town on the Mexican Caribbean" / Neotropical Biology and Conservation 16(4): 461–474 (2021) doi: 10.3897/neotropical.16.e68973

16. Weckel M., Giuliano W., Silver S. "Jaguar (Panthera onca) feeding ecology: distribution of predator and prey through time and space" / Journal of Zoology 270 (2006) 25–30. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00106.x

17. Harmsen B. J., Foster R. J., Sanchez E., Gutierrez-González C. E., Silver S. C., Ostro L. E. T., Kelly M. J., Kay E., Quigley H. "Long term monitoring of jaguars in the Cockscomb Basin Wildlife Sanctuary, Belize; Implications for camera trap studies of carnivores" / PLoS ONE 12(6) (2017): e0179505. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0179505

18. Cruz E., Palacios G., Güiris M. "Current Status of the Jaguar in Chiapas" / in: Ceballos G., Chávez C., List R., Zarza H., Medellín R. A. (Editors) "Jaguar Conservation and Management in Mexico: Case Studies and Perspectives". Alianza WWF/Telcel-Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico, 2011.  pp. 83-91

19. Faller J. C., Chávez C., Johnson S., Ceballos G. "Jaguar Population Density and Size in the Northeastern of the Yucatan Peninsula" / in: Ceballos G., Chávez C., List R., Zarza H., Medellín R. A. (Editors) "Jaguar Conservation and Management in Mexico: Case Studies and Perspectives". Alianza WWF/Telcel-Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico, 2011. pp. 113-123

20. Chávez C., Ceballos G., Amín M. "Population Ecology of Jaguars and its Implications for Conservation in the Yucatan Peninsula" / in: Ceballos G., Chávez C., List R., Zarza H., Medellín R. A. (Editors) "Jaguar Conservation and Management in Mexico: Case Studies and Perspectives". Alianza WWF/Telcel-Universidad Nacional Autónoma de México, Mexico, 2011. pp. 93-102