Лев

Ареал: Африка южнее Сахары (кроме влажных тропических лесов), Индия - небольшой участок Гирского леса.

Около 2000 лет назад, львы вымерли в Южной Европе. Примерно до 1850 г. львы были распространены по всему Индийскому субконтиненту и обитали в современных штатах Гуджарат, Харьяна, Мадхья-Прадеш, Пенджаб, Раджастхан, и Уттар-Прадеш. К началу 1900-х годов популяция азиатских подвидов резко сократилась и на сегодняшний день осталась только в Гирском заповеднике в штате Гуджарат.

К концу XIX века лев исчез в Турции, хотя в Иране продолжал существовать до 1941 года. В 1944 году в иранской провинции Хузестан был найден труп львицы. После этого не было никаких достоверных подтверждений существования львов в Иране. 

Африканские подвиды обитали вдоль южной окраины Сахары от Западной Африки до Судана и Сомали, затем на юг через большую часть Африки за исключением лесной области Конго. В Северной Африке и в регионе Кейптауна львы вымерли. В пустыне на краю нигерских гор Аир Нигера львы сохранялись примерно до 1910.

Страны, в которых львы представлены все еще достаточно широко: Ботсвана, Центральноафриканская Республика, Эфиопия, Кения, Танзания, Заир и Замбия. Статус в Анголе, Мозамбике, Сомали и Судан является неопределенным, но группы могут быть неоднородными и широко распространенными.

Популяция африканских львов по оценкам составляла 16500-30000 (2004 г.), азиатских 359 (2005 г.).

Предполагается, что популяция львов сократилась примерно на 43% за последний 21 год (примерно три поколения львов, 1993-2014 гг.). Это предположение основано на анализе временных тенденций данных переписи 47 относительно хорошо отслеживаемых субпопуляций львов. Эти субпопуляции составили приблизительно 7500 львов в 2014 г. и составляют значительную часть от общей популяции вида.

Выборочные субпопуляции львов увеличились на 12% в четырех южноафриканских странах (Ботсвана, Намибия, Южная Африка и Зимбабве) и в Индии, в то время как наблюдаемое снижение в выборке составило 60% субпопуляции за пределами этих стран для остальной части африканского ареала. 

Вместе с тем, на 2014 г. IUCN указывало число половозрелых особей 23000–39000, что несколько не соответствует снижению на 43%, так как в 2004 ими же приводилась цифра в 17000-3000 особей.

Размеры очень крупные (один из двух самых больших видов семейства).

По общим размерам тела и черепа лев сходен с тигром. Длина головы и тела самцов 170-250 см, длина хвоста 90-105 см, высота в холке 123 см, масса 150-225 кг (в среднем 188 кг). Длина головы и тела самок 140-175 см, длина хвоста 70-100 см, высота в холке 107 см, масса 120-182 кг. Самцы весят на 20-27% больше, чем самки.

Максимальной длиной тела (3,3 м) обладал самец с чёрной гривой, убитый в южной части Анголы в октябре 1973 года. Самый тяжёлый из известных львов был людоедом; он был застрелен в 1936 году в Восточном Трансваале, Южная Африка. Его масса составляла 313 кг. Львы, живущие в неволе, как правило, весят больше тех хищников, которые обитают в дикой природе. В Колчестерском зоопарке Великобритании в 1970 году был зарегистрирован лев по имени Симба, весивший 375 кг.

По размерам и общему виду азиатские и африканские подвиды схожи. Наиболее заметное физическое различие между ними - продольная складка кожи вдоль живота азиатских подвидов.

Общий облик характерен для всех больших кошек. Тело довольно сильно вытянутое, длина хвоста составляет около половины длины тела, высота в крестце не больше высоты в плечах. Голова относительно большая и тяжелая, заметно вытянутая (с большим лицевым отделом). Уши округлые. Ноги сильные, с широкой мощной лапой. На конце хвоста кисть из удлиненных темных (черных) волос. Длина кисти около 5 см. При рождении она отсутствует, развиваться начинает только с 5-го месяца и в 7 месяцев уже хорошо различима.

Самки имеют 3 пары молочных желез, обычно развиты только 2.

Половой диморфизм очень резок и своеобразен. В такой форме он в семействе больше не встречается. У самки мех ровный, короткий, довольно жесткий равномерного густого песчано- или буровато-желтого цвета без какого-либо узора. В целом окраска тела варьируется от светло-рыжей и серебристо-серой до желтовато-красной и темно-коричневой. Белые львы были зарегистрированы в Национальном парке Крюгера и Umfolozi Game Reserve в Южной Африке.

Разница в окраске боков и брюха и наружной и внутренней частей ног, которые несколько светлее, незначительна и резкой границы между ними нет. На задней стороне уха черное пятно. Волосы на боковых и верхней поверхности шеи направлены вверх и вперед, на спине спереди от завитка на крестце - вперед, на остальных частях тела - вниз. На нижней поверхности туловища и на внутренней стороне ног обычно расположены размытые бледные пятна, более темные и рыжеватые, чем основной фон, но выделяющиеся слабо. Изредка они имеются и на боках, даже образуют вертикальные ряды, но чрезвычайно слабы. Кисточка на хвосте несколько меньше, чем у самца. В редких случаях у очень старых самок появляются зачатки гривы, подобной таковой самцов, но она образована очень короткими и редкими волосами и занимает небольшую площадь на голове и шее.

Самцы по окраске, как и самки, но имеют большую гриву из густых волос, длина которых у старых зверей доходит до 40 см. Грива, представляя собой единое целое, состоит из нескольких частей - шейной, покрывающей заднюю часть головы, начиная от ушей, шею с боков, сверху и снизу, удлиненных волос на боках головы (баки), больших подвесов на груди и между передними лапами (грудная грива). Удлиненные волосы (брюшная грива) протягиваются полосой по брюху (иногда по всему); развивается также широкая полоса удлиненных волос по нижней части боков, идущая от подмышек сзади до паховой области (боковая грива) и удлинены волосы на задней стороне передних ног. На локте волосы длиннее всего и образуют часто пучок; книзу они становятся короче и исчезают. С шеи и загривка грива простирается назад, покрывая спину в межлопаточной области (плечевая грива) или немного далее. Она может захватывать верхнюю часть лопаточной области. 

Грива начинает развиваться с полугодовалого возраста и становится вполне развитой к трем годам.  Наибольшего развития и пышности у грива достигает у старых самцов. Грива состоит из волос желтого цвета, соответствующего общей окраске туловища, с большей или меньшей примесью черных волос и некоторым количеством светлых - белых или очень светло-желтых. Они находятся больше в передней или лицевой части гривы. Значительные части гривы, главным образом задние, черны. К старости грива темнеет все больше.

Общая пышность, густота и окраска гривы, а также степень развития и форма подвержены большой индивидуальной и географической изменчивости. Сильнее всего и наиболее полно развитую (подвесы на боках и брюхе) гриву имели ныне истребленные капские (Р. I. melanochaitus) и берберские львы ( P. I. leo). Грива других форм развита меньше и у некоторых покрывает только голову, шею и переднюю часть груди.

В прайдах, где конкурируют два или три самца, самки отдают предпочтение львам с наиболее пышной и тёмной гривой. Особи с тёмной гривой обладают большей репродуктивной способностью, однако они тяжелее переносят жаркое время года.

Рост гривы напрямую связан с выделением гормона тестостерона - по этой причине кастрированные львы либо имеют лишь небольшую гриву, либо не имеют её вовсе. Отсутствие гривы также наблюдается и у природных популяций льва. Например в Сенегале и национальном парке Цаво в Кении были отмечены львы с практически полностью отсутствовавшей гривой.

Особенно пышная грива обычно развивается у львов, содержащихся в неволе, так как животные в естественной среде обитания подвержены выдиранию волос при передвижении по зарослям растительности и кустарников.

У самцов тоже иногда встречаются слабо намеченные пятна, однако это бывает гораздо реже, пятна обозначены менее резко, и не занимают таких больших участков тела. Они находятся только на брюхе и лапах и не появляются на боках или следы их здесь представляют исключительную редкость. В остальном половая изменчивость у льва, как и у всех кошек, выражается в несколько меньших размерах и более легком сложении самки.

Новорожденные, как правило, покрыты явственными кольцевыми темными пятнами, которые имеют тенденцию располагаться в вертикальные ряды, у некоторых они даже сливаются в хорошо выраженные вертикальные полосы. Иногда новорожденные одноцветные и имеют лишь слабо обозначенные темные пятна на нижней стороне. Обычно узор на шкуре постепенно исчезает к возрасту около 6 месяцев, реже сохраняется до 2-3 лет и даже дольше, а у самок на брюхе - нередко на всю жизнь.

Предпочитают открытые леса, густой кустарник, комплексы кустарников и травы, но также обитают в полупустынях и горных лесах на высотах до 5000 м. Распространение львов достигает снежных горных районов Восточной Африки на высотах до 3600 м на горах Элгон, Кения и Рувензори и на высотах свыше 4200 м в эфиопских горах Бале. В Индии обитают в Гирском сухом смешанном лиственном лесу с преобладанием тика (Tectona grandis) и в саванне с акацией (Acacia) в восточной части заповедника. 

Плотность популяции (взрослых и неполовозрелых на 100 км²) в диапазоне от 0,08-0,13 в Selous Game Reserve, 0,17 в ботсванском Chobe National Park, 1,5-2,0 в Kalahari Gemsbok, 3-10 и до 18 в охраняемых районах Восточной и Южной Африки. Половое отношение взрослых львов для африканских и азиатских подвидов - 1 самец на 2,1 самки - результат более высокой смертности самцов, особенно в период полового созревания.

Львы в основном активны ночью. Большую часть (около 80%) дневного времени проводят спя, лежа или сидя. Хотя они могут охотиться в любое время суток, чаще всего львицы начинают охотиться с наступлением темноты и до рассвета, делая перерывы ночью. В среднем, в день они тратят два часа на ходьбу и 50 минут на потребление пищи. Во время активности львы участвуют в охоте, общественном воспитании львят и патрулируют территорию прайда. Обычно львы ходят со скоростью около 4 км/ч, на коротком расстоянии способны развить скорость 50-60 км/ч. 

Долго быстро бегать львы не могут  и во время атаки должны быть близко к своей добыче.

Львы оппортунистические хищники, обычно охотятся группами. Самцы охотятся реже, но благодаря своей силе часто получают доступ к добыче первыми. В большинстве жертвы львов крупные, весом около 150 кг.

Охота включает в себя поиск, преследование, нападение и захват жертвы. Укрытие для подкрадывания, размер группы, размер группы добычи, свет (во время ночных охот) - все это влияет на успех охоты. Наклонив головы к земле, львы медленно приближаются к добыче. Мелкую жертву хищник ударяет лапой и ошеломляет или убивает ее одним ударом, затем в случае необходимости быстро ее кусает. На более крупную добычу нападает обычно в области плеча или бока,  захватывает передними лапами морду и скручивает голову. Добычу львы едят открыто или перетаскивают тушу в более безопасное место, слизывая с туши кровь. 

В Африке львы более успешно охотятся на меньшую добычу, такую как газель Томсона, когда атакуют с расстояния до 7,5 м. Для более крупной добычи, такой как гну и зебры, охота приносит 50%-й успех при старте с 15,2 м. В среднем, только каждая 6-я атака приносит хищнику успех. Изменение среднего коэффициента успешной охоты зависит от окружающей среды. 1 из 3 нападений на газель Томсона было успешным в высокой траве, но в короткой траве только 1 из 6. Успех охоты увеличивается при увеличении размера группы охотников. Шансы успешной атаки газелей Томсона, антилоп гну и зебр, при коллективной охоте увеличивается более чем в 2 раза.

Ежедневное потребление мяса довольно разное, для различных регионов и различных сезонов года. В Национальном парке Этоша среднее потребление мяса львицей 8,7 кг в день в сухой сезон и до 14 кг в сутки в сезон дождей. В Национальном парке Серенгети 8,5 кг в день когда добыча в изобилии. Разбежка значительная, но обычно на норме львицы увязан рацион остальных членов прайда. Самцы потребляют мяса в два раза больше, львята до 1 года потребляют 1/3 нормы самки, молодые львы (1-2 года) - 2/3. 

За один раз лев может съесть до 30 кг мяса, если  добыча не была съедена, он отдыхает несколько часов перед следующим приёмом пищи. 

Львы также оппортунистические падальщики, которые легко отбирают у других хищников их добычу.

Львы и пятнистые гиены (Crocuta crocuta) имеют схожие предпочтения добычи и часто конкурируют друг с другом. Обычно львы доминируют, за исключением случаев, когда существенно уступают численно (1-2 льва и 20-40 гиен). В других случаях львы оставляют гиенам лишь объедки. В кратере Нгоронгоро львы легко отбирают добычу у гиен и в часто питаются только ею. При столкновении со львами гиены отходят от добычи на расстояние 30-100 м и терпеливо дожидаются ухода хищников. В редких случаях они поедают добычу вместе со львами. Оба вида могут агрессивно относиться друг к другу даже при отсутствии жертвы. Львы нередко атакуют гиен безо всяких на то причин.

Рацион львов изучен достаточно хорошо, однако он различен по составу в зависимости от подвида льва и его местообитания. В целом, основную часть рациона составляют копытные - мелкие, средние и крупные. Время от времени львы охотятся и на мелкую добычу - грызунов, черепах, рыбу в мелких водоемах, термитов. Едят некоторые травы и плоды, такие как дыня тсамма (Citrullus ecirrhosus). Нередко охотятся на дикобразов, бородавочников не только ловят, но иногда успешно выкапывают из нор.

Львы также могут нападать на домашний скот; в Индии он составляет довольно большую часть их питания.

Они способны убивать и других хищников, например, леопардов, гепардов, гиеновых собак. В 90% случаев гибель детёнышей гепардов происходит вследствие нападения львов. Последние довольно часто отбирают добычу у гепардов и питаются ею. Леопарды для предотвращения атаки львов охотятся на более мелкую добычу и прячут котят на деревьях. Такая тактика не всегда успешная, так как львицы умеют лазить по деревьям. На гиеновидных собак (Lycaon pictus) львы иногда охотятся целенаправленно, в некоторых случаях жертвами становятся взрослые особи.

Единственный хищник, который может представлять угрозу для льва, - нильский крокодил (Crocodylus niloticus). При столкновении эти два вида способны нанести друг другу очень серьёзные травмы. Львы нападают на небольших крокодилов, когда те вылезают на сушу, в то время как крупные рептилии атакуют львов, когда те заходят в воду.

Львы пьют после каждого приема пищи, особенно в жаркую погоду. Питьевая включает ок. 40% от общего объема влаги получаемой организмом льва в национальном парке Этоша. Львы в ограниченной степени могут получать влагу из добычи и растений, что помогает им выжить в очень засушливой среде. Азиатские львы часто охотится в приречных лесах вблизи источника воды.

Социальное поведение львов довольно непростое, но неплохо изученное. Информации довольно много и поэтому ей отведена отдельная страница. 

                                      См. здесь: Социум львов

Львы не имеют фиксированного сезона размножения, хотя пики рождаемости были зафиксированы в национальных парках Крюгер и Серенгети (соответственно, в феврале-апреле и марте-июле) в связи с сезонными погодными условиями и наличием добычи. Продуктивность самки (в количестве выживших детенышей) обычно ограничена количеством пищи. При снижении кормовой базы уменьшается и число котят в помете.

Половая зрелость наступает около 24-месячного возраста для обоих полов, хотя самцы не способны к воспроизводству до 30-месячного возраста. Однако средний возраст самок, имеющих первый выживший помет - 4 года. Самцы в дикой природе также не имеют возможности воспроизводства до 5 лет.

У самок начинается эструс в ответ на внутренние изменения в прайде, например, при вырастании собственного потомства или при убийстве молодняка новым самцом, завоевавшем прайд. Эструс длится 4-7 дней, с интервалами между от нескольких дней до более года. Во время течки львица привлекает самца, мочась и оставляя другие свои метки на его обычных маршрутах. Крайне редко, но случаются спаривания с чужими самцами. В долине Луангва в восточной Замбии, совокупление произошло между самками и самцами из разных прайдов. Однако это лишь исключение из правил.

Самец, найдя самку в эструсе, будет охранять ее и атаковать любого приближающегося самца. Тем не менее, львицы во время течки спариваются с несколькими самцами (если в прайде не один самец).

Спаривание происходит в течение дня и ночи. Пара остается рядом друг с другом и любой пол может инициировать совокупление. Самцы инициирут лишь около 40% спариваний. Ритуал ухаживания состоит из взаимных "рычаний спаривания", социального груминга и следования львицы за самцом. Припавшая к земле самка показывает готовность к спариванию. Во время совокупления самец удерживает самку зубами за шею. Спаривание длится около 55 сек. (диапазон 30-154 сек). После спаривания львица обычно переворачивается на спину и остается лежать.

Совокупление происходит до 100 раз в день (обычно от 20 до 40). Интервалы между спариваниями от 4 до 148 мин, в среднем 17 мин.  Во время спаривания, которое может длиться до нескольких дней, пара обычно отказывается от еды. 

Средний интервал между родами 20 месяцев, если предыдущий помет выживает самостоятельности или 4-6 месяцев, если предыдущий помет теряется. Беременность 110 дней. Помет 1-4 котенка (максимум 6). Соотношение полов при рождении составляет 1:1.

Самки рожают вне прайда в укрытиях или в густых кустарниках и прячут котят по меньшей мере первый месяц, пока детёныши не мобильны и уязвимы для хищников. Матерям приходится охотится в одиночку, находясь неподалёку от того места, где спрятано потомство.

Глаза у котят открываются при рождении или вскоре после него. Средний вес новорожденных 1,65 кг (от 1,2 до 2,1 кг). Львята покрыты пятнами, которые сохраняются на животе и ногах до половозрелости, а могут оставаться и всю жизнь. Начинают ползать львята через день или два, ходить с 2-3-недельного возраста. Молочные зубы появляются в 3 недели и около 8-недельного возраста детеныши начинают принимать твердую пищу. Кормление молоком заканчивается примерно в 8 месяцев. На 9-12-й месяц молочные зубы сменяются постоянными.

Самка переносит детёнышей на новое место несколько раз в месяц; эта процедура осуществляется во избежание накопления запаха в логове, который способен привлечь хищников.

Обычно самка присоединяется к своему прайду тогда, когда её детёныши достигают 6-8-недельного возраста. Иногда она может вернуться в прайд раньше, как только детёныши начинают самостоятельно двигаться, особенно если роды произошли синхронно с другими львицами. В таких случаях львята вырастают практически одновременно, потребляют одинаковое количество еды, и у них появляется больше шансов на выживание

В прайде львята находятся обособленно в "детском саду" до 1 года, хотя мать присматривает за ними еще около 2 лет, пока не забеременеет.

Кроме опасности умереть от голода, угрозу для молодых особей представляют другие хищники - гиены, шакалы, леопарды, орлы и змеи. Даже буйволы, учуяв запах львят, бегут в то место, где они спрятаны, и делают всё возможное, чтобы растоптать их, пока львица уходит охотиться. Если главного самца в прайде вытесняет другой, то он убивает детёнышей побеждённого. В целом, по меньшей мере 80 % львов погибают в возрасте до двух лет. Смертность львиц снижается к 3-4 годам, но затем быстро увеличивается.

До двух лет молодые самки немного мельче взрослых, в 3 года трудно отличимы, в 4 становятся взрослыми. У самцов с 2 лет начинает расти грива.

Благодаря своим размерам и силе взрослый лев практически не имеет естественных врагов. Однако львы могут стать жертвой других львов, погибая в драках; доля таких случаев относительно общей смертности вида достаточно велика. Львы часто наносят друг другу серьёзные травмы, когда члены разных прайдов сталкиваются друг с другом либо в случае боя самцов из одного прайда. Взрослые особи, страдающие от болезни или увечий, а также львята, могут стать добычей других хищников - гиен, леопардов, или быть растоптанными буйволами или слонами. Описаны также случаи гибели львов во время охоты.

У самок воспроизведение снижается к 11 годам и практически останавливается в 15 лет, самцы способны к воспроизводству до 16 лет. 

Самцы живут в среднем 12 лет, максимально до 16 лет. В 10-15 лет они становятся слабыми, хотя довольно часто и не доживают до этого возраста, погибая при защите прайда. Повторно захватить какой-либо прайд самцам удаётся крайне редко. 

Львы легко содержатся в неволе, успешно разводятся и проживают более 20 лет. Начиная с конца XVIII века, львы являются одними из самых главных животных в зоопарках. Более 1000 африканских и 100 азиатских львов содержатся в зоопарках всего мира.

Литература

1. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Гептнер В. Г., Слудский А. А. "Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 2. Хищные (гиены и кошки)". Москва, 1972. - 552 с.

3. Riggio J., Jacobson A., Dollar L., Bauer H., Becker M., Dickman A., Funston P., Groom R., Henschel P., de Iongh H., Lichtenfeld L., Pimm S. "The size of savannah Africa: A lion's Panthera leo view". Biodiversity and Conservation, 2013. 22(1): 17-35

4. Bauer, H., Packer, C., Funston, P.F., Henschel, P. & Nowell, K. 2016. Panthera leo (errata version published in 2017). The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T15951A115130419.