Трансваальский  лев

Трансваальский или юговосточный африканский лев. Область распространения охватывает Трансваальский регион Южноафриканской республики, включая национальный парк Крюгера и область Калахари.

Самцы этого подвида имеют хорошо развитую гриву. В НП Крюгера и заповеднике Умфолози были зарегистрированы белые львы.

Длина (с хвостом) самцов 2,6-3,20 м, самок 2,35-2,75 м.  Высота в холке 0,92-1,23 м. В НП Крюгера 4 самца в возрасте старше 4 лет в среднем весили 181 кг, 25 самцов в возрасте 2–4 лет - в среднем 146 кг, а крупные детеныши самцы - в среднем 77 кг. Самый крупный самец в НП Крюгера весил 225 кг. Самцы весят на 20–27% больше самок. В НП Крюгера, ЮАР, 25 самок в возрасте старше 4 лет в среднем весили 126 кг, 11 самок в возрасте 2–4 лет - в среднем 103 кг, а крупные самки-детеныши - в среднем 60 кг. Самая крупная самка весила 152 кг. 

Согласно другим данным, средний вес взрослых львов в НП Крюгера был немного выше - самцов 190 кг, самок 126 кг.

Популяция львов Центрального заповедника Калахари (CKGR) в Ботсване представляет несколько более крупных львов, в среднем массой 209 и 147 кг самцов и самок, соответственно. Средние размеры самцов составляли: длина (с хвостом) - 2,58 м, длина тела - 1,99 м, длина хвоста - 0,85 м, высота в плече - 1,12 м, охват - груди 1,22 м.  У самок средние размеры: длина (с хвостом) - 2,53 м, длина тела - 1,71 м, длина хвоста - 0,80 м, высота в плече - 0,92 м, охват груди - 1,08 м. 

Популяция львов в Южной Африке существенно сократилась в XIX веке, но осталась стабильной или местами увеличилась в течение последних 20–30 лет. Фактически она состоит из двух основных субпопуляций - восточной и западной. Восточная расположена на северо-востоке ЮАР, юге и юго-востоке Зимбабве и в западной части южного Мозамбика; западная субпопуляция на северо-западе ЮАР, юго-западе и в центре Ботсваны, и на юго-востоке Намибии (в последней стране на крайне малой территории, а основная часть львов обитает в северной части, но принадлежит к другому подвиду).

Число свободно живущих взрослых львов на больших охраняемых территориях ЮАР увеличилось с около 800 в 2002–2004 гг. до 1286 в 2015 г. Общее количество взрослых львов в регионе оценивается в 1550. Количество небольших заповедников, содержащих львов, увеличилось с 1 в 1990 г. до как минимум 45 в 2013, что соответствует увеличению численности львов примерно с 10 в 1990 году до 500 (225 половозрелых особей) в 2013 г. Учитывая количество львов в небольших заповедниках, общая численность половозрелой популяции составило 1775 особей. В одном только Национальном парке Крюгера (KNP) количество львиц, по оценкам, увеличилось на 45% в период с 2005 по 2015 г.

Две основные субпопуляции львов в ЮАР связаны с заповедными зонами в Ботсване, Зимбабве и Мозамбике через трансграничные заповедники. Численность львов увеличилась благодаря успеху трансграничных заповедников и расширению частных охраняемых территорий. Хотя ареал в основном фрагментирован, существует взаимосвязь между субпопуляциями в пределах трансграничного парка Кгалагади и трансграничного парка Грейт-Лимпопо. Существует также дисперсия через границу Ботсваны и ЮАР в Трансграничном парке Большой Мапунгубве. Таким образом, имеется хороший потенциал для иммиграции.

Изначально львы свободно жили в большей части ЮАР, но охота и изменения в землепользовании (особенно в сельском хозяйстве) истребили львов в период с конца 1800-х до начала 1900-х годов и к середине 20-го века ограничили их пределами крупных национальных парков. Например, лев в Восточной Капской провинции вымер к 1879 г. Судьба львов в Северо-Капской провинции типична для многих частей страны: на основе среднего размера прайда 11 особей, зарегистрированных в дюнной саванне Трансграничного парка Кгалагади (KTP), по крайней мере, 1492 льва могли проживать в Северо-Капской провинции до того, как в 1800-х годах на этот вид была начата охота, приведшая к почти локальному исчезновению. Лев исчез из таких регионов, как Намакваленд, Бушманленд, Кару, Танква-Кару, регион Кимберли и к северу от Оранжевой реки. В какой-то момент львы остались только в национальном парке, который сейчас является частью KTP (а именно, национальный парк Калахари Гемсбок), где они находились под защитой с 1931 года. Однако с 1990-х годов львиные прайды были воссозданы в трех частных владениях в регионе Калахари в Северо-Капской провинции (к северу от Оранжевой реки). В Эсватини (Свазиленде) львы также были реинтродуцированы: последнего местного льва Свазиленда, по общему мнению, видел король Собхуза II в конце 1950-х гг. в Хантерс-Рок в национальном парке Лейн. Впоследствии самец и две самки были завезены из KNP в НП Лейн в 1994 г.

Расширение частных охотничьих угодий, особенно с начала 1990-х годов, позволило вернуть утраченные территории распространения львов, и в настоящее время они встречаются в изолированных субпопуляциях во всех провинциях Южной Африки, за исключением Свободного государства. Однако эти субпопуляции сильно фрагментированы: в более 45 «малых» (до 1000 км²) заказниках был реинтродуцирован лев. В настоящее время предпринимаются попытки разработать план управления метапопуляцией, чтобы уменьшить последствия фрагментации. Хотя субпопуляции в частных заповедниках обитают на огороженных территориях, некоторые из которых меньше средней территории, необходимой в естественных условиях, все эти субпопуляции считаются свободно живущими и имеют доступ к большим и разнообразным популяциям добычи.

Лев все еще занимает лишь небольшую часть своего бывшего ареала в ЮАР, и теперь сохраняется на территории около 40 тыс. км² по сравнению с 1,22 млн. км² в прошлом. Львы встречаются почти исключительно на огороженных территориях (в северной части Лимпопо, граничащей с Ботсваной и Зимбабве, существует лишь очень небольшая свободно перемещающаяся популяция - это, вероятно, менее 20 животных). Текущая площадь размещения (41745 км²) была определена путем суммирования площадей огороженных заповедников, где обитают львы. Наибольшую долю составляют несколько крупных транснациональных или провинциальных охраняемых территорий (33,2 тыс. км², около 80%), а остальную часть составляют 45 небольших огороженных частных или государственных заповедников с общей площадью около 8,5 тыс. км². Все транснациональные охраняемые территории огорожены со стороны ЮАР, но открыты для соседних стран, которые имеют разный уровень ограждений. Некоторые заповедники могли отказаться от внутренних ограждений с момента сбора последних данных и, таким образом, увеличили свой индивидуальный размер, и могут быть один или два новых заповедника, которые не включены, но это число должно быть достаточно репрезентативным. Малые заказники (до 1 тыс. км²) дополняют природоохранную ценность более крупных заповедников и в значительной степени помогли расширить территорию обитания львов. Однако небольшие, огороженные популяции (многие из которых содержат менее 20 особей) требуют большего управленческого вклада и координации, чем популяции в трансграничных парках.

В ЮАР популяция львов стабильна, увеличивается в крупных заповедниках, а также за счет добавления небольших заказников или создания новых заповедников. Включая трансграничные зоны, в ЮАР приблизительно 3490 львов, свободно передвигающихся по стране (2876 в заповедниках). Из них 1775 половозрелых львов (50% половозрелой популяции) содержится в крупных заповедниках; из которых 1511 в заповедниках ЮАР. Если считать общую охраняемую половозрелую популяцию львов (1775), это составляет 5–9% глобальной взрослой популяции, состоящей из 23–39 тыс. львов.

Успех сохранения официально защищенной популяции во многом обусловлен трансграничными парками (созданными в начале 2000-х годов), которые создали устойчивые и самодостаточные субпопуляции львов. Субпопуляция Трансграничного парка Большого Лимпопо (по оценкам, около 2000 особей в 2013 г.; 2311 особей, если включать частные заповедники, открытые для KNP на западной границе), которая составляет 50% свободно перемещающейся популяции львов, осталась стабильной или немного увеличилась за последние 30 лет, когда численность в KNP достигла около 1700 особей. Недавние опросы показывают, что субпопуляция увеличилась за последнее десятилетие с 1684 (1617–1751) в 2005 г. до 1803 (1715–1891) особей в 2015 г. и, в частности, взрослых самок с 415 (380–450) до 604 (515–693).

Южноафриканская часть KTP была довольно стабильной с момента первой оценки популяции в 1976 г., когда ее численность составляла 140 особей в диапазоне от 108 до 181, общая численность KTP в 2010 г. достигла более 500 особей. Недавние оценки для южноафриканской части KTP может указывать на увеличивающуюся субпопуляцию, где общее количество оценивается в 246 (238–256), а количество половозрелых особей - в 167 (160–177). Субпопуляция в Приграничном заповеднике Большой Мапунгубве (GMTFCA) содержит львов в природном заповеднике De Beers Venetia Limpopo, которая требует активного управления, поскольку они огорожены. Тем не менее, остальные львы в GMTFCA полностью свободно перемещаются (не ограничены забором) и поэтому не управляются, хотя постоянно находятся под угрозой конфликта между человеком и дикой природой. Субпопуляция в парке Хлулуве-Умфолози (HiP) увеличилась с двух основателей в 1956 г. до 60 взрослых особей в 1986 г., а затем до стабильной популяции примерно в 120 особей в 2014 г., при этом в конце 1990-х годов были реинтродуцированы новые особи для смягчения потенциального инбридинга.

Львы также были широко реинтродуцированы в небольшие заповедники (включая национальные, провинциальные и частные охраняемые территории), количество которых увеличилось с 1 в 1990 г. до 45 в 2013 г., с соответствующим увеличением численности с 10 до 500 особей. 

Около 45% этих львов являются половозрелыми (225 особей), в отличие от 50% львов в крупных национальных парках или трансграничных парках (1400 особей).

Львы в основном встречаются в биоме саванн, который в широком смысле определяется как районы, в которых выпадает от 300 до 1500 мм осадков в год, и охватывает широкий спектр сред обитания, включая луга, заболоченные угодья, сухие леса и мозаику всего этого. Локально львы продолжают обитать в пустыне Намиб в Намибии. Когда-то исчезнувшие из биома тропических зарослей Восточно-Капской провинции в ЮАР, львы недавно были там успешно реинтродуцированы. 

Хотя львы регулярно пьют при наличии воды, они способны удовлетворять потребности во влаге от своей добычи и даже растений (таких как дыня тсамма в пустыне Калахари) и, таким образом, могут выживать в очень засушливых условиях, поскольку не зависят от воды. Копытные животные среднего и крупного размера (190–550 кг, включая антилоп, зебру и антилоп гну) составляют основную часть их добычи, но, в зависимости от обстоятельств, львы могут добывать почти любое животное, от грызунов до носорога. Они также подбирают падаль, вытесняя других хищников (таких как пятнистая гиена Hyaena crocuta) от их добычи. Львы могут обитать только в районах с достаточным количеством дикой добычи и редко сосуществуют вместе с человеком. В пределах своего домашнего участка львам требуются места, подходящие для охоты, отдыха и размножения. Они легко приспосабливаются к охоте в различных средах, обычно добиваясь большего успеха при охоте в районах с более длинной травой или покрытием. 

Хотя особенности ландшафта могут варьироваться от района к району, львы, как правило, выбирают районы, где легче поймать добычу, а не районы с ее наибольшей плотностью. Растительные сообщества, которые поддерживают предпочитаемую добычу львов, варьируются от полупустыни (Калахари) до саванны (Крюгер / Окаванго) и субтропических зарослей (Аддо). В ЮАР, однако, преобладающее число всех субпопуляций встречается в биоме саванны в северных частях страны.

Средний размер прайда (включая самцов и самок) составляет от 4 до 6 взрослых; прайды обычно разбиваются на более мелкие группы во время охоты. 

Львы, как правило, живут при большей плотности, чем большинство других кошачьих, но с большим разбросом от 1,5 взрослых особей на 100 км² в южноафриканской полупустыне до 55 взрослых особей на 100 км² в некоторых частях Серенгети. Небольшие огороженные заповедники в ЮАР имели среднюю плотность ниже 10 взрослых особей на 100 км². Участки обитания прайдов могут широко варьироваться даже в одном и том же регионе: например, от 266 до 4532 км² в южноафриканской части KTP и 45 км² в кратере Нгоронгоро в Танзании. Домашние участки также сильно различаются в пределах ЮАР и, похоже, не связаны с размером заповедника. Участки могут сильно варьироваться в пределах заповедника, о чем свидетельствует Макалали, где у львов они были от 25 км² до 107 км².

В Трансграничном парке Кгалагади (KTP) в 1998-2001 гг. определялись домашние участки 14 прайдов и 7 самцов. Львы обитали в дюнной саванне с очень низкой плотностью (0,77 льва / 100 км²) и имели очень большие участки (2823±498 км², диапазон 1762–4532). Львы из древесной саванны встречались с удвоенной плотностью (1,63 льва / 100 км²) и имели значительно меньшие участки (707±143 км²). В древесной саванны средние домашние участки соответствующих прайдов были примерно одинакового размера; Сесатсве (без котловин или водоемов, 885±352 км², диапазон 385–1567), Мосимане (присутствуют котловины, 498±20 км², диапазон 476–539) или Мабуасехубе (присутствуют котловины и водостоки, 736±288 км², диапазон 266–1261).

На основании оценки 448 львов в парке, со средним размером прайда 11,3 и 4% популяции, состоящей из диспергировавших или кочевых самцов, было подсчитано, что в парке проживало 40 прайдов львов. 

На севере Центрального заповедника Калахари (CKGR) в центральной Ботсване  участки львов были большими (в среднем 2116,5 км², от 798 до 4244 км²).

Как и в других охраняемых зонах, в НП Крюгера изучались репродукция и социальная организация львов. Исследований много, но до сих пор наиболее полным и подробным остается работа Smuts et al. (1978). Кроме прямых наблюдений, в период с 1974 по 1976 год был собран репродуктивный материал у 221 льва (90 самцов и 131 самки), добытых в Центральном районе НП Крюгера.

Наблюдения за помеченными львами известного возраста показали, что 6 неполовозрелых самцов в возрасте от 24 до 28 месяцев все еще были связаны со своими матерями в натальной группе. 4 самки известного возраста жили со своими матерями в возрасте 27 и 28 месяцев. 

Используя более крупную выборку, взятую из групп неизвестного происхождения, неполовозрелые самцы и самки в возрасте от 30 до 36 и 31 и 48 месяцев, соответственно, часто обнаруживались в той же группе, что и взрослые самки. В случае самцов предполагается, что это львы, которые еще не эмигрировали из родительской группы. Для самок, с другой стороны, возможно, что некоторые из них были приняты в группы. Одна 4-летняя (помеченная) самка известного возраста была принята в другую группу в 14 км к северу от участка ее натального прайда, в то время как остальная часть помета (две самки) все еще находилась в своей группе в возрасте 5 лет.

Диапазон возраста львов больше не связанных с матерями, то есть групп полувзрослых, выращиваемых вместе, составляет от 27 месяцев до 4,5 лет для самцов, от 24 до 50 месяцев для самок.

Предполагается, что эти львы эмигрировали из родительских групп в определенном возрасте, самый ранний из которых составлял 27 и 24 месяца для самцов и самок соответственно. Таким образом, полувзрослые самцы эмигрируют из родительской группы в возрасте от 27 до 36 месяцев, в то время как самки могут либо оставаться в родительской группе, либо эмигрировать уже через 24 месяца.

Самым молодым взрослым самцам прайда (территориальным) было 5 лет (от 5 до 9 лет) со средним значением 6,5 лет. Количество взрослых самцов на прайд для исследуемой области составляло 2, в среднем 2,1 (от 1 до 5 из 60 прайдов). Только двое взрослых самцов из выборки 25 особей были старше 9 лет: одному было 10, а другому 16 лет. 16-летний самец был в плохом физическом состоянии, и оба вели кочевой образ жизни. Молодые самцы в возрасте от 4 до 5 лет часто собирались вместе, самая большая группа составляла 7 особей. Ни один из этих 7 львов не был связан со взрослыми самками, но поведение львов у добытых туш указывало на то, что они, возможно, были на грани замены трех постоянных взрослых самцов, которым, по оценкам, было от 7 до 9 лет.

Первые сперматозоиды были обнаружены в семенных канальцах в возрасте 26 месяцев. Однако средний возраст начала сперматогенеза составлял 30 месяцев. У всех львов старше 34 месяцев в семенных канальцах были сперматозоиды. Связь между общей массой тела и общим состоянием яичек была экспоненциальной, и у самых крупных львов, как правило, были самые большие яички. Два самых маленьких льва, у которых были признаки сперматогенеза, весили по 110 кг; самый большой лев, у которого не было сперматогенеза, весил 137 кг. В среднем взрослые самцы (более 5 лет) весят 188,8 кг.

Таким образом, в НП Крюгера все самцы в возрасте до 26 месяцев были неполовозрелыми, а период полового созревания для всей выборки простирался от 26 до 34 месяцев. Активный сперматогенез был обнаружен во всех исследованных семенниках взрослых, включая один истощенный образец возрастом 16 лет. Это значит, хотя старые львы все еще сексуально активны, они больше не участвуют в воспроизводстве популяции. В ходе исследования не было отмечено серьезных нарушений репродуктивной функции у самцов.

После того, как самки были приняты в группу или если они остались в родительской группе уже став независимыми, они, как правило, остаются в группе или прайде до глубокой старости. В выборке из 7 самок из двух разных групп, обозначенных либо как несовершеннолетние, либо как взрослые, все они по-прежнему оставались в своих исходных группах и на натальных участках после 2,5 лет (4 особи) и 5 лет (3 особи). Однако в обеих группах другие самки либо были приняты в группу, либо на каком-то этапе ушли из нее.

Таким образом, в НП Крюгера все львицы младше 43 месяцев были неполовозрелыми, а период полового созревания для всей выборки простирался от 43 до 66 месяцев. Средний возраст половозрелости составлял 48 месяцев, и все львицы старше 5,5 лет были половозрелыми (раньше овулировали).

20% всех взрослых львиц были беременными, 21,7% кормили детенышей, т. е. имели львят до 9 месяцев, 51,7% не кормили потомство старше 24 месяцев или без него, 6,7% были бесплодны.

Лактация длится от 8 до 9 месяцев. Все самки с крупными детенышами находились в анэструсе (ограниченная активность яичников). Двум самым старым самкам, еще способным к размножению, было 12 и 13 лет. Средний размер помета был 3,08 (1-5). Средний размер выводка детенышей до 12 месяцев составлял 3,02 (1-4), а детенышей от 13 до 24 месяцев - 2,71. Большинство львят рождаются в тот период, когда главные жертвы льва производят потомство. 

Намного больше изучались львы западной субпопуляции, которая в свою очередь делится на две основные части (связанные между собой) - северную в центральной Ботсване (Центральный заповедник Калахари или CKGR) и юго-западную в ЮАР и примыкающих частях юго-западной Ботсваны и юго-восточной Намибии (Трансграничный парк Кгалагади или KTP).

До 2008 г. имелось мало информации о размерах, количестве, занимаемой территории и перемещениях львиных прайдов CKGR, однако подробные и детальные исследования  MacFarlane (2014) в корне изменили уровень знаний о львах CKGR.

Кроме того, MacFarlane высказывает очень интересное замечание по поводу нашумевшей истории о слиянии неродственных самок в один прайд, произошедшем в Central Kalahari Game Reserve в Ботсване. Автор несколько критически отнесся к этому вошедшему во многие справочники случаю, используя главный аргумент - слишком короткий срок наблюдения для выводов.

В 1970-х Оуэнс и Оуэнс (Owens & Owens, 1984), исследуя бурую гиену (Hyaena brunnea) и сумели надеть радиоошейники на львов из двух прайдов, проживающих в долине. Авторы отметили интересное поведение после того, как в течение двух лет не было дождей и саванна высохла. Представители двух противоборствующих прайдов были антагонистами в течение нескольких предшествующих лет исследования. В это время участки львов составляли от 259 до 337 км². Средние размеры участков увеличились до 3885 км² во время засухи, так как прайды распались, львы стали одиночками и обнаруживались на расстоянии до 80 км от членов своего прайда. После долгого периода одиночества две ранее враждующие друг с другом самки из конкурирующих прайдов образовали крепкую и дружную охотничью пару. Утверждалось, что это первое доказательство того, что незнакомые львицы могут мирно взаимодействовать и даже формировать новый прайд. Однако, поскольку это исследование длилось всего несколько лет, кажется вполне возможным, что самки изначально были частью единого прайда много лет назад, который разделился обычным способом деления-слияния, либо другой прайд в свое время принял чужую молодую львицу. Со временем две связанные родством львицы, находясь в разных прайдах, действовали так, как должны, т. е. антагонистично по отношению к целому прайду, состоящему в основном из чужих львов, с которыми они конкурировали, и только когда они остались одни, смогли восстановить родственные связи. Хотя этот сценарий является гипотетическим, он столь же правдоподобен, как и рассуждения Оуэнса и Оуэнса, и только долгосрочное исследование или углубленный генетический анализ львиных прайдов может раскрыть правду о львах Калахари, которые «нарушили все правила». 

Начало фундаментальному исследованию львов в CKGR началось в ноябре 2008 г., когда самец в долине Пассарж был оборудован ошейником с передатчиком GPS. За 5 месяцев самец прошел 1322 км со скоростью 9,1±6,8 км в день. Минимальный выпуклый многоугольник (MCP) локаций охватывал площадь 1734,2 км². Ошейник был возвращен после того, как лев умер естественной смертью через 5 месяцев.

Для определения местоположения с помощью GPS были установлены радиошейники на 13 львов в 6 прайдах в районе исследования площадью примерно 9911 км² на севере Центрального заповедника Калахари (CKGR) в центральной Ботсване. Территории львов были большими (средний участок 2116,5 км², от 798 до 4244 км²) по сравнению с участками двух прайдов из исследования 1970-х годов в той же местности, у которых были домашние участки были около 337 км².

Расчетная плотность составила 3,09 льва на 100 км². Таким образом, общая площадь исследования (9911 км²) содержала 307 взрослых львов. Эта плотность не может экстраполироваться на весь заповедник, поскольку характеристики местообитаний и плотность травоядных животных в нем сильно различаются. 

Среднее число самок в 12 изучаемых прайдах составило 6,6, самцов - 2. Кроме того отмечены 2 бродячие особи - 1 самец и 1 самка. Число самок и самцов в прайдах было различным, иногда различия были значительными. Так прайд Passarge состоял из 10 самок и 2 самцов (10+2); Bokamoso - 2+1; Deception - 8+3; Pipers - 6+3; Hills - 4+2; Junction - 9+2; Letiahau - 7+2; Motopi - 9+2; BokamosoN - 5+2; San Pan - 9+1; Tau Pan - 3+2; Sunday Pan - 7+2. 

Львы Центрального заповедника Калахари использовали большую часть своего участка в каждый сезон, но меньше - в сухой сезон. Во время сезона дождей 11 львов, участвовавших в исследовании, в среднем использовали 83,2±21,6% от своего общего участка по методу минимального выпуклого многоугольника (MCP) и 59,0±27,6% в сухой сезон. Львы использовали совершенно разные области в разные годы изучения.

Из пяти самок у трех состоящих в прайдах были чрезвычайно сходные по размерам средние участки (386,2, 415,2 и 333,7 км²), а у двух, не состоящих в прайдах, были не такие участки (106 и 1039 км²). Эти две последние львицы принадлежали к небольшим семейным единицам, стратегии которых сводили к минимуму опасность. Львица с маленьким участком имела молодых детенышей и жила на охотничьей ферме с большим количеством еды рядом с водоемами, но с опасностью от близлежащих ферм. У второй львицы с большим участком были взрослые детеныши, она жила в заповеднике, но местные самки регулярно прогоняли ее и детенышей за пределы прайда.

Львы, которые охотились большими группами, имели более крупные месячные участки обитания (5 особей 702 км²), чем одиночки (228 км²). Размер участка обратно коррелировался с количеством осадков со средним участком от 370 км² когда не было дождя, до 234 км² в месяцы с осадками. Детеныши играли роль в определении размера домашнего участка, но не в очень молодом возрасте. Средний размер участка составил 383 км² у самок без детенышей и 192 км² с детенышами.

Конфликт между человеком и львом в Ботсване приводит к большим потерям домашнего скота из-за разграбления ферм вблизи охотничьих угодий и ответных убийств львов. Хищничество часто является результатом экскурсий за пределы домашних участков, которые приводят львов на фермы, а не результатом поиска львами домашний скот как таковой. На размеры домашних участков львов влияют кормовые ресурсы, охрана самок самцами, территориальные границы и другие факторы, такие как заборы, водоемы и среда обитания. Отслежены перемещения 11 львов в Центральном заповеднике Калахари (CKGR) в Ботсване в период с 2008 по 2012 год. Самцы использовали большие общие площади участка (минимальный выпуклый многоугольник (MCP) 2500 км², ±1276) и меньшие основные площади или ядра (по оценкам 95% оценок плотности ядра (KDE) 1304 км², ±685 и 50% KDE 244 км² ±130). 

Самки имели меньшие общие участки (MCP = 2020 км², ±646,4), и использовали несколько более крупные основные части участка (95% KDE = 1317 км², ±1031, 50% KDE = 293 км², ±264). Совокупные ежемесячные участки обитания показали, что львы CKGR продолжали смещать или расширять свои участки в течение длительных периодов времени, в то время как краткосрочные размеры участков поддерживаются прайдом. 

На разные показатели использования по-разному влияли измеряемые параметры. Пол и возраст не играли роли в ежемесячных изменениях, среднее количество осадков отрицательно коррелировало со всеми показателями, а температура положительно коррелировала с двумя показателями KDE. Размер группы львов, добывающих пищу, положительно коррелировал с размером 95% KDE, а самки с большими детенышами имели значительно меньшие ежемесячные 95% KDE. Этот может помочь объяснить частоту конфликтов между львами и домашним скотом. В целом, домашние участки были больше, чем у многих львов в Африке, но меньше, чем у других львов из засушливых районов.

Две пары львов и львиц из разных прайдов проводили 19,6% и 30,3% своего времени в непосредственной близости, о чем свидетельствуют местоположения GPS, разделенные менее чем 400 м. В области, где участки двух самцов существенно перекрываются, один лев, "злоумышленник", провел 3% времени с львицей в зоне ее прайда, в то же время доминирующий самец ее прайда проводил 23,6% своего времени с этой же львицей, несмотря на продолжительные схватки на окраинах своего участка.

Среднее ежедневное расстояние перемещений львов CKGR в течение периода исследования, составляло 8999,5 м ±6403 м). Наблюдалась большая разница между перемещениями каждого пола (10072 м для самцов ±7099, максимум 48462 м и 7634 м для самок ±5069 м, максимум 29470 м). 

Важные вариации, которые связаны с увеличением частоты экстремальных ежедневных перемещений, включают дни с температурой ниже 39°C, самок, у которых не было детенышей (особенно маленьких), и самцов. Львы, которые обычно добывали пищу большими группами, казались менее склонными к большим передвижениям, но наблюдения проводились только ежемесячно, и точный размер группы добытчиков не оценивался. По большей части особи одинаково реагировали на перепады температур, наличие детенышей и время года. Отмечена некоторая корреляция между чрезвычайно большими перемещениями и плотностью орикса для нескольких особей. 

Датчики активности показали, что большая часть активности прекращалась через 2 часа после восхода солнца и начиналась незадолго до захода солнца. Активность в любую ночь была спорадической, длительные периоды бездействия были обычным явлением, но вероятность активности была равномерно распределена в течение ночи для большинства львов. Во время преследования львы часто отдыхали сразу после неудачной охоты, даже если эта охота не включала в себя погоню. Зимняя (с апреля по ноябрь) активность иногда продолжалась в течение трех часов после восхода солнца, но львы чаще всего оставались неактивными до захода солнца. Одна львица, PF015, проявляла выраженную сумеречную активность (около заката и восхода солнца) в течение первых трех послеродовых месяцев, пока не потеряла детенышей. Самцы недавно захватили прайд и ее поведение соответствовало избеганию детоубийства самцами-резидентами. Две другие исследуемые львицы, родившие детенышей, носили ошейники, с которых не собирались данные об активности, но данные GPS о перемещении всех трех львиц указывают на возвращение к месту логова утром до тех пор, пока детеныши не могут присоединиться к прайду. Без детенышей львицы отдыхали бы рядом с тем местом, где их застал восход солнца.

Львы Центрального заповедника Калахари в Ботсване живут при низкой плотности и на очень больших участках, что затрудняет изучение их рациона. Львы предпочитали убивать добычу в местах, где укрытие было значительно плотнее и где было больше деревьев. Высота травы и кустарников не внесли никакого дополнительного вклада, если принять во внимание меры по укрытию хищников и видимости. Хотя львы значительно предпочитали виды добычи весом более 90 кг, но также охотились на  меньшего размера бородавочника (Phacochoerus africanus) и дикобраза (Hystrix africaeaustralis). Анализы шерсти в обнаруженных экскрементах указали на дополнительное предпочтение бородавочников.

Канны, жирафы, ориксы и дикобразы были наиболее предпочтительной добычей, в то время как куду и антилопы гну убивались в соответствии с их численностью. На страуса, конгони, спрингбока и стенбока охотились реже. Доминирующими видами в рационе были орикс (70%), жираф (8%), антилопа гну (7%), куду (6%) и спрингбок (3%). Более мелкие виды и те, которые обычно живут в открытой среде обитания, убивались меньше, чем ожидалось, исходя из их численности, что позволяет предположить, что львы избегают охоты в открытой среде, а также охотиться на мелкие виды, которых трудно поймать. 

Южной части западной субпопуляции посвящено намного больше опубликованных работ разных авторов.

В период с октября по декабрь 1996 г. в юго-западной части трансграничного парка Кгалагади (KTP) были пойманы 68 львов, промаркированы и подвергнуты двум повторным отловам. Минимальная оценка, полученная при прямом подсчете помеченных и непомеченных особей, составляет от 100 до 103 особей. Оценка взрослого и неполовозрелого населения дала цифру от 92 до 125. Текущая оценка ниже предыдущей оценки между

 113 и 140 львов. Плотность львов, составляющая 1,2 взрослых и молодых львов на 100 км², в полузасушливых южных районах Калахари значительно ниже, чем в более мезических регионах.

В группе взрослых и неполовозрелых львов помеченной части населения 49% были старше 8 лет, 14% - от 6 до 7 лет, 22% - от 3 до 4 лет, а 16% - моложе 2 лет. Соотношение полов среди взрослых во время первоначального отлова составляло 3,4 самки на 1 самца, в то время как соотношение полов среди полувзрослых было одинаковым. Сочетание категорий взрослых и подростков снижает это соотношение до 2,7 : 1. Взрослые самки преобладали в обеих выборках повторной поимки, хотя представительство детенышей и взрослых самцов было значительно выше во второй выборке повторной поимки. Среднее соотношение взрослых, полувзрослых и детенышей в популяции составляло 5,25 : 1 : 2,08.

Другое трехлетнее интенсивное изучение в KTP проводилось с 1998 по 2001 гг. Этот район представляет собой в основном полупустынный регион, полностью покрытый песком Калахари разной глубины и являющийся частью биома саванны. Отличия от других популяций включают исключительно большие домашние участки (1462±388 км²), которые, однако, связаны с биомассой добычи. Из-за низкой численности добычи прайды образуют устойчивые подгруппы, обычно состоящие из двух взрослых львиц на длительное время после того, как детеныши достигают возраста 1 года. Львы Кгалагади расселяются аналогично другим популяциям львов с постоянной добычей. Полувзрослые в пограничных прайдах страдают от высокого уровня смертности в ответ на хищничество домашнего скота. Самцы чаще становятся обычными налетчиками на домашний скот, что в конечном итоге приводит к их гибели.

Структура прайда и выживаемость детенышей отслеживались в 21 прайде, 14 из которых были с радиоошейниками. Предполагалось, что львы в этих прайдах (203 особи, 45% популяции из 448) являются репрезентативными для популяции. Были известны еще 13 взрослых нетерриториальных или кочевых самцов. Никакие прайды не были идентифицированы как преходящие или кочевые.

В среднем на каждого самца в известной части популяции приходилось 1,2 самки. Во взрослой возрастном классе количество взрослых самок значительно превосходило количество взрослых самцов в соотношении 1 : 3,2. Однако у детенышей младше 2 лет количество самцов значительно превосходило количество самок - 2 : 1. Количество взрослых львов в популяции оставалось относительно стабильным на протяжении всего исследования (от 102 до 110 особей). Наибольшая изменчивость была в количестве полувзрослых (диапазон 18–52 особей, в среднем 19% популяции) и особенно детенышей (диапазон 61–118 особей, в среднем 42% популяции).

Средний размер прайда составлял 11,3±1,1 особи, при этом среднее количество взрослых львиц на прайд составляло 4,2±0,4. Не обнаружено достоверной разницы между количеством львиц в прайдах дюнной саванны (4,3±0,7) или в прайдах древесной саванны (4,0±0,4). Количество взрослых самцов в каждом прайде варьировало от одного до трех (1,5±0,2). Одиночные самцы защищали почти половину исследуемых прайдов (43%), но никогда не более одного прайда за раз.

Только 2 из 7 парных коалиций самцов защищали несколько прайдов. Среднее количество полувзрослых самцов на прайд составляло 1,3±0,4, а среднее количество полувзрослых самок - 0,7±0,3. Среднее количество детенышей на прайд составило 4,7±1,4. Среднее общее количество детенышей, выращенных в прайде за период исследования, составило 6,6±0,1. В результате уровень плодовитости взрослой самки составил 0,67 детенышей в год.

Среднее количество взрослых самок, наблюдаемых в кормящихся группах, составило 2,4±0,1 (400 наблюдений). Не обнаружено разницы между средним числом львиц в группах, обитающих в дюнной (2,3±0,1), и в древесной саванне (2,5±0,1). Взрослых львиц в подгруппах, содержащих детенышей до 1 года, было значительно больше (3,0±0,1), чем в подгруппах без детенышей (2,2±0,1).

84 детеныша (59%), впервые замеченных в возрасте от 6 до 10 недель, дожили до 1 года. Не обнаружено значительной разницы в доле выживших детенышей между прайдами, которые защищали одиночные самцы, и прайдами, защищаемыми коалициями. Также не обнаружено разницы в доле детенышей, доживших до возраста 1 года в пограничных прайдах, подвергающихся периодическим преследованиям людей, и в прайдах внутренних районов, не подвергавшихся преследованиям.

Во время исследования наблюдали за 23 полувзрослыми самками. 4 были убиты во время нарушения границ, еще не покидая своего натального прайда. Большинство (79%) из оставшихся 19 самок были включены в свой прайд. Трое из них из прайда Kij Kij были временно выселены из прайда, но вернулись, когда все три взрослые львицы из прайда погибли при нарушении границы парка. Дисперсии полувзрослых самок на большие расстояния не зафиксировано. Четыре львицы выселены из прайда Каннагуасс, рядом с которым поселились четыре взрослых львицы. Из 12 полувзрослых самок, рожденных в прайдах, прилегающих к огражденным границам парка, девять (75%) нарушили границу парка, либо в качестве зависимых полувзрослых (трое), либо позже как молодые взрослые из прайда (шестеро). Четверо (44%) были застрелены во время своего первого проступка, остальные пятеро (56%) больше никогда не покидали парк.

В ходе исследования наблюдали за 30 полувзрослыми самцами. Интерпретация продолжительности связи с натальными прайдами и их деятельности после дисперсии была более сложной, чем для полувзрослых самок. Тем не менее, все неполовозрелые самцы расселились со своих натальных прайдов. 10 исчезли, и их судьба не была определена. 4 особи (14%) были застрелены, когда они еще оставались зависимыми полувзрослыми. Из 16 диспергировавших полувзрослых самцов 8 все еще эпизодически отмечались в компании львиц своего натального прайда в 4-летнем возрасте и в основном проживали в пределах участка прайда. Остальные навсегда оставили свои прайды в возрасте от 3 до 4 лет. 

10 из этих самцов позже наблюдались как взрослые.

Семь установленных участков, прилегало к натальным, а 3 самца рассеялись дальше. Первый, рожденный в прайде Грасвлей, был найден мертвым примерно в 80 км к северу от натального участка после ухода в возрасте 4,5 лет. Второй из прайда Каннагуасс был обнаружен 4 года спустя в районе котловины Мосимане, примерно в 120 км к востоку от натального участка. Третий покинул участок прайда в возрасте 4 лет и был застрелен 6 месяцев спустя на животноводческой ферме примерно в 60 км к северу от своего натального участка. Трое неполовозрелых самцов были переселены на расстояние более 80 км от их натальных участков обратно в парк после убийства домашнего скота. Никто из них не вернулся на свой родной участок. Тем не менее, 8 других самцов, совершивших набеги на поголовье скота, переместились на аналогичные расстояния и сразу же вернулись в свои натальные участки.

Из 20 полувзрослых самцов, рожденных в прайдах, граничащих с границей парка, 15 (75%) нарушили границы парка будучи как зависимыми, так и независимыми полувзрослыми. 4 из них были застрелены, 6 больше никогда не покидали парк, а 5 стали обычными убийцами скота.

Последние изменения в демографических характеристиках популяции львов на юго-западе трансграничного парка Кгалагади вызвали озабоченность с точки зрения сохранения. Соотношение между взрослыми самцами и самками за 32-летний период (1977–2010 гг.) изменилось с 1♂ : 2♀ до 1♂ : 1♀. Это нетипично для ненарушенных популяций львов. В 2001 г. львицы составляли 80% взрослого населения. К 2010 году наблюдаемое соотношение полов среди взрослых было одинаковым, а у полувзрослых было смещено в сторону самцов.

Доступность добычи в НП Калахари Гемсбок (KGNP) (т.е. на юго-западе KTP) со временем стала более постоянной, в основном из-за создания постоянных точек водоснабжения вдоль двух высохших русел рек. Виды добычи, такие как голубой гну (Connochaetes taurinus), стали более резидентными и концентрируются вокруг этих источников воды, что улучшило возможности львиц регулярно ловить их и поддерживать хорошее физическое состояние. Самки с лучшими кондициями потенциально могут произвести большую долю потомства мужского пола. В случаях, когда детоубийство происходит после смены коалиции самцов, самки с большей вероятностью произведут потомство мужского пола в первом помете после смены.  

Вероятность выживания львов коррелирует с доступной биомассой добычи. Кроме того, выживаемость детенышей связана с территориальностью группы, размером прайда, а также с синхронным размножением самок. В KGNP выживаемость детенышей в определенных районах в разное время составляла всего 5%, что в основном объяснялось голоданием. 

Выживаемость взрослых львов, как правило, ниже у самцов по сравнению с самками из-за конфликта и потенциальных травм, связанных с захватами коалициями, дисперсией полувзрослых самцов и рисками при поимки добычи в случаях одиночного старого самца.

Исследование проводилось в 2013-2015 гг. в засушливом юго-западном трансграничном парке Кгалагади (KTP), включающем весь национальный парк Калахари Гемсбок (KGNP; 9710 км²) в ЮАР и узкую зону (примерно 20 км) национального парка Гемсбок (GNP; 26000 км²) в Ботсване, примыкающей к KGNP на востоке. В совокупности оба парка составляют большой KTP, открытую охраняемую территорию площадью около 36000 км².

Наблюдаемая возрастная структура населения в течение периода исследования составляла 59% взрослых, 14,2% полувзрослых, 3% молодых и 23,9% детенышей.

37% наблюдаемых взрослых самок родили детенышей незадолго до или во время исследования. Минимальный средний размер помета, полученный при первых наблюдениях за детенышами, составил 2,39 (1–4). Это соответствует средней рождаемости 0,44 детеныша на самку в год, ниже чем 0,67–1,33 детеныша в 2001 г. За период исследования ни одна самка не рожала более одного раза.

В течение исследования 51 детеныш был моложе 3 месяцев (18♂♂, 21♀♀, 12 неизвестно) и еще 24 детеныша были моложе 12 месяцев (14 ♂♂, 9♀♀, 1 неизвестный) на момент первой регистрации. Большой эффект выживания детенышей (самки выживают намного лучше, чем самцы) привел к тому, что обе модели подчеркнули некоторый перекос самок в возрастных классах детенышей и подростков. Из прямых наблюдений за 67 детенышами было подтверждено, что 7 умерли, что позволяет предположить, что максимальная выживаемость составила 89,6%. Еще 22 детеныша больше никогда не видели и они могли либо умереть, либо просто избежать дальнейшего обнаружения. Если все неучтенные особи умерли, выживаемость детенышей может упасть до 56,7%.

К тому времени, когда львы достигают половой зрелости, самок становится значительно больше, чем самцов.

Львицы большую часть охоты проводят прайдом, обычно охотясь совместно в группе. Взрослые самцы, как правило, воздерживаются от охоты и реже преследуют добычу, чем самки, добывая большую часть своей пищи, употребляя остатки добычи, убитой львицами или другими хищниками. Исключение составляют случаи, когда львы охотятся на крупную добычу, такую как буйвол Syncerus caffer, когда самцы из прайда иногда помогают самкам или убивают сами. Наблюдения за самцами львов в НП Крюгера (KNP) показали, что территориальные самцы, а особенно нетерриториальные самцы, также успешно охотятся самостоятельно. 

Взрослым самкам доступен более широкий диапазон вариантов группирования одного пола, чем взрослым самцам, потому что в прайде обычно больше самок, чем самцов. Однако существует возможность для взрослых львов объединяться в смешанные группы, и интерпретация этих ассоциаций может способствовать общему пониманию социальности львов.

Основное различие заключалось в том, что размер группы влияет на успех охоты и сопутствующий выбор добычи. На зебр Equus burchelli и антилоп гну Connochaetes taurinus охотились самки, а самцы, в основном на буйволов Syncerus caffer. 

Исследования на площади 235 км² в юго-восточной части KNP, Южная Африка, между реками Саби и Крокодайл не обнаружили существенной разницы в общей вероятности успеха охоты для самцов и самок. Самки имели общую вероятность успешной охоты 0,27, тогда для самцов она составляла 0,30.

Использование методов охоты существенно различается по вероятности успеха. Охота, в которой львы не подкрадываются, а преследуют добычу сразу после обнаружения, имела значительно более высокую вероятность успеха. Однако самки были значительно более склонны к подкрадыванию (в 4 раза), чем самцы, которые были пропорционально более склонны к преследованию, чем самки.

Охота при ветре имела значительно меньшие шансы на успех, чем та, в которой ветра не было. Не обнаружено существенной разницы между вероятностью успеха охоты с подветренной стороны или с подветренной.

1 или 2 взрослых льва имели одинаково низкую вероятность успешной охоты по сравнению с более высокими показателями успеха для 3 или 4 взрослых. 

Переменные, связанные с добычей в юго-восточной части KNP, были очень значимыми. Охота как на мелкую добычу, так и на крупную (буйвола) имела значительно более высокие шансы на успех, чем охота на добычу среднего размера. Не обнаружено никакой разницы в вероятности успешной охоты львов на импалу или другой вид среднего размера, также не было разницы между вероятностью успеха охоты на добычу небольшого размера и буйвола. Обычно к мелкой добыче не подкрадывались, львы преследовали ее сразу же после обнаружения, также как и буйволов, если стадо убегало. Охота на средние виды добычи, как правило, осуществлялась путем подкрадывания и значительно чаще проводилась в открытых местообитаниях, где основным укрытием была трава. 

Охота на небольшие стада (1-3 животных) имела значительно более высокую вероятность успеха, чем охота на средние стада (4-15 животных). Не обнаружено значительной разницы между вероятностью успешной охоты на большие стада (более 15 животных) и на малые и средние стада. Мелкие виды добычи всегда находились в небольших стадах, импала и жертвы среднего размера обычно находились в стадах среднего размера (60%), а буйволы чаще всего встречались в больших стадах (86%).

В НП Крюгера в общей сложности в период с 1977 по 2012 год было зарегистрировано 6270 убийств, а в период с 2011 по 2012 год было собрано 63 пробы экскрементов, из которых 48 можно было использовать. В непригодных для использования образцах либо было недостаточно шерсти для анализа, либо они были получены из непроверенного источника. В годы со средним и большим количеством осадков наибольшая доля от общего числа зарегистрированных убийств приходилась на антилоп гну (14%), зебру (15%), куду (18%), жирафа (13%) и буйвола (12%), а также водяных козлов (6%). В климатических циклах, когда осадков было ниже среднего пропорции добычи были следующими: антилопа гну (15%) и зебра (16%) остались примерно такими же, и было немного снижено количество хищничества на куду (13%) и жирафа (9%), а также значительно увеличено хищничество на буйволов (33%) и водяных козлов (10%). 

Известные виды, переносящие BTb (туберкулез крупного рогатого скота) в KNP, - это буйволы, жирафы, куду, водяные козлы и бородавочники. Через год после периода засухи доля убитых видов добычи, переносящих BTb, увеличилась.

Выбор добычи львами изучался в НП Эддо-Элефант в Восточно-Капской провинции ЮАР с декабря 2003 по ноябрь 2005 г. Обнаружено, что львы охотятся на предпочитаемые виды добычи гораздо чаще, чем ожидалось, исходя из их численности. На буйволов львы охотились гораздо чаще, чем ожидалось. При этом общий показатель успешности охоты составлял 11,5%, который снизился в течение второго года исследования. Небольшая популяция зебр встречалась львами гораздо чаще, чем ожидалось. В Эддо было слишком мало успешных охот на зебру, чтобы определить успех охоты. Куду был доминирующим травоядным, в парке обитало около 1000 особей. Львы охотились на куду в соответствии с их численностью, были успешными в охоте в 10,5% случаев, и этот показатель успеха улучшился на втором году исследования. Популяция бородавочников в Эддо увеличилась с 298 в 2004 г. до более 600 в 2005 г. Львы охотились на них чаще, чем ожидалось, исходя из их численности. Процент успешной охоты на бородавочника был высокий (16,1%), и этот показатель увеличился в течение второго года исследования. Популяция канны в Эддо в среднем составляла около 100 особей, и львы встречались с ними так часто, как и ожидалось, исходя из их общей относительной численности. Популяция канны состояла из одного большого стада численностью до 80 особей плюс пять небольших стад холостяков, и, если рассматривать популяцию как шесть стад, то львы встречались с каннами гораздо чаще, чем ожидалось.

280 антилоп гну в Эддо встречались львами гораздо чаще, чем ожидалось, исходя из их относительной численности. У львов был самый низкий успех охоты среди наиболее часто используемых видов, хотя на втором году исследования этот показатель улучшился.

 За исследуемый период популяция страусов в парке варьировала от 180 до 260. Охотились на них львы гораздо реже, чем ожидалось, даже несмотря на то, что количество убийств было намного более частым. Однако наблюдаемых охот было недостаточно, чтобы определить процент успешной охоты на страуса. Популяция слонов превышала 300 особей, состоящих из восьми стад и десятков групп самцов. Львы встречались со слонами гораздо реже, чем ожидалось, и никогда не охотились и не убивали их в течение исследования. Однако в другое время на слонов охотились.

Конфликты между людьми и львами на территории Мозамбика

 заключаются как в хищении домашнего скота, так и в нападении на людей, что вызывает ответные или предупредительные убийства львов.

В провинции Газа, Мозамбик, львами убиваются как люди, так и скот. В период с 1997 по 2004 г. было убито 3 человека. Говорят, что количество проблемных львов увеличилось, когда львы начали покидать национальные парки Крюгера и Гонарежу. Несмотря на то, что с 2006 г. не было зарегистрировано человеческих жертв, за предыдущие 3 года в округах Чикуакуала и Массингир все чаще сообщалось о потерях домашнего скота от львов. 

В провинции Мапуту, Мозамбик, назревает конфликт между людьми и львами. С 1997 по 2004 год было убито 3 человека. В декабре 2004 г. львы из НП Крюгера убили 18 голов брахманского скота в провинции (FAO, 2005). Ситуация вызывает особую озабоченность в Магуде, где около 30 крупных рогатых животных, 30 коз и 15 овец были потеряны из-за львов за последние 2 года.

 Однако нападения львов на домашний скот можно считать не такими серьезными по сравнению с потерями домашнего скота из-за недостатков управления, например в октябре 2008 г. от нехватки воды погибло 80 голов крупного рогатого скота. Официальное возмездие в провинции Мапуту, в результате которого с 2006 г. было убито 14 львов, было несоразмерно по сравнению с потерями домашнего скота и людьми, понесенными в других местах.

Литература

1. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Miller S., Riggio J., Funston P., Power R. J., Williams V., Child M. F. "A conservation assessment of Panthera leo" / Child M. F., Roxburgh L., Do Linh San E., Raimondo D., Davies-Mostert H. T., editors. The Red List of Mammals of South Africa, Swaziland and Lesotho. South African National Biodiversity Institute and Endangered Wildlife Trust, South Africa, 2016.

3. MacFarlane K. "The Ecology and Management of Kalahari lions in a Conflict Area in Central Botswana" / A thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy of The Australian National University Fenner School of Environment & Society ANU College of Medicine, Biology & Environment. 2014. - 223 pp.

4. Owens M. J., Owens D. D. "Kalahari Lions Break All the Rules" / International Wildlife, 1984, 14:4-13.

5. Smuts G. L., Hanks J., Whyte I. J. "Reproduction and social organization of lions from the Kruger National Park" / Carnivore I (1):  17-28. 1978

6. Ferreira S. M., Funston P. "African Lion and Spotted Hyaena Changes in Kruger National Park, South Africa" / African Studies Quarterly, 2020. Volume 19, Issue 2. pp. 37-50

7. Maruping-Mzileni N. T., Funston P. J., Ferreira S. M. "State-shifts of lion prey selection in the Kruger National Park" / Wildlife Research · January 2017 DOI: 10.1071/WR16090

8. Funston P. J. "Population Characteristics of Lions (Panthera leo) in the Kgalagadi Transfrontier Park" / South African Journal of Wildlife Research 41(1): 1–10 (April 2011)DOI: 10.3957/056.041.0108

9. Castley J. G., Knight M. H, Mills M. G. L., Thouless C. "Estimation of the lion (Panthera leo) population in the southwestern Kgalagadi Transfrontier Park using a capture–recapture survey" / African Zoology Vol. 37, No. 1, April 2002

10. Ferreira S. M., Beukes B. O., Haas T. C., Radloff F. G. T. "Lion (Panthera leo) demographics in the south-western Kgalagadi Transfrontier Park" / African Journal of Ecology, 2020, Volume 58, Issue 3, pp.348-360 https://doi.org/10.1111/aje.12728

11. Funston P. J., Mills M. G. L., Biggs H. C. "Factors affecting the hunting success of male and female lions in the Kruger National Park" / Journal of Zoology, London. (2001) 253, 419-431

12. Hayward M. W., Hayward G. J., Tambling C. J., Kerley G. I. H. "Do Lions Panthera leo Actively Select Prey or Do Prey Preferences Simply Reflect Chance Responses via Evolutionary Adaptations to Optimal Foraging?" / PLoS ONE, 2011. 6(9): e23607. doi:10.1371/journal.pone.0023607

13. Skinner J. D., Chimimba C. T. "The Mammals of the Southern African Sub-region". Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2005. - 814 pp.

14. Chardonnet P., Mésochina P., Renaud P.-C., Bento C., Conjo D., Fusari A., Begg C., Foloma M., Pariela F. "Conservation status of the lion (Panthera leo Linnaeus, 1758) in Mozambique". Maputo, June 2009. - 81 pp.