Азиатский  лев

Азиатский, персидский или индийский лев.

Ареал: национальный парк Гирский лес, Гуджарат, Индия.

Бывший ареал современного азиатского льва, реконструированный в основном на основе палеонтологических свидетельств, литературы, искусства, культуры и охотничьих документов, предполагает обширную территорию от Анатолии, Сирии через Ближний Восток до Восточной Индии. 

Примерно до 1850 г. львы были распространены по всему Индийскому субконтиненту и обитали в современных штатах Гуджарат, Харьяна, Мадхья-Прадеш, Пенджаб, Раджастхан, и Уттар-Прадеш. К началу 1900-х годов количество азиатских львов резко сократилось и они остались только Гирском лесу в штате Гуджарат (около 1 десятка). В 1990-е годы для сохранения исчезающей популяции, Индия передала несколько пар азиатских львов в дар европейским зоопаркам. Численность популяции в 1995 г. составляла 305 особей. Оценка популяции - 359 львов, в том числе 291 в пределах охраняемого района (2005 г.). Последние оценки в 2010 г. - 411, в 2015 г.- 523 особи.

По размерам и общему виду азиатские и африканские подвиды схожи. Наиболее заметное физическое различие между ними - продольная складка кожи вдоль живота азиатских подвидов. Азиатские подвиды немного мельче африканских. Грива его не так густа и плотнее прилегает к телу, как будто прилизана. У этого подвида более приземистое тело, что создает обманчивое впечатление о его меньших размерах в сравнении с африканским.

Азиатские львы морфологически отличаютя от африканских на основании: а) характеристик черепа, при этом азиатские львы имеют дополнительное подглазничное отверстие, б) типичной рыхлой складки кожи на животе, известной как брюшная складка, которая отсутствует у африканских львов, в) черты лица азиатских львов, с более вытянутой мордой и более покатым лбом, придающими более длинный профиль сбоку по сравнению с африканскими львами, г) у самцов более редкая грива, никогда не закрывающая уши; грива взрослого льва имеет вид типичного «ирокеза».

Несколько локальных разновидностей львов, основанных на размере гривы, окраске и текстуре шерсти, зарегистрированы в разных частях Индии и в Гире. Взрослые самцы часто группируются местными сообществами в различные категории в зависимости от цвета их гривы, который может варьироваться от золотисто-желтого (Pinglo), крапчато-серого (Bhurio) до черного (Kamho).

Индийский (азиатский) лев имеет массу от 150 до 220 кг, в основном 160-190 кг у самцов и 90-150, обычно 110-120 кг у самок. Рекордная длина азиатского льва - 2,92 м.

Морфометрические данные взрослых азиатских львов (12 самок, 7 самцов) , живущих на свободе из разных частей ландшафта Гир и пойманных в период с 2001 по 2018 г. для установки радиоошейников. Длина тела измерялась от кончика носа до кончика хвоста по изгибам. У самцов длина тела 284,8 см (274-290); длина хвоста 88,2 (81-94); охват груди 111,3 см (98-118); высота в плече 101,4 см (97-110); масса 160,1 кг (143-176). У самок длина тела 252,2 см (231,4-264); длина хвоста 77,1 (64-88); охват груди 101,5 см (94-109); высота в плече 94,5 см (81-103); масса 116,5 кг (97,3-138). 

До середины 1800-х годов львы в Индии населяли весь северный Индо-Гангский бассейн в Северной и Центральной Индии и были в изобилии в современных штатах Северной и Западной Индии, Бихаре и Одише на востоке, а река Нармада являлась самой южной границей. Впоследствии к концу 1800-х годов они были истреблены на большей части своего ареала из-за охоты и потери среды обитания. К 1880-м годам территория обитания львов была ограничена как единая свободная популяция вокруг холмов Барда и Алеч и на них, в лесах Митияла, Гирнар и Гир на полуострове Саураштра в Гуджарате. Хотя некоторые львы еще сохранялись в изолированных местах Ирана и Ирака, эти популяции оказались нежизнеспособными и вскоре вымерли. К 1888–1890 гг. охота и большие площади возделываемых земель разделили холмы Гир, Гирнар, Алеч и Барда. В результате популяция львов разделилась и в конечном итоге ограничилась лесом Гир, на участке площадью около 2000 км², состоящем из сухих лиственных и терновых лесов.

Единственным оставшимся участком обитания льва остались Леса Гир, но численность популяции и в этом районе также сильно колебалась на протяжении многих лет. В Гире она была очень небольшой, составляла всего 12 особей в 1880 г. и была очень близка к исчезновению. Благодаря своевременным защитным мерам, принятым навабом Джунагадха (Muhammad Rasul Khanji Babi), популяция львов получила короткую передышку от охоты и восстановилась до 70 особей. Однако голод, произошедший между 1901 и 1904 годами, привел львов к прямому конфликту с людьми, тем самым положив конец серьезным попыткам защиты. В результате популяция львов снова сократилась до 20 особей к окончанию голода в 1911. В этот короткий период при британцах и в последующий период при новом навабе популяция львов снова воскресла с грани исчезновения. Перепись 1936 г. показала, что популяция составляет 287 особей. По подсчетам львов в последующие годы, в 1950, 1955 и 1963 годах, численность составляла 227, 290 и 285 особей соответственно. Правительство независимой Индии ввело полный запрет на охоту на львов в 1955 г. и объявило Гирский лес как заповедник дикой природы в 1965 г. Обеспечение защиты и управление средой обитания привело к тому, что с тех пор популяция львов неуклонно растет. Подвид также был понижен из категории «Находящиеся на грани полного исчезновения» Красного списка МСОП в 1990-х годах до «Находящиеся под угрозой исчезновения» в 2008 году.

В последние годы рост популяции львов привел к увеличению плотности львов в Гире, и, как следствие, львы расселились и обосновались за пределами охраняемой территории. В 2005 г. численность популяции составляла 359 львов, в том числе 291 особь в охраняемой территории и 68 в «спутниковых популяциях». В 2015 г. популяция превысила 500 особей.

Интересна тенденция рассеивания (дисперсии) львов из Гира после того, как их численность восстановилась почти до насыщения. В течение 1950–1984 годов несколько львов, менее полудюжины, были зарегистрированы в Гирнаре и Митияле, за пределами Гирского леса. Расселение львы начали после сильной засухи 1987–88 гг. Когда популяция приблизилась к насыщению (306 в 2010 г. и 315 в 2015 г.), кочующие и выросшие полувзрослые львы были вынуждены покинуть прайды в поисках пищи и новой территории. Впоследствии львы заняли шесть областей-спутников в четырех округах.

Год 1974. Во время переписи львов в 1974 г. вся популяция была ограничена в лесу Гир и вокруг него, и около полдюжины из них часто выходили из Гирского леса в леса Гирнара и Митияла. Большинство львов было учтено на западе Гира, на востоке Гира их было очень мало. Некоторые львы перемещались по ночам в периферийные деревни и охотились на скот. Площадь перемещений львов оценивалась примерно в 3000–3500 км².

Год 1995. Дисперсия (расселение) львов в прибрежную зону и Бабара-види началась в конце 1980-х годов после сильной засухи. В 1995 г. за пределами Гирского леса и его окрестностей было учтено 42 льва. Присутствие львов увеличилось на востоке Гира, и их количество было сопоставимо с количеством на западе Гира. Львица со своими двумя взрослыми детенышами перебралась на остров Диу в 1995 г. и впоследствии была поймана. Примерно в то же время львы были замечены в Хиппавадли и Лилия-Кранкач, но это были бродячие львы. Ареал распространения львов достиг примерно 5000–5500 км².

Год 2010. Львы начали населять новые районы, такие как Лилия-Кранкач в Амрели и Джесор-Хиппавадли в Бхавнагаре, и начали там размножаться. Всего на удаленных от Гирского леса участках было учтено 105 львов. Львы достигли Джесор-Хиппавадли-Дхоли кунва в 1995 г. Впоследствии они заняли Лилию-Кранкач, русло реки Шатрунджи и побережье Бхавнагара. Окружающая среда прибрежной зоны и покров вечнозеленых зарослей Prosopis обеспечили львам прохладу летом. Данные об убийствах домашнего скота показывают, что львы перемещались в 20 талуках в трех районах (теперь четырех, после раздвоения района Джунагадх). Ареал распространения львов расширился до примерно 10500 км².

Год 2015. Удивительно, но количество львов и тенденция к их расселению превзошли ожидания защитников природы. У львов были ограничения на расселение на запад из-за интенсивного земледелия и проживания людей, но пустоши, леса и наличие пастбищ с домашним скотом и нильгау привлекали расселяющуюся популяцию львов на восток, расходящуюся далеко в Восточном регионе в районы Амрели и Бхавнагаре. Всего было учтено 356 львов в пяти охраняемых территориях, включая Гирнар и Митияла - спутниковые заказники. В спутниках и в других местах, далеких от границ Гирского леса всего было учтено 208 львов.

Национальный парк Гирский лес охватывает 1412 км² и является частью Gir Conservation Unit, площадью 1800 км². 

Гир состоит из ряда невысоких холмов вулканического происхождения с высотой 83-524 м, в то время как охраняемая территория окружена плоскими, засушливыми и широко орошаемыми сельскохозяйственными угодьями. Охраняемая территория Гир (ОТ Гир) разделена на три единицы управления: Западный заповедник (ЗЗ), Национальный парк (НП) и Восточный заповедник (ВЗ), которые различаются по количеству осадков, топографии, растительности и антропогенному давлению.

Климат полузасушливый, минимальная и максимальная температура от 5° до 47°C, среднее количество осадков 900 мм. Выделяются три различных сезона: лето (с марта по середина июня), сезон дождей (с середины июня до середины октября) и зима (с конца октября по февраль).

Растительность представляет собой сухой тропический лиственный лес с вкраплениями тропического тернового леса. Леса склонов Гира покрыты очень сухими тиковыми лесами. Очень сухие тиковые леса и сухие леса саванн встречаются в некоторых частях Гира, а речные леса - вдоль основных рек и ручьев. Почти 70% общей площади Гира (западная и центральная) покрыто тиком Tectona grandis и ему подобными, в то время как на большей части восточной части Гира преобладает Anogeissus latifolia. Прибрежные пограничные леса, состоящие из плантаций Prosopis juliflora и Casuarina equisetifolia, встречаются вдоль прибрежных полос талуков  Уна и Кодинар.

Плотность деревьев варьируется в зависимости от ландшафта парка и наличия воды. В относительном масштабе леса в НП являются наиболее плотными (301±53 / га), в ЗЗ - умеренно плотными (268±31 / га), в то время как ВЗ с открытой лесной травяной растительностью имеет наименьшую плотность (109±31 / га).

Согласно исследованию 2002-2007 гг., в заповеднике и национальном парке Гир средние размеры участков и их основные площади у самцов были больше, чем у самок. Размеры участков самцов варьировались от 11 км² до 174 км² (в среднем 85±54 км²), а площадь интенсивного использования составляла 10 (±3,9) км². Домашние участки самок были от 26 до 43 км² (в среднем 35±7км²), а площадь интенсивного использования составляла 5±1,7 км². Размеры участков полувзрослых самцов составляли 182 км². 

Участки самцов значительно перекрывались (21%-65%), в то время как участки самок друг с другом перекрывались меньше (3%-20%). Домашние участки самцов показывали максимальное наложение (до 67%) на основные районы участков самок. Таким образом, участок самца определяется ядром (основной частью) участка самки. Среднее расстояние дисперсии (рассеивания) молодых особей и взрослых самцов составляло 23 км, указывая, что передвижение львов может быть ограничено размером охраняемой территории.

Исследование, охватившее не только охраняемые территории, показало, что в пределах ОТ Гир домашние участки (95% MCP) территориальных самцов в среднем составляли 91 (±17) км²; которые более чем в три раза превышали участки размножающихся самок - 27 (±8) км². Участки обитания львов в ландшафте с преобладанием людей за пределами ОТ Гир были намного больше, чем таковые внутри - территориальный самец 832 (±42) км²; размножающаяся самка 169 (±57) км². Площадь ядра участка (50% FK фиксированного ядра) размножающихся львиц внутри ОТ Гир - 7 (±3) км² была в четыре раза меньше, чем у размножающихся львиц за пределами ОТ Гир - 30 (±15) км². Более крупные домашние участки львов во внешнем ландшафте соответствуют гипотезе дисперсии ресурсов, обусловленной неоднородным распределением ресурсов, в то время как в пределах ОТ Гир они доступны равномерно.

Коалиции самцов (2 и более партнеров) имели средний домашний участок (95% MCP минимальный выпуклый многоугольник) 120 (±19) км², что намного больше, чем у одиночных самцов в среднем 31 (±3) км². Одиночные самцы имели более короткий срок в качестве территориальных заводчиков 14 (±3) месяцев), чем коалиционные самцы 30 (±4) месяцев. 

В период с 2002 по 2005 гг. изучались домашние участки и предпочтение среды обитания с помощью радиотелеметрии 7 львиц в Лесу Гир. Средний участок по минимальному выпуклому многоугольнику (100% MCP) для шести львиц составлял 48,2±10,6 км², 95% MCP - 34,7±7,8 км², а размер 95% фиксированного размера ядра (FK) - 32,5±8,2 км². Участок седьмой львицы был исключительно мал, поскольку в основном ограничивался сафари-парком Девалия, огороженной территорией площадью около 4 км² в самой западной части Гира. Хотя львица научилась преодолевать ограждение сафари-парка, защищенного от хищников, ее детеныши были заперты. Ее домашний участок исключен из расчета средних значений из-за искусственного характера. 

Процент перекрытия участков соседних львиц был значительным. Одна из этой пары львиц во время оснащения ее радиоошейником была неполовозрелой особью и принадлежала к группе из 11 львов, а другая была львицей-одиночкой с тремя 5-месячными детенышами. В течение первого года, пока ее детеныши были маленькими, эта львица имела меньший участок (16,9 км²), что на 72% перекрывало участок другой львицы. В течение следующего года участок львицы-матери увеличился почти втрое, поскольку ее детенышам уже было более 1,5 лет и теперь они могли перемещаться вместе с ней. Перекрытие между участками самок уменьшилось за второй год до 10%. Хотя обе львицы делили основную среду обитания вокруг непересыхающих рек Джамри и Раваль, они не показывали социального взаимодействия или дележом убитой добычи. Таким образом, оказывается, что даже при значительном перекрытии участков эти львицы сохраняли временную территориальность.

Из восьми основных доступных типов растительности наиболее предпочтительными для львов были влажные смешанные леса и саванны.  Влажные леса вдоль речных территорий были наиболее предпочтительной средой обитания львов в пределах домашнего ареала взрослых львов, в то время как сильно пересеченная местность и относительно засушливые районы охраняемых территорий были наименее предпочтительными. В этом отношении территория национального парка, хотя и лишенная антропогенного давления, была менее подходящей для львов по сравнению с другими территориями. 

Отмечено, что львы в Гире предпочитают среды обитания в порядке убывания: влажные смешанные леса > смешанные леса > саванны > леса Tectona-Acacia-Zizyphus-Anogeissus > леса Acacia-Lannea-Boswellia > леса из терновника и кустарника > сельскохозяйственные угодья. Днем предпочтение отдается густой растительности. Ночью львы даже выходили на сельскохозяйственные поля. Данные свидетельствуют, что львы в Гире предпочитают плотные среды обитания, чтобы избежать дневной жары и скрываться в хорошем укрытии, когда деятельность человека будет максимальной в лесных районах.

В пределах агро-пастбищного ландшафта за пределами охраняемой территории основные районы обитания львов состояли из сельскохозяйственных угодий и терновых лесов. Основные части домашних участков находились дальше от деревень и поселков, но ближе к водотокам

 и охраняемой территории. В этом ландшафте, где преобладали люди, львы были активны по ночам, часто отправляясь в деревни и поселки, чтобы охотиться на скот. Однако с началом человеческой деятельности в течение дня львы искали укрытия в растительном покрове. Средний размер дневного убежища львов в ландшафте с преобладанием людей за пределами охраняемых территорий составлял 7,5 км², но использовались даже небольшие участки растительности (5–7 га). Однако для успешного размножения львиц в этом ландшафте требовались участки обитания площадью более 4 км². Эти данные подчеркивают важность небольших перемежающихся участков растительности, характеризующихся зарослями Prosopis juliora и Acacia senegal, для сохранения львов в более крупных агро-пастбищных ландшафтах Саураштры. Этот агро-пасторальный ландшафт быстро превращается в городскую среду по мере развития инфраструктуры. Такая инфраструктура пагубно сказывается на продолжении заселения ландшафта львами, поскольку уничтожаются места для размножения и дневные убежища, а также затрудняются пути контактирования популяций львов в ландшафте и охраняемой территории. 

Самцы всех возрастных категорий большую часть времени отдыхали или спали (78±7%), а территориальные самцы большую часть (63%) своего активного времени проводили в обозначении своего участка. Территориальная реклама своего присутствия включала в себя вокализацию и патрулирование. Патрулирование происходило рано утром и поздно вечером. Оба члена коалиции в равной степени участвовали в патрулировании и обозначении своей территории. Во время патрулирования самцы преодолели в среднем 2,5 км (0,41–4,5 км). Одно патрулирование, связанное с маркировкой запахом, в среднем длилось 2,13 (±0,9) часа (0,8-3 часа). Вокализация состояла из рычания (2 часа) и рёва по 2,7 (± 1,3) раза в час. 

Кочевые особи совершали беспорядочные передвижения и почти не афишировали свое присутствие.

Модели активности львов внутри и за пределами охраняемых территорий различались очень мало, что объясняется вездесущей деятельностью человека и в ландшафте, и внутри охраняемых территорий (туризм, паломничество, выпас скота и коммерческая деятельность мальдхари).

Львы-самцы образовывали коалиции из двух и редко из трех самцов. Коалиции стремились защищать территории, а не прайды, и их участок включал 2–3 прайда. Самцы соединяются с прайдом самок только во время спаривания. Ни передвижение, ни деятельность коалиций не были связаны с их рационом. Передвижение было связано с районами, где были сконцентрированы самки и меньше связано с особенностями среды обитания. Самцы активно патрулировали и защищали свои территории и большую часть своего активного времени проводили в обозначении территории. Возможности спаривания для партнеров по коалиции были равны. Самцы всегда были связаны с партнерами по коалиции, даже в брачный период одного из партнеров.

Для успешного воспроизводства самец должен удерживать владение в течение более 24 месяцев, чтобы гарантировать, что детеныши, рожденные от него, вырастут и не будут убиты новыми территориальными самцами. В случаях, когда резидентные самцы были вытеснены новыми, детеныши и молодые особи младше 18 месяцев в основном убивались или иногда выживали, уходя из прайда.

Средний срок владения территории для самцов составляет 36 (диапазон 18–60) месяцев, в то время как средний возраст при расселении из натальных прайдов для молодых самцов составляет 3,9 (±0,13) года. Наблюдалось, как старый изгнанный самец успешно занял другую территорию и стал отцом детенышей, некоторое время кочуя после изгнания. Среднее смещение между последовательными участками для взрослых самцов составило 21 (±5) км, в то время как расстояние расселения полувзрослых самцов с их натальных территорий было 16 (±4) км. 

Расчетная численность популяции в зоне интенсивных исследований 2002-2007 гг. составляла 121 (117–125), плотность составляла 10 (±0,14) / 100 км². Здоровые репродуктивные взрослые самки (31,6±1,6) и самцы (24,6±4,4) составляли большинство популяции. Соотношение полов взрослых самцов и самок составляло 76,4 : 100. Соотношение детенышей и взрослых самок составляло 50 : 100. Средний размер помета - 2,13±0,83. Самцы не были социально связаны с самками и имели перемещались и кормились отдельно. Только 11,7% от общего числа наблюдений были ассоциациями самцов и самок, из них 67,2% были парами во время размножения, 16,4% объединенных для убийства добычи и 16,4% были замечены отдыхающими или движущимися вместе. Размеры групп были небольшими и в основном состояли из однополых пар. Средний размер группы самцов составлял 1,4±0,5 (1–3), тогда как средний размер группы самок (без детенышей) составлял 1,3±0,5 (1–4). Спаривание и рождение детенышей не показали резкой сезонности. В основном оно происходило в период с января (конец зимы) по июнь (конец лета). Рождение детенышей показало два пика зимой и в сезон дождей. 

Несколько иные данные были получены при более поздних исследованиях более обширной территории в ландшафте Саураштры. Здесь плотность львов колебалась от 2 до 15 на 100 км². За последние десятилетия львы расселились примерно на 13000 км² агро-пастбищных ландшафтов, включая охраняемую территорию Гир (1700 км²), заповедник дикой природы Гирнар (180 км²) и более 11000 км² ландшафта, населенного людьми, и прибрежных кустарниковых территорий, окружающих районы Джунагадх, Амрели, Гир-Сомнатх и Бхавнагар. 

В настоящее время в ландшафте Саураштры имеется единственная исходная популяция львов, состоящая из примерно 300 взрослых особей, которые живут в НП и заповеднике дикой природы, и несколько неравномерно распределенных небольших популяций стоков до 50 особей каждая в агро-пасторальной системе, в которой доминируют люди. Хотя эти небольшие популяции размножаются и пополняют общую популяцию, иммигранты из охраняемой территории Гир являются важным элементом для их долгосрочной жизнеспособности. Радиотелеметрия показала обширные перемещения между этими небольшими популяциями и основной популяцией львов в охраняемой территории Гир. Таким образом, в Саураштре львы существуют в классической структуре метапопуляции.

В исследовании 2000-2010 гг. на площади около 9000 км² ландшафта Гир в юго-западной части региона Саураштра соотношение полов среди взрослых (самец : самка) было смещено в сторону самок в ОТ Гир и Гирнаре (0,52 и 0,70, соответственно), тогда как в Восточном регионе оно было смещено в сторону самцов (1,21). Общее соотношение полов среди взрослых на всех участках исследования составляло 0,63. Соотношение детенышей к взрослым львицам составляло 0,37, тогда как соотношение неполовозрелых к взрослым львицам составляло 0,23, а общее соотношение молодых к львицам - 0,60. 

Спаривание происходило в течение всего года, но в чаще зимой (56%), затем летом (25%) и в сезон дождей (19%). Пик рождения детенышей приходился на лето (57%), за которым следовали зима (37%) и сезон дождей (6%). Определить возраст 1-го помета удалось у 7 львиц; он составлял от 4 до 5 лет при среднем возрасте 4,39 года. Из 38 пометов, у которых размер был зарегистрирован с достаточной достоверностью, 12,7% имели 1 детеныша, 50,9% - 2 детеныша, 29,1% - 3 детеныша и 7,3% - 4 детеныша. Средний размер помета составил 2,39±0,12. Некоторые львицы не смогли вырастить детенышей до взрослого возраста, в то время как другие вырастили большинство или всех.

После территориальных захватов и убийств львят самки спаривались в среднем в течение 4,80±0,66 месяцев (n = 5 львиц). Средний интервал между родами составил 1,37±0,25 года). Однако, когда детеныши предыдущего помета дожили до самостоятельности, интервал между родами был выше (2,25±0,41 года), чем когда все детеныши предыдущего помета погибли (1,02±0,06 года).

В целом, размножение льва совпадает либо с пиком рождений аксиса (Axis axis) в декабре – январе, либо с сезоном гона аксиса и пиком рождений детенышей замбара (Rusa unicolor) в мае – июне. Аксис и замбар являются основной добычей львов в Лесах Гир, причем оленята и гонные самцы наиболее уязвимы для хищников. Более того, летом большая часть домашнего скота находится в плохом состоянии, что делает его более уязвимым как для естественной смерти, так и для нападения львов. Таким образом, доступность пищи увеличивается с конца зимы до лета, и размножающиеся львицы, вероятно, используют этот увеличенный ресурс, чтобы время рождения способствовало максимальному выживанию их детенышей.

Плотность львов оказалась самой высокой в ОТ Гир - 15 львов / 100 км², за ней следуют заповедник Гирнар - 6 львов / 100 км² и ландшафт Саураштры с преобладанием людей 2 льва / 100 км². Пространственно явная плотность львов в западной части ОТ Гир положительно коррелировала с популярными точками туризма из-за искусственного обеспечения кормом на этих участках. Из-за вегетарианского образа жизни местных жителей мертвый скот вывозят за пределы населенных пунктов. Эти туши привлекают крупных хищников, включая львов и леопардов. Чтобы свести к минимуму встречи между крупными хищниками и людьми, а также улучшить туристам наблюдение за львами, менеджеры по охране дикой природы часто собирают такие туши домашнего скота из лесных поселений и сбрасывают их в местах, которые могут увидеть туристы. Этот гарантированный источник пищи увеличивал размеры прайдов и сокращал их домашние участки. Такая модель распределения, вызванная субсидированием пищевых ресурсов, перевешивает влияние естественной добычи и других экологических факторов, в результате чего локальная плотность львов превышает естественную. Хотя такая практика улучшает обзор туристами, она будет иметь серьезные последствия для социальной организации львов, распространения инфекционных заболеваний и может вызвать усиление давления хищников на дикую добычу в небольших очагах, в которых искусственно увеличена плотность львов.

Выживаемость детенышей до стадии полувзрослых составляла 56% (42–76). Детоубийство, совершенное взрослыми самцами, было основной причиной смертности в течение первого года рождения. Смертность львят в зоне интенсивного изучения была вызвана детоубийством (60%), оставлением детеныша (13%) и другими естественными причинами (26%).

Выживаемость взрослых была высокой. Годовая выживаемость взрослой части популяции составила 0,922. Смертность взрослых была вызвана естественными причинами 66%, несчастными случаями 21% и неустановленными 13%. Однако большая часть смертности взрослых особей произошла из-за несчастных случаев за пределами охраняемой территории.  

Согласно более новым данным и с более обширной территории, выживаемость детенышей (до 1 года) не изменилась и составляла 0,57, тогда как выживаемость от детеныша до взрослого возраста (3 года) составляла 51%, при этом детоубийство составляло 30% смертности. Средняя годовая выживаемость взрослых львов (старше 3 лет) также практически не отличалась и составила 0,9. Годовые показатели выживаемости молодых и зрелых взрослых самцов были выше, чем старых взрослых самцов, тогда как выживаемость среди самок была одинаковой на всех взрослых стадиях. Основываясь на 228 случаях гибели львов, зарегистрированных в период с 2007 по 2019 год, подсчитано, что 30% смертей были вызваны болезнями.

Взрослые львы умирали в основном по естественным причинам (60%), но смертность по вине человека также была значительной (32%). Однако в исследовании 2000-2010 гг. из 88 наблюдаемых случаев смертей в Гирском ландшафте, учитывая всех львов, 54,5% были вызваны естественными причинами, 43,2% были - человеком, а оставшиеся 2,3% - неизвестными причинами.

Смерть из-за падений в открытые ирригационные колодцы, поражение электрическим током от проводов под напряжением, незаконно натянутых для предотвращения повреждения урожая нильгау и дикими свиньями, вызывали озабоченность в агро-пастбищном ландшафте. Органы управления дикой природой решают эти проблемы путем субсидирования строительства парапетов вокруг открытых колодцев и пульсирующих заграждений на солнечных батареях для сельскохозяйственных полей.

Демографические параметры азиатских львов не отличаются от параметров африканских львов, и было предположено, что нет доказательств инбридинговой депрессии жизнедеятельности. Однако впоследствии были зарегистрированы случаи, когда родившиеся львята были обнаружены с отсутствующими и деформированными конечностями или родились слепыми. Это потенциальные индикаторы инбридинга, и в природе такие инвалиды редко выживают, чтобы воспроизвести эти признаки, тем самым вычищая вредоносные аллели из популяции. Интенсивный уход за дикими львами, который в последнее время практикуется менеджерами по охране дикой природы (в период с 2001 по 2010 год, 501 лев был пойман и подвергнут лечению лесным управлением Гуджарата), обеспечивает выживание многих таких неприспособленных особей. Такое вмешательство в процессы естественного отбора может иметь серьезные последствия для будущего выживания диких львов.

Хотя биологи наблюдают за львами в Гире с 1960-х годов, количественные данные о социальном поведении львов только начали накапливаться. У азиатских львов, живущих на свободе, прайды состоят только из самок и зависимых от них детенышей, в то время как взрослые самцы (одиночки или коалиции) образуют отдельные единицы, охватывающие ареалы множества прайдов самок. Однако было обнаружено, что прилегающие прайды самок имеют исключительные участки, которые оставались почти неизменными на протяжении многих лет. Самки прайда выращивают детенышей вместе в яслях, но синхронность течки не так заметна, как у львиц из Серенгети. Детёнышей прекращают кормить молоком в возрасте 5–6 месяцев, но они остаются зависимыми в кормлении от своего натального прайда до 2–3 лет.

В отличие от эгалитарных обществ африканских львов, азиатские львы-самцы образуют иерархические коалиции, в которых есть один доминирующий самец, который присваивает более 70% всех спариваний и на 45% больше еды общей добычи. Благодаря такому строгому линеаризму в распределении ресурсов между партнерами-самцами в коалициях азиатских львов, самцы, принадлежащие к коалиции из двух особей, получали большую выгоду по сравнению с одиночными и низкоранговыми самцами в больших коалициях (более 2 самцов). Это привело к оптимальному размеру коалиции из двух самцов в азиатской системе.

Взаимодействие между двумя полами ограничивается в основном спариванием, а иногда и охотой на крупную добычу. Самцы чаще сами заботятся о себе: охотятся сами, поедают трупы домашнего скота и клептопразитизируют на добыче леопардов и львиц. Таким образом, азиатские львы образуют однополые группы, каждая из которых ведет себя отдельно и независимо. Размеры групп в азиатской системе меньше: группы самцов и самок составляют в среднем 1,7 и 2,5 взрослых, соответственно. Такое функциональное разделение между самками и самцами контрастирует с сообществами львов, о которых сообщалось в Серенгети и Нгоронгоро.

Тем не менее, степень взаимодействия между самцами и самками, аналогичная той, что была обнаружена в Гире, также была зарегистрирована у львов в долине Луангва в Замбии, где охота на самцов сильно сократила их численность и, следовательно, возможность поддерживать исключительный и всесторонний доступ к группам самок.

Азиатские львы питаются более мелкой добычей (аксис Axis axis, в среднем около 45 кг), что приводит к усилению внутригрупповой конкуренции за пищу и, как следствие, к меньшим размерам групп. Более того, в азиатской системе виды потенциальной добычи не мигрируют и равномерно распределены с достаточно высокой плотностью; что приводит к уменьшению размеров и сезонной однородности участков прайдов самок и большей плотности львов. Это, возможно, позволяет самцам максимизировать свой репродуктивный потенциал, одновременно охватывая множество прайдов самок в пределах своего домашнего участка. Эти аргументы, относящиеся к размеру добычи и ее доступности, созвучны обстоятельствам, преобладающим в популяциях львов в Западной и Центральной Африке, где отсутствие крупной добычи привело к небольшим размерам групп львов. Более того, из лесных массивов в НП Крюгера поступали сообщения о том, что самцы часто были слабо связаны с особым прайдом самок; и проводили больше времени, патрулируя территории, охотясь самостоятельно и общаясь с другими группами самок. 

Азиатские львы в основном охотятся на более мелкую добычу, чем африканские львы. Наиболее распространенная добыча - аксисы (Axis axis), весом около 50 кг, замбары (Cervus unicolor), весом около 166 кг, более предпочтительны, но как добыча более редкие. Кроме аксиса и замбара в кормовую базу также входят нильгау (Boselaphus tragocamelus), четырехрогой антилопы (Tetracerus quadricornis), чинкары (Gazella bennettii), кабана (Sus scrofa), дикобраза (Hystrix indica), гульмана (Semnopithecus dussumieri), темношеего зайца (Lepus nigricollis ruficaudata) и павлина (Pavo cristatus). Добыча обитает круглый год и сезонные колебания минимальны.

Более ранняя оценка (1996) общей биомассы добычи (дикой и домашней) варьировала в разных зонах: 6380 кг/км² для Западного заповедника, 3292 кг/км² для национального парка и 10717 кг/км² для Восточного заповедника. Плотность диких копытных варьировалась от 50,8 до 0,42 на 1 км², причем наиболее многочисленным видом был аксис. Недавняя оценка общей плотности всех диких видов копытных Гира была оценена в 48,3±6,1 особей / км². Аксис - самый распространенный вид с плотностью 44,8 (±7,2) особей / км².

Эти очевидные различия в биомассе копытных животных на охраняемой территории Гир могут являться факторами, ответственными за социальную структуру львов, но вышеупомянутые исследования не принимали во внимание биомассу другой важной кормовой базы, доступной львам, а именно, биомассы домашнего скота. Плотность поголовья самая высокая в Восточном заповеднике и, вероятно, заставляет львов формировать более крупные группы, особенно в непосредственной близости от его скопления в этой области. С другой стороны, основная дикая добыча, аксис, весит примерно 45 кг и не может удовлетворить потребности в питании больших групп. 

Согласно исследованиям 2002-2006 гг., из 258 убийств домашний скот составлял 53%, а дикая добыча - 47%. Крупный рогатый скот составлял 31% от общего числа, аксис 28%, буйвол 16%, замбар 10%, нильгау 3%, дикие свиньи 6%, козы 3%, верблюд 2%, павлин и четырехрогая антилопа 1%. Доля убитых диких жертв летом составляла 67%, в сезон дождей 35% и зимой 38%.

Хищничество против диких и домашних животных варьировалось между периферийными районами, Западным Гиром и НП. Домашний скот был частью рациона на всех участках охраняемой территории: 38% убийств в НП, 50% - в Западном Гире и 76% - на периферийных территориях. Потребление дикой и домашней добычи варьировалось в зависимости от сезона, при этом большая часть дикой добычи добывалась в летние месяцы.

Анализ 310 образцов экскрементов львов позволил идентифицировать 12 видов добычи. 95,2% образцов содержали одну жертву, 4,8% - два вида добычи. Частота встречаемости добычи: аксис 32%, замбар 26%, дикая свинья 10%, буйвол 11%, нильгау 9%, крупный рогатый скот 8%, лангур 2% и второстепенная добыча 2%, включая павлина, дикобраза, неидентифицированных видов птиц и верблюда. Остатки когтей детенышей кошачьих были обнаружены в двух образцах, но неясно, принадлежали они когтям льва или леопарда. Рацион не различался по зонами управления и сезонам. Частота встречаемости добычи в экскрементах показала, что домашний скот встречался только в 20%, а дикая добыча - в 80%. Аксис и замбар составляли до 58% рациона льва.

Средний интервал кормления в день переводится в одно убийство каждые 4 дня. 80% съеденной добычи составляли взрослые особи аксиса, замбара, крупного рогатого скота и буйвола. 50% убийств произошло с 16:30 до 20:00.

51% из 3896 буйволов и 43% из 847 голов крупного рогатого скота были взрослыми особями. Из общей годовой смертности домашнего скота 60% (361) произошло из-за хищничества львов, а остальное - из-за болезней и старости. Взрослые особи составили 49% буйволов и 69% крупного рогатого скота, потерянных из-за хищничества. Большинство нападений львов (34%) на домашний скот произошло с 16:00 до 20:00.

В местах, где львы зависят от домашнего скота, они прибегают к ночному хищничеству. В Гире, поскольку домашний скот был хорошо защищен каменными заборами и загонами в ночное время, хищничество происходило в основном между 16:00 и 18:00, когда скот возвращался с мест кормления.

Кормовые привычки азиатского льва изучались с 2009 по 2012 год.  Исследование проводилось на территории интенсивного изучения (200 км²), расположенной в западной части Национального парка и заповедника Гир площадью более 1412,13 км².

Проанализирован 471 образец экскрементов львов и выявлено около 14 видов млекопитающих. Количество обнаруженных в экскрементах объектов добычи варьировалось от 1 до 4. Обнаруженные виды добычи имели массу тела от 0,11 до 184 кг в случае дикой добычи и от 45 до более 273 кг в случае недикой добычи (буйвол, корова). Средний вес добычи составил 53,12±19,93 кг. 

Наибольшую долю в рационе составляли копытные животные (90,39%). Наибольший удельный вес копытных составил аксис (44,58%), за которым следовал замбар (25,59%). Добыча мелкого размера оказалась вторым важным пищевым ресурсом, составляя около 2,35%, за ним следуют еще более мелкие таксоны добычи (около 1,79%). Однако недикая добыча составляла примерно 5,48% рациона льва.

Сезонные различия в рационе были незначительными. Такие виды добычи, как аксис и лангур, составляли почти одинаковые пропорции обоих сезонных рационов (летнего и зимнего), однако такие виды, как нильгау, грызуны и темношеий заяц, составляли несколько большую долю рациона зимнего сезона по сравнению с летним. В других таксонах добычи замбар, павлин и панголин составляли несколько большую долю в рационе летом по сравнению с зимним сезоном. Индийская газель (чинкара) встречалась только в зимнем рационе. Недикая добыча составляла немного большую долю (около 4,7%) в рационе зимой по сравнению с летним сезоном (около 3,34%).

Поскольку копытные оказались наиболее важными таксонами добычи, составляя основную часть рациона, на их долю приходилось около 90,39 кг относительной биомассы рациона. Большой вклад биомассы внес замбар (33,89 кг). Таксоны мелких и очень мелких составили менее 1 кг рациона. Недикая добыча составила около 10,49 кг. 

Все обнаруженные виды добычи вносили одинаковый вклад в рацион в оба сезона, за исключением замбара, составлявшего высокий относительной биомассы рациона летом по сравнению с зимой. Тем не менее, вклад домашнего скота в рацион зимой выше, чем летом.

В исследовании 2002-2007 гг. всего было обнаружено 258 убийств добычи львами, из которых домашние животные составили 56%, дикие - 44%. Проанализировано 310 образцов экскрементов, в которых обнаружено 12 видов добычи. Не обнаружено значительных различий в рационе между зонами управления и между сезонами. На долю домашнего скота приходилось только 14% проанализированных экскрементов, на долю дикой добычи - 86%. Что касается биомассы, доля домашнего скота составила 33%, что эквивалентно вкладу основной дикой добычи - аксиса. Непрерывный мониторинг показал, что самцы убивают из расчета одну добычу в 3-4 дня.

Около 1 млн. голов скота присутствует в периферийных деревнях и хозяйствах (поселения местных пастушеских общин в пределах охраняемой зоны) в ОТ Гир и вокруг него. Хищничество привело к 65% смертности скота мальдхари. Максимальное количество нападений на домашний скот произошло с 16:00 до 18:00. В целом данные по убийствам и экскрементам показали, что доля домашней добычи, потребляемой в парке, была меньше. Однако львы по-прежнему в значительной степени зависят от домашнего скота как части своего рациона, особенно в периферийных районах за пределами границ охраняемой зоны.

Если брать в расчет не только ОТ Гир и ее окрестности, то ландшафт Саураштры поддерживает еще большее поголовье домашнего скота (~ 6,4 миллиона). Поскольку большинство людей являются вегетарианцами из-за религиозных убеждений индуизма и джайнизма, скот в пищу не употребляется. По территории разбросаны несколько благотворительных стоянок для крупного рогатого скота (в местном масштабе известные как Gaushala и Panjrapole), в которых содержится старый и непродуктивный скот.

Трупы домашнего скота обычно сбрасывают в определенных местах, называемых хаддаходи, за пределами деревень и панджраполе. 

Хищники, включая волков (Canis lupus pallipes) и полосатых гиен (Hyaena hyaena hyaena) в агро-пасторальных ландшафтах, в основном полагаются на этот гарантированный источник пищи по всей Индии. Этот фактор сыграл важную роль в поощрении и поддержании расселения львов за пределами охраняемой территории. Львы - оппортунисты и полагаются как на свежеубитую добычу, так и на падаль. Наличие остатков пищи в экскрементах не позволяет отличить хищничество от поедания падали, и, если их использовать отдельно, можно переоценить конфликт между львом и домашним скотом. 

Добыча среднего размера, такая как аксис, является основной добычей крупных хищников, включая львов. Рацион львов за пределами охраняемых территорий состоял на 25% из дикой добычи и на 75% из домашнего скота. Тем не менее, данные телеметрии показали, что среди общего потребления домашнего скота 35% были связаны с фактическим хищничеством, а 65% - с падалью.

Экология хищников интересна в лесу Гир и вокруг него, где в настоящее время обитает около 315 львов, 310 леопардов и более 150 гиен. По оценке, в 2015 г. около 208 львов и 190 леопардов и почти столько же гиен  обитало в областях-спутниках за пределами Гирского леса и вокруг них. 

Недавние исследования показывают, что половина всего корма для львов за пределами Гира составляют нильгау и дикий кабан. Крестьяне считают, что нильгау и кабан доставляют неудобства, а вот льва уважают. Люди предпочитают присутствие львов на своих территориях, так как те регулярно убивают их врагов, а леопарды держатся подальше от деревень. 

Нет никаких свидетельств прямой конкуренции между тремя хищниками Гира, а именно львом, леопардом и полосатой гиеной, хотя конкретного исследования по этой теме не проводилось. Гиены обитают в очень низкой плотности и, вероятно, никак не влияют на социальное поведение львов. Тем не менее, наблюдалось как львы отбирали добычу у леопардов. Неуловимое поведение последнего вида помогает избежать прямой конкуренции с доминирующими львами.

Гирские леса были заселены мальдхари на протяжении последних 200 лет. Мальдари придерживаются строгой этики и уважают природу и природные ресурсы. Они в основном вегетарианцы, и их основной доход - молочное животноводство. Религиозное и социальное происхождение делает их терпимыми по отношению ко львам, могущественной фигуре в их фольклоре и культуре. Тем не менее, мальдхари преследуют львов, чтобы удержать их от нападения на свое стадо бросками из пращи, топорами и посохами. В прошлом львов также травили после убийств домашнего скота. Наваб из Джунагадха рано осознал эту угрозу и ввел схему компенсации за хищение скота владельцам, убитого львами. Эта схема была продолжена и сейчас регулярно пересматривается, чтобы соответствовать ценам на рынке животноводства. Львы избегают мальдхари и держатся на расстоянии. Буйвол (Bubalus bubalis), составляющий большую часть поголовья (78%), содержащегося на мальдхари, пасется большими стадами и защищается от львов. Методы животноводства мальдхари отточены многолетним опытом, чтобы свести к минимуму потери от хищников. Днем они пасут домашний скот в лесах, а ночью загоняют его в терновник. 

Стадо покидает бому после восхода солнца с 1-3 пастухами (в зависимости от размера стада) и возвращается обратно на закате. Структура пастбищного стада состоит из крупного рогатого скота и молодых самцов буйволов спереди с ценными буйволами посередине и пастухов на переднем и заднем концах. Во время нападения львов молодняк (наименее дорогостоящий) разбегается, становясь наиболее уязвимыми. Взрослые буйволы образуют защитное кольцо, часто нападая на львов в этом строю под руководством пастухов и редко погибают. 

Мертвый домашний скот мальдхари сбрасывают в определенные места, и львы широко используют этот ресурс. Было замечено, что на охраняемых территориях львы с радиоошейниками совершали регулярные путешествия на свалки возле домов в поисках бесплатной еды. Следовательно, львы действительно получают выгоду от домашнего скота мальдхари в виде возможности поедать падаль и случайного хищничества, когда строгое соблюдение законов наряду с справедливой схемой компенсации за хищение скота контролирует смертельное возмездие против них. Мальдхари, живущие в местах обитания львов, получают бесплатный доступ к лесным ресурсам для себя и своего скота. Отмечено, что мальдхари, живущие в лесах Гир, получали на 76% больше прибыли, чем скотоводы, живущие за пределами лесов Гир. Таким образом, отношения между мальдхари и львами далеки от гармоничного сосуществования, оно скорее с выгодами для обеих сторон, поддерживающееся хрупким балансом культурных отношений, строгих правоприменительных мер, схемы справедливой компенсации за убийство домашнего скота, получение средств к существованию и редкими нападениями львов на людей. 

В период с 2007 по 2016 год в районе Гир было зарегистрировано в общей сложности 190 нападений львов на людей, небольшая часть из которых (4% или 1,3 нападения в год) привела к человеческим жертвам. В то время как нападений леопардов на людей в том же ландшафте в период с 2011 по 2016 год было 383, из которых 41 были летальными (около 7 в год). Слоны (Elephas maximus) и тигры вызывают более высокие человеческие потери (408 и 34 человеческих смертей в год соответственно в период с 2013 по 2015 годы) по всей Индии. Наблюдалось увеличение числа нападений львов на людей в годы сильной засухи, в результате чего большие стада скота проникали в охраняемые территории и паслись на них. Данные телеметрии показывают, что львы в большинстве своем не враждебны по отношению к людям (только 1 из 10000 столкновений превращалась в нападение). Нападения были в основном случайными: львы редко преследовали людей или нацеливались на них как на добычу, обычно нападали в целях самозащиты или когда были напуганы.

Угрозы эпидемий становятся все более серьезными, особенно вспышки вируса чумы собак. В сентябре 2018 г. в популяции азиатских львов в Индии возникла эпизоотическая инфекция, вызванная вирусом чумы собак. В течение двух недель из заповедника дикой природы Гир было сообщено о необычной смерти 28 львов всех возрастных групп. Подробное расследование выявило еще 18 львов, у которых наблюдались вялость, обезвоживание, слезотечение, кашель, диарея и судороги. Вирус обнаружен в образцах от 68 львов и 6 леопардов. 

Нападения на людей были редкими, однако с увеличением плотности львов интенсивность конфликтов возрастает. Это, в сочетании с понижением терпимости сообществ из-за эрозии традиционных ценностей, создает почву для мести. Будущее львов за пределами охраняемых территорий остается неопределенным, так как убежища для размножения и соединяющие их коридоры быстро исчезают.

Угроза вымирания этой единственной популяции львов из-за болезней и стихийных бедствий была признана на раннем этапе во время встречи, проведенной в Гире в 1956 году. Первая попытка создать вторую популяцию в Чандрапрабхе в Штат Уттар-Прадеш была в 1957 году. Хотя реинтродуцированные львы первоначально размножались и увеличились от 5 до 11 особей, к 1965 г. они были выловлены браконьерами. В 1993 г. было решено вновь попытаться создать вторую популяцию. Из трех обследованных потенциальных участков (Ситамата, Даррах-Джавахарсагар и Куно) в пределах недавнего исторического ареала льва наиболее подходящим оказался район заповедника дикой природы Куно (345 км²) в центральном индийском штате Мадхья-Прадеш, поскольку он был расположен в нетронутом лесном ландшафте площадью около 3300 км².

Правительство Индии и Департамент лесного хозяйства Мадхья-Прадеш приложили значительные усилия для подготовки Куно к реинтродукции львов. В настоящее время Куно объявлен неприкосновенным национальным парком (700 км²) после переселения 24 деревень (1547 семей). Финансовые вложения в размере около 15 крор рупий (около 3,2 миллиона долларов США) были затрачены правительством Индии до 2005 г. на переселение и управления Куно, и такая же сумма была вложена правительством штата Мадхья-Прадеш. Лучшая защита, управление средой обитания и перемещение населенных пунктов вместе с большей частью их домашнего скота привели к значительному восстановлению популяции диких копытных. За последние 10 лет популяция аксисов экспоненциально увеличилась с 5 до 68 человек на 1 км².

Гуджарат монополизировал гирских львов Гир после того, как в 1973 г. их лишили статуса национального животного Индии. Львы размещены на гербе штата Гуджарат и стали символом гордости народа Гуджарата. В самом деле, именно благодаря усилиям жителей Гуджарата популяция львов восстановилась, что необычайно для любого крупного хищника. Местные СМИ продвигали эту монополию, которая впоследствии использовалась как инструмент политической и бюрократической выгоды. Осознание штатом Гуджарат исключительного права собственности на львов и их влияние на общественное сознание привело к нежеланию правительства Гуджарата предоставить диких львов штату Мадхья-Прадеш (Куно). Однако в 2013 г. Верховный суд Индии вынес знаменательное решение, предписывающее правительствам Индии, Гуджарата и Мадхья-Прадеша вновь ввести львов в Куно, несмотря на контраргументы Гуджарата. 

В НП Куно в настоящее время может содержаться около 40 львов. Более крупный лесной ландшафт площадью около 3000 км² вокруг Куно может поддерживать жизнеспособную популяцию львов в долгосрочной перспективе. Но несмотря на указание Верховного суда в 2013 г., программа реинтродукции за последние 6 лет оказалась в социально-политическом тупике. Реализация программы все еще обсуждается разными сторонами.

Литература

1. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Meena V. "Variation in Social Organization of Lions with particular reference to the Asiatic Lions (Panthera leo persica) of the Gir Forest, India" / Journal of Threatened Taxa, 2009, 1(3): 158-165

3. Singh H. S. "Dispersion of the Asiatic lion Panthera leo persica and its survival in human-dominated landscape outside the Gir forest, Gujarat, India" / Current Science, Vol. 112, No. 5, 10 March 2017. pp. 933-940

4. Meena V. "Reproductive Strategy and Behaviour of Male Asiatic Lions" / Thesis Submitted to the Forest Research Institute (University) Dehra Dun, Uttarakhand for the Awars of the Degree of Doctor of Philosophy in Forestery (Forest Ecology and Environment). Wildlife Institute of India. Dehra Dun, 2008 - 179 pp.

5. Jhala Y. V., Banerjee K., Chakrabarti S., Basu P., Singh K., Dave C., Gogoi K. "Asiatic Lion: Ecology, Economics, and Politics of Conservation" / Frontiers in Ecology and Evolution (2019). Volume 7, Article 312. - 21 pp. 

6. Jhala Y. V., Mukherjee S., Shah N., Chauhan K. S., Dave C. V., Meena V., Banerjee K. "Home range and habitat preference of female lions (Panthera leo persica) in Gir forests, India" / Biodivers Conserv (2009) 18:3383–3394 DOI 10.1007/s10531-009-9648-9

7. Meena V., Jhala Y. V., Chellam R., Pathak B. "Implications of diet composition of Asiatic lions for their conservation" / Journal of Zoology 284 (2011): 60–67. Journal of Zoology, 2010. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00780.x

8. Paulson M. "Pride in Place: Reintroduction of Asiatic Lions in Gir Forest, India" / Restoration and Reclamation Review. Student On-line Journal, Vol. 4, No 3, Spring 1999. pp. 1-5

9. Banerjee K., Jhala Y. V. "Demographic parameters of endangered Asiatic lions (Panthera leo persica) in Gir Forests, India" / Journal of Mammalogy, 93(6):1420–1430, 2012

10. Mourya D. T., Yadav P. D., Mohandas S., Kadiwar R. F., Vala M. K., Saxena A. K., Shete-Aich A., Gupta N., Purushothama P., Sahay R. R., Gangakhedkar R. R., Mishra S. C. K., Bhargava B. "Canine Distemper Virus in Asiatic Lions of Gujarat State, India" / Emerging Infectious Diseases, Vol. 25, No. 11, November 2019 pp. 2128-2130.

11. Zehra N., Khan J. A., Choudhary R. "Food Habits of Large Carnivores (Leopard and Lion) in Gir National Park and Sanctuary (GNPS), Gujarat, India" / World Journal of Zoology 12 (4): 67-81, 2017 DOI: 10.5829/idosi.wjz.2017.67.81