Катангский  лев

Катангский или ангольский, или юго-западный африканский лев.

Распространён в Юго-Западной Африке - Намибии, Анголе, Заире, западной Замбии и западном Зимбабве  и северной Ботсване. Название получил по образцу типа из провинции Катанга (Заир).

Основная окраска от золотисто-желтой до светло-коричневой, живот гораздо светлее спины. Самцы, как правило, имеют более светлые гривы, чем у львов других подвидов. 

В Ботсване длина тела и головы 3 самцов составляла 164 см (137-183), длина хвоста 94 см (86-99,6), масса 142-157 кг; добытые 2 самки были крупнее, но легче - длина тела и головы 151-220 см, длина хвоста 82-97 см, масса 106 кг.  Один из самых тяжелых самцов, зарегистрированных в Ботсване, имел вес 284 кг. Средний размер самцов в Зимбабве составлял 2,75 м; средний вес 202 кг и среди 18 образцов самым тяжелым в Зимбабве был лев, который весил 242 кг. В НП Этоша, Намибия самки весили от 117 до 152 кг.

Впервые описан шведским зоологом Э. Лённбергом на основании образцов из музея Конго в Тервюрене (ныне Королевский музей Центральной Африки — музей этнографии и естествознания в г. Тервюрен, Бельгия). Латинское название подвид получил по описанному образцу самца льва, которого убил лейтенант Ван Блейенберг в провинции Катанга (Бельгийское Конго, позже Заир, ныне ДР Конго). При описании нового подвида Лённберг обратил внимание, что львы из Катанги имели относительно маленькие головы и слабо развитые гривы, что напоминало сомалийских львов, однако краниологические и дентологические измерения сильно отличали юго-западного льва от восточного - его голова все же была немного короче и значительно шире, а череп мельче.

Экземпляр, описанный Лённбергом, был бледно желтовато-серым, песочного цвета, более желтоватым, чем «чистый цвет». Волоски шерсти на спине и боках тела имели короткие черные кончики. Грива у самца была развита не сильно, простираясь от ушей только на шею и с коротким гребнем над ушами. Последний был черноватым с охристыми волосками по бокам; грива на шее бледно-охристая, но сзади черноватая. В локтях и на груди напротив - пучки темной шерсти. Кисточка на хвосте короткая и черная. Длина шкуры чуть более 2 м. Хвост короткий, всего 72 см.

Самка, выставленная в музее в Тервюрене, несомненно, принадлежала к той же расе. Голова мелкая, окраска светло-серая, но в некоторых светлых оттенках можно увидеть слабые пятна.

Как и другие африканские львы, охотятся в основном на крупных животных, таких как зебры, антилопы гну, антилопы, и бородавочники. Питаются и падалью, нередко отбирают добычу у других хищников.

В Национальном парке Чобе были отмечены нападения львов на слонов. Крайне голодные хищники вначале нападали на детёнышей, затем на молодняк, а потом по ночам, пользуясь плохим зрением слонов, и на взрослых животных. 

В Национальном парке Этоша среднее потребление мяса львицей 8,7 кг в день в сухой сезон и до 14 кг в сутки в сезон дождей. Самцы потребляют мяса в два раза больше. Львята до года потребляют 1/3 нормы самки, молодые львы (1-2 года) - 2/3.

Львы пьют после каждого приема пищи, особенно в жаркую погоду. Питьевая включает ок. 40% от общего объема влаги получаемой организмом льва в национальном парке Этоша.

В Анголе исследовалось состояние популяции львов в НП Луенге-Луиана и НП Мавинга. Хотя ожидалось, что территории обоих парков будут серьезно истощены из-за последствий гражданской войны трех десятилетий и последующей продолжающейся добычи диких животных людьми, живущими в парках, оказалось неожиданным то, что это окажет столь разрушительный эффект на численность львов. В обоих парках львы почти уничтожены, осталось лишь их небольшое количество, живущих вдоль реки Куандо к югу от реки Луиана, и отмечается некоторая активность львов в районе Ликуа. Хотя нет абсолютной уверенности в том, что львы больше нигде в парках не встречаются, так как съемка с помощью фотоловушек проведена примерно в одной трети двух парков, они нигде не встречаются в разумных количествах.

При осмотре каждого льва, сфотографированного фотоловушкой, уверенность была только в уникальной идентификации 7 особей. В их число входили 2 взрослых самца вдоль реки Луенгуе возле Ликуа, три неполовозрелых самца между Боафе и Сашей вдоль реки Куандо и один крупный взрослый самец вдоль границы Намибии и Анголы примерно в 10 км к западу от реки Куандо. Еще три неполовозрелых самца с радиоошейниками использовали окраину реки Куандо от области ядра Квандо до реки Луиана. Эти львы не попали в фотоловушки, но ранее расселились в этом районе из района ядра Квандо, национального парка Бвабвата, Намибия.

Таким образом, минимальная оценка в 10 известных львов была наименьшей возможной оценкой. Без сомнения, есть и другие львы в других частях обоих парков, но не найдено подтвержденных доказательств этого. Таким образом, в обоих парках может встречаться от 10 до 30 львов, учитывая некоторые устные сообщения о следах львов в верховьях реки Куито. Эти результаты резко контрастируют с необоснованной оценкой численности львов в 1905 особей для этого регионе на юго-востоке Анголы.

Северо-запад Намибии является домом для популяции свободно обитающих в пустыне львов, населяющих земли сельских общин за пределами охраняемых территорий. Здесь переплетаются жизни людей, домашнего скота и львов. Так было давно, и всегда между людьми и львами существовал конфликт. С 2000 г. 89% зарегистрированных на северо-западе Намибии случаев гибели львов (не детенышей) на общественных землях были связаны с людьми. 

Львы на северо-западе Намибии достигли значительного восстановления - от остаточной популяции, составлявшей примерно 20 особей в 1997 г. до примерно 180 в 2015 г., - почти 400%. В конце 1990-х - начале 2000-х годов на севере Намиба наблюдался быстрый рост популяции львов. В 1999 и 2000 годах она увеличилась на 22% и 23% соответственно, замедляясь примерно до 15% с 2001 по 2004 год, а в конце 2005 года стабилизировалось до 1,6%.

В течение этого периода (1999-2003 гг.) среднее количество детенышей на одну самку составляло 3,1; выживаемость детенышей была высокой, со смертностью всего 9% в первый год и ни одной из последующих. К 2004 г. первоначальная популяция из 13 львов увеличилась до 76-109 львов во всех возрастных категориях, а к 2015, как уже указывалось, достигла примерно 180 особей. 

 То, что львы не только выжили, но и даже процветали, означало, что ограниченное количество потенциальной добычи в этом районе и люди не были препятствием для их успеха. Одна из проблем, с которыми сталкиваются львы по всей Африке, - их относительно низкий уровень успешной охоты. Используя методы совместной охоты, впервые засвидетельствованные в соседней Этоше, львы на севере Намиба кормили растущие когорты детенышей и заселяли свой прежний ареал. 

Отмечена поведенческая адаптация львов к пустыне в Северном Намибе. Стендер обнаружил, что число самок в группе, колебалось от 1 до 5, со средним значением 1,59. Для сравнения, в Этоше обнаружены группы от 2 до 9 взрослых самок со средним показателем 4,8; в полузасушливых степях Каудома / Бушменленда (резерват Ньяэ Ньяе) в восточной Намибии - группы от 2 до 5, со средним значением 3,4, в дюнной саванне Трансграничного парка Кгалагади - группы от 2 до 8, со средним значением 4,18. 

Размеры небольших групп, наблюдаемые в северном Намибе, вызвали вопросы о социальном поведении адаптированных к пустыне львов. Размер группы является функцией богатства пищи и наблюдаемое поведение разделения-слияния группы является ответом на ограниченную доступность добычи. Однако плотность львов в северном Намибе аналогична плотности в других засушливых районах, таких как Каудом / Бушменленд и дюнная саванна Кгалагади, где такая динамика разделения-слияния не регистрируется.

Преобладание детенышей и неполовозрелых в начале 2000-х годов в северном Намибе означало, что отделившимся от прайда полувзрослым львам необходимо было найти новые территории обитания. Ранее в соседней Этоше был зафиксировал средний размер домашнего участка 416 км², что являлось одним из крупнейших в то время. В северном Намибе участки были совершенно другого масштаба. С 2008 по 2015 год участки львиц составляли от 618 до 12642 км², в среднем 3577 км². В полузасушливой степной среде Каудома / Бушменленда в восточной Намибии диапазон территорий составлял от 1040 до 1178 км², в среднем 1109 км², хотя размер выборки был небольшим. В среде дюнной саванны Кгалагади обнаруженные участки были в пределах от 1762 до 4532 км², со средним размером 2823 км². 

Территории обитания львов в северном Намибе динамичны: они время от времени меняются. Одним из примеров является домашний участок львицы XPL-10. С момента своего рождения в 1998 г. до своей смерти в 2014 эта львица занимала территорию площадью 12642 км². Однако более детальное изучение ее перемещений обнаружило отдельные, отчетливые домашние области на протяжении всей ее жизни. Львица, родившаяся в прайде Ауб в сентябре 1998 года, была оснащена радиодатчиком и диспергировала в ноябре 2000 г. и расширила свой участок на север до верхнего русла реки Хоаниб в 2001 г. (до 5776 км²). В марте 2002 г. у нее появился первый помет детенышей в пределах видимости океана. В 2002-2004 гг. львица занимала русло реки Хоарусеб и прибрежную пойму (980 км²); в 2005 г. ее участок простирался к юго-востоку от Хоарусеба в горы, окружающие Оконгве, котрый она занимала со 

вторым пометом (родился в апреле 2004 г.) (2122 км²). В мае 2006 г. она начала возвращение в Хоаниб после пятилетнего отсутствия (участок 2599 км²). Вскоре она заняла пойму Хоаниба со своим третьим пометом, которого в 18 месяцев начала обучать охоте на жирафов. Четвертый помет детенышей она потеряла в прибрежных дюнах, но родила последний, пятый помет в 2012 г. Большую часть своей долгой жизни она оставалась недалеко от берега, между реками Хоаниб и Хоарусеб. Львица умерла 17 мая 2014 г. в пойме Хоаниб от явной почечной недостаточности.

По сравнению с другими местами, на севере Намиба львы ежедневно преодолевают большие расстояния. Самки перемещаются в среднем на 7,3 (±0,9) км за ночь, а самцы - на 9,3 (±1,2) км за ночь. Это намного больше, чем в Серенгети, где львицы перемещаются менее чем на 3 км за ночь. Основными факторами, влияющими на передвижения, по-видимому, являются доступность добычи. Однако эти средние значения скрывают большой диапазон расстояний, которые львы преодолевают за ночь (0-55 км).

В 42% наблюдавшихся ночей львы перемещались менее чем на 5 км, как правило, это происходило после успешной охоты. По мере того, как время от последнего убийства добычи увеличивалось, линейно увеличивалось и расстояние ночного передвижения в поисках добычи. Когда самцы рассеиваются с территории своего натального прайда в поисках собственного участка обитания, а самки выращивают детенышей, количество пройденных расстояний также может резко увеличиваться. Примером этого является пара львиц, каждая из которых вырастила свой первый помет совместно в русле реки Хоарусеб в 2008 г. С сентября по декабрь две львицы регулярно прятали детенышей (два в возрасте 8-11 месяцев, один 5-8 месяцев) в зарослях вдоль русла реки пока охотились в близлежащих горах и на каменистых равнинах - один раз на 72 часа. Во время одной успешной охоты они убили орикса на расстоянии 17 км, после чего вернулись к детенышам и привели их к убитой добыче. Другой орикс был убит в 12 км, и процесс повторился. В каждом из этих случаев львицы преодолели более 30 км, чтобы накормить себя и своих детенышей. В такой же период резидентный самец в этом районе часто "нянчился" с детенышами, пока львицы отлучались от них. В целом, ночные передвижения изменяются, но обусловлены изменением экологических и социальных факторов. Расстояние, пройденное для поиска добычи, увеличивает дальность передвижения. Самцы и львицы с зависимым потомством нуждаются в большем количестве пищи, чем львы других демографических классов. Ежедневное потребление пищи взрослыми самками в пустыне составляет 10,8–12,1 кг в день, самцов - до 14,3 кг. Полувзрослые особи потребляют столько же, а крупные детеныши - три четверти того, что потребляют взрослые самки.

Использование больших участков означает, что плотность популяции в северном Намибе остается относительно низкой. Плотность львов в северном Намибе одна из самых, если не самая низкая в Африке. В 1989 г. на равнинах НП Этоша она составляла 1,6–2,0 льва на 100 км²; в 2015 - 2,67 льва на 100 км².

В северном Намибе с 2003 г. оценка плотности львов была в диапазоне от 0,05-0,10 особей на 100 км² в районах с низкой плотностью населения до 0,38-0,62 особей на 100 км² в районах с высокой плотностью. В 2019 - 0,33 и 0,53 льва на 100 км² в областях с низкой и высокой плотностью, соответственно. В Каудоме / Бушманленде оценка плотности львов колеблется от 0,2-0,47 на 100 км². В среде дюнных саванн Кгалагади оценки плотности колеблются от 0,77-1,72 льва на 100 км². Как и в случае размера групп и участка обитания, плотность львов сильно коррелирует с факторами окружающей среды.

В 2015 году популяция львов на севере Намиба составляла 180 особей. Однако асимметричное соотношение самок и самцов (1:0,18) означало, что, по оценкам, в регионе жило менее 35 самцов.

В Этоше одиночные львицы были успешными охотниками примерно в 2,3% случаев. В сезон дождей (январь-май) все размеры групп имели минимальные потребности в пище: 5-8 кг в день на львицу. Однако в сухой сезон (июнь-декабрь) одиночная охота не удовлетворяла ежедневные потребности в пище, в отличие от групповой охоты. Во время сезона дождей, когда виды добычи относительно многочисленные, защита детенышей, территории, а также пища могут в достаточной мере объяснить структуру группировки львов. Однако во время засушливого сезона львы Этоша вынуждены добывать корм группами. Возможно, совместная охота у львов развивалась в полузасушливых условиях из-за низкой доступностью добычи.

Как и в Этоше, в северном Намибе обнаружены четкие совместные действия группового поведения, когда львы преследовали добычу. Группы использовали различные способы преследования с переменным успехом. В схемах выслеживания класса А все львы приближались к добыче с одного направления. Класс B включал двух львов, окружающих добычу, в то время как другие ждали или медленно продвигались, но делали это независимо от действий окружавших львов. Класс C включал высший уровень координации, когда окружающие и приближающиеся львы напрямую координировали и корректировали свои движения в зависимости друг от друга и действий жертвы. Разница в успехе охоты была разительной. Охота класса C была более успешной (27%), чем охота класса A (14%) и класса B (4%). Охота класса C обеспечила 68% убийств, класса B 6% и класса A 26%. Дифференция успеха усугубляется количеством пищи, добываемой с помощью каждого метода, 90% охоты класса A добывали мелкую или уязвимую добычу, такую как беззащитный молодняк и долгоноги (Pedetes capensis), в то время как 87% всех убитых крупной жертвой были добыты в результате охоты класса C.

Львы в полузасушливой среде НП Этоша, Намибия, встречаются с низкой плотностью (2,8 льва на 100 км²) и живут в постоянно делящихся и сливающихся социальных группах львиц без социальной иерархии в прайдах, отличающихся от тех, которые наблюдаются в других частях Африки. Львицы (2 лет и старше) почти всю охоту ведут смешанными группами, хотя самцы могут охотиться и в одиночку. Предыдущие исследования в НП Этоша показали, что львицы редко подбирают падаль и охотятся в среднем группами по 3,6 особи. Большая часть охот включает скоординированное общение в группе и определяется как совместная охота. Охота одиночками проводилась нечасто (1%) и имела низкую успешность (2,3%). 

С мая 1984 г. по июль 1988 г. наблюдалось четыре прайда. Эти прайды населяли низкотравные равнины НП Этоша. Большинство львов (48 особей, или 83%) были помечены индивидуально узнаваемым клеймом.

Львы охотились на 16 видов, из которых на три (спрингбока Antidorcas marsupialis, зебру (Equus burchelli и антилопу гну Connochaetes taurinus) приходилось 83% убитых животных-жертв и 89% потребляемой биомассы (6244 кг). Анализ совместной охоты был основан на этих трех видах, а также на 28 охотах на орикса (Oryx gazella), жирафа (Giraffa camelopardalis) и страуса (Struthioc amelus).

Данные 486 скоординированных групповых охот в НП Этоша были проанализированы для оценки сотрудничества и индивидуальной тактики охоты. Большинство охот проходили на равнинах, средний размер группы добычи составлял 17 особей (от 1 до 200). В каждой охоте участвовали все львицы, присутствующие в охотничьей группе. Групповая охота обычно включала построение, при котором одни львицы («фланговые») кружили вокруг добычи, в то время как другие («центральные») ждали, пока жертва двинется к ним. Те львицы, которые занимали «фланговые» роли преследователей, пробегали большее расстояние (в среднем 320 м), часто инициировали нападение на добычу, в то время как львицы в «центральных» ролях перемещались на относительно небольшие расстояния (в среднем 30 м) и чаще всего ловили добычу, бегущую от других львиц. Каждая львица прайде неоднократно занимала одно и то же место в охотничьем построении. Охота, в которой большинство участвующих львиц занимало свои предпочитаемые места, имела высокую вероятность успеха. Однако индивидуальное охотничье поведение было гибким и варьировалось в зависимости от состава группы и вариаций поведения других индивидуумов. 

Позиции преследования, которые занимали львицы из прайда Окондека, представлены с точки зрения различных размеров групп и или особей, присутствующих в охотничьей группе. Во время 145 наблюдавшихся охот в НП Этоша присутствовали только две львицы. При охоте в этом составе, как и во всех групповых конфигурациях этого прайда, одна львица занимала «левый фланг», а вторая - «центральную» позицию. Однако львицы компенсировали друг друга в ролях преследования. Когда «левая» играла роль на левой стороне, «центральная» занимала место в центре и справа от центра, а в тех немногих случаях, когда «левая» преследовала с правой стороны, «центральная» компенсировала это, занимая место преследования слева от центра. С точки зрения наблюдателя казалось, что две львицы пытались удержать добычу на воображаемой прямой линии между собой. 

Другая львица из этого же прайда Окондека, «фланговая № 40», занимала как левую, так и правую позицию в преследовании. Во время 89 наблюдений, роль ее менялась в зависимости от того, присутствовала или нет в охотничьей группе одна из львиц прайда («левый фланг № 34»). Когда № 34 была на левом фланге, № 40 охотилась на правом фланге, а когда № 34 не было, то № 40 охотилась чаще на левом. Это говорит о том, что № 34 доминировала в роли преследователя, в то время как № 40 соответственно меняла свое поведение при преследовании.

На равнинах НП Этоша львы имели низкий средний успех поимки, составляющий 15% для всех видов добычи, наблюдаемых как в засушливое, так и в влажное время года. Поскольку львицы-одиночки в большинстве своем не могут ловить крупную и быстроногую добычу (2,3%), они делают это сообща. Совместная охота имела высокий процент успеха - 27%, увеличиваясь с увеличением размера охотничьей группы. Это сотрудничество находит свое отражение в методах поимки добычи. При успешной совместной охоте на крупную и быстроногую добычу львы захватили 73% добычи из «засадной» позиции. Львица в «засаде» ловила добычу, прыгая на нее или бросаясь в погоню с небольшого расстояния, часто менее 10 м, реже больше. Остальные 27% крупной и быстроногой добычи были пойманы преследующими львицами во время «рывка» на 20–150 м.

Уровень травм львиц при поимке добычи был низким. Во время 63 наблюдаемых убийств взрослых спрингбоков не было обнаружено никаких признаков травм у охотниц. Из 25 наблюдавшихся убийств крупных жертв львица, схватившая добычу, была ранена лишь в двух (8%) случаях. Раны были незначительными и поверхностными и не повлияли на поведение львицы после этого. В семи случаях, когда взрослая зебра смогла освободиться от хватки львицы, ударив ее ногой или упав на нее, никаких заметных повреждений у львицы не наблюдалось.

При наблюдении атак прайда Окондека на добычу фиксировалось поведение отдельных львиц. «Фланговые» львицы инициировали нападения на добычу значительно чаще, чем «центральные» львицы. «Центровые» львицы участвовали в последующих атаках на добычу чаще, чем «фланги», преследуя добычу после того, как другая львица инициировала атаку. Во время 70 наблюдений за преследованием добычи львицы «центра» ловили добычу из засады значительно чаще, чем «фланги». Львицы, занимавшие «фланговые» позиции, чаще всего ловили добычу во время рывка. При суммировании всех удачных охот прайда Окондека можно сказать, что «центральные» львицы ловили добычу несколько чаще, чем «фланговые» («центры» - 34; «фланги» - 26).

Во время 156 наблюдений поимки добычи львица, поймавшая ее, всегда ее убивала. Обычно жертва удушалась хищницей. Другие присутствующие львицы часто начинали кормиться еще до смерти жертвы. Всего только в четырех случаях (2,6%) вторая львица помогла убить добычу.

Молодую львицу прайда Окондека наблюдали с 18 месяцев, когда ее впервые увидели на охоте, и процесс приобретения ее охотничьих навыков свидетельствует о сложности разработки стратегий совместной охоты. Вместо того, чтобы подражать старшим львицам, она занимала выслеживающие роли, которые сильно отличались от ролей ее матери и двух других львиц, участвовавших во время большинства наблюдаемых охот. Преследование этой львицы и четырех больших детенышей в другом прайде, видимо, было приобретенным поведением в результате наблюдения за охотничьей деятельностью всех взрослых львиц прайда.

В районе болот Савути НП Чобе, Ботсвана, с мая 1979 г. изучались два прайда львов. Северный прайд насчитывал около 30, а южный прайд - около 18. Численность очень связана с рождением новых детенышей и притоком новых взрослых самцов, хотя количество взрослых львиц оставалось относительно постоянным и составляло примерно 9 у северного прайда и 5 у южного прайда. Площадь двух территорий, занимаемых этими прайдами, составляла около 700 км². 96% наблюдений за львами проводились ночью.

Из 120 зарегистрированных убийств 107 (89,2%) были совершены в темное время суток, из них 4 были совершены ранним утром и 3 - поздно вечером. Несмотря на то, что за львами не наблюдали большую часть светового дня, маловероятно, что дневных убийств могло быть намного больше, поскольку, если львов находили отдыхающими вечером в том же месте, где их оставили утром.

В выборке убитой добычи, только в 24 случаях (20% от убитой добычи) исследователи не знали, убили ли ее львы сами, однако большинство были убито недавно. Однако нельзя сбрасывать со счетов и комменсальное хищничество. Зарегистрированы случаи, когда львы поедали туши 4 взрослых и одного молодого буйвола, которых они нашли уже мертвыми; отгоняли 15 гиен от буйвола и части топи, которыми они кормились; отгоняли гепарда от взрослой импалы, которую тот ел. Кроме того, двух очень молодых (до 1 месяца) буйволов, вероятно, затоптали во время охоты сами буйволы, а не убили львы. 

Буйволы составляли основную часть убитой добычи (46,7%). Из общей добычи 62,5% были молодыми, неполовозрелыми или маленькими. Из одних только убитых буйволов 76,8% - молодые или малолетние, и только 23,2% - взрослые.

В целом, рацион львов выглядел так: буйволы 46,7%, антилопа гну 13,4%, зебра 8,3%, долгоног 5,0%, бородавочник 4,2%, импала 4,2%, топи 4,2%, жираф 3,3%, слон 1,7%, водяной козел 1,7%, стенбок 1,7% и по 0,8% - куду, черная антилопа, редунка, трубкозуб, заяц, франколин, лягушка-бык.

Взрослые мегатравоядные животные, такие как слоны и носороги, считались неуязвимыми для хищников, хотя есть предположение, что львы охотились на такую крупную добычу в плейстоцене. Проведен ряд наблюдений за слонами, убитыми львами в северной Ботсване, начиная с 1985 г. Охотничье поведение львов против слонов, а также возрастная и половая структура убитых слонов изучались у водоема в регионе Савути национального парка Чобе. Первый наблюдаемый убитый слон был зарегистрирован в августе 1991 г. Вышло две интересных работы - Joubert (2006) и Power & Compion (2009), посвященных этому интересному феномену в Савути. Первая работа охватывает период с 1993 по 1996, вторая преимущественно 2005 г., но с использованием новой инфракрасной техники. Местами авторы приводят противоречащие мнения и факты, но в целом их работы дополняют друг друга.

Систематический учет убитых слонов велся в период с 1993 по 1996 год. До 250 слонов-самцов регулярно использовали местный водопой. Эти слоны монополизировали воду и прогнали других копытных. Кроме того, многочисленные семейные стада самок и молодых слонов посещали этот водозабор, чтобы поить во время сезона засухи. 

В типичном сценарии семейные стада слонов, ищущих водопой, преследуются или отгоняются доминирующими слонами-самцами. Самки и детеныши кружили и пытались еще несколько раз приблизиться к воде, набрав несколько глотков воды. Когда стада уходили, слонята постарше отставали, возможно, не подозревая, что их семьи уходят, потому что, будучи меньше ростом, они могли проталкиваться через ноги самцов, чтобы добраться до воды. Когда эти молодые слоны кончали пить и окликали свои семьи, на них нападали львы. Со стороны других ближайших слонов отклика было на удивление мало. Молодые слоны подверглись нападению и умерщвлению в пределах 50 м от пьющих воду самцов-слонов. Зов бедствия молодого слона и львиное рычание редко отвлекали их от питья.

Львиный прайд, располагавшийся вблизи водоема, в 1995 г. состоял из двух взрослых самцов, восьми самок и восьми крупных детенышей (три самца, пять самок), а в 1996 году у прайда родилось еще 7 детенышей.

За 4 года наблюдали в общей сложности 74 убитых львами слонов, в том числе 11 слонов в 1993, 17 в 1994, 19 в 1995 и 27 в 1996 г., что свидетельствует об увеличении успешности охоты. Все убитые слоны, за одним исключением, были из семейных стад (самок и детенышей). Исключением был взрослый самец, ранее раненный другим самцом, который оставался живым в течение нескольких дней, прежде чем в конечном итоге был убит львами. Подавляющее большинство убитых молодых слонов были самцами, а 2/3 убитых приходилось на слонов в возрасте от 4 до 15 лет, причем наибольший успех охоты львов был достигнут на слонов в возрасте от 4 до 9 лет. Убитые животные обычно находились на периферии или отставали от семейного стада, причем почти половина убитых животных находилась на расстоянии более 50 м от основного стада. Реже львы охотились на слонят в возрасте до 4 лет, которых активно защищали матерями. Успех охоты на слонов старше 4 лет, по-видимому, удвоился с 33% в 1993 г. до 62% в 1996 г. Многие попытки убить взрослых самцов были предприняты в 1996 г., когда львы почти каждую ночь нападали на слонов-самцов, но только одна охота была успешной. Все убийства, кроме одного, были совершены ночью, и охота чаще происходила темными ночами, чем когда луна светила ярко.

Между методами, которые львы использовали для охоты на слонов, и обычно используемой для охоты на буйволов, было большое сходство. Эта тактика включала в себя сначала обнаружение отставшего или выявление наиболее уязвимого члена стада, а затем кружение позади выбранной добычи. Потом львы нападают группой. Один или несколько львиц прыгают на спину или бок сзади, перебираются на спину, ориентируясь вдоль позвоночника жертвы. Лев, расположенный выше по позвоночнику, находится за ушами слона достаточно далеко сзади, чтобы его нельзя было достать вытянутым хоботом и постоянно кусает жертву в область позвоночника. Слон падает на колени, а после  валится на бок из-за последнего смертельного укуса в позвоночник.

Другой подход заключался в охоте набегом, вызывающей замешательство и сбивание в кучу стада слонов. Это часто приводит к падению или отделению одного слона. Во всех случаях применялась атака с тыла, а не спереди. В одном примечательном случае одиночный лев-самец почти на полной скорости врезался в 6-летнего молодого слона с достаточной силой, чтобы повалить того на бок. Это был единственный случай, когда лев был ранен слоном во время охоты, так как жертва рухнула на нападавшего. Полученная травма головы была записана как случайная, а не результат контратаки слона.

О подобных случаях охоты львов на слонов достоверно сообщали полевые гиды, работающие в других местах на севере Ботсваны, не только возле водоемов в районе Квикампа / Ногацаа, но также вдоль берегов рек Чобе, Линьянти и Квандо и прилегающих природных водоемов.

Вторая работа, как уже упоминалось выше, посвящена преимущественно 2005 г. Хотя львы редко охотятся на слонов, в Савути в Ботсване они переключаются на слонов в конце засушливого сезона (август – ноябрь), и частота этого 

увеличился за последние два десятилетия (1985–2005 гг.). Нападения на слонов львами Савути происходит преимущественно в период с августа по ноябрь и достигает пика в октябре. Задокументировать это явление стало возможным с помощью оборудования инфракрасного видения и видеосъемки. Прайд из 30 львов убивал 1 слона каждые 3 дня. Семь из восьми убитых слонов были в возрасте от 4 до 11 лет и на эту возрастную группу приходилось более половины зарегистрированных убийств. Предполагается, что этот менее зависимый от матери возрастной класс может быть более уязвим для хищничества львов. Львы охотятся на слонов, поскольку плотность обычных копытных животных уменьшается в результате ежегодной миграции, а искусственное водоснабжение привело к более оседлому образу жизни популяции слонов. 

4 из 18 попыток охоты на слонов были успешными. Причинами неудавшейся охоты, когда имел место физический контакт со львами, были: а) эффективная защита детеныша слона его матерью, б) крайне крупный (ок. 15 лет) самец, сбивающий львов, и в) 10-летний самец смог стряхнуть с себя львов, забежав в заросли. Из неудачных охот одна происходила в дневное время, большинство других - при лунном свете, а также когда размер стада слонов превышал 6 особей. Успешные охоты проводились темными вечерами и когда размер стада слонов был меньше 5, а группа охотников превышала 27 львов.

Охотничье поведение описывается сходно. Обычно львы нацеливались на группы из 6 или менее слонов или пытались разбить большие группы, набегая на них. В охоте часто участвовали неполовозрелые львы. Начинали охоту львицы, которые атаковали стадо, выбирали слона подходящего размера и пытались его отделить. В 2 из 4 успешных охот имелся более молодой слон, который не был выбран, вероятно, из-за вмешательства матери. Первая львица, достигшая слона, пыталась запрыгнуть на ему спину, впиваясь когтями в заднюю часть жертвы и пытаясь перебраться на крестец. Вторая львица последовала ее примеру и тоже «скакала» на спине слона, и, пока она была сверху, настойчиво кусала жертву за позвоночник. Две другие львицы держали слона за обе задние ноги и пытались дотянуться до основания его хвоста. Остальные львы, включая детенышей, бежали за слоном и гнали его. Слон продолжал бежать, пока внезапно не падал. Три из наблюдаемых убийств длились от 1 до 2 минут с момента, когда первая львица запрыгнула на слона и до того, как жертва оказалась на боку на земле. Когда слон уже лежал, лев-самец разорвал его в области подмышек, а молодые львы сжимали хобот. В погоне за слоном участвовало от 5 до 6 взрослых самцов, 7 взрослых самок, 4 молодых самца и 5 молодых самок. Львята просто бежали позади и присутствовали, когда слон падал и умирал.

Стратегия убийства заключается в том, чтобы утяжелить задние конечности, чтобы слон упал. Его ноги относительно слабее, чем у большинства бегающих копытных животных. Мускульная структура слона рассчитана на то, чтобы выдерживать тяжелый вес, а в задних конечностях у него относительно тонкая икроножная мышца.

Во время периода исследования 2005 г. львы убили несколько более мелких позвоночных, в том числе хищников, которых не ели. В среднем, убийства слонов производились на 272 м (от 10 до 600 м) от ближайшей точки водопоя, и львы перемещались в среднем 0,73 км (0,1–2,5 км) за ночь. Не обнаружено значимой связи между лунными ночами и количеством убитых слонов. Однако убийства слонов производились в первой половине и последней четверти месяца, что, по-видимому, совпадали с периодом, когда луна еще не полная.

Исследования показали, что большинство убитых слонов были в возрасте от 4 до 11 лет. 5 из 8 убитых слонов были в возрасте от 4 до 7 лет, а в гораздо большей выборке обнаружено, что 42% слонов, убитых им львами, были того же возраста (4–9 лет). Вторая по важности возрастная группа (8–11 лет) также отмечена как вторая наиболее уязвимая группа для хищников. Кроме того, оказалось, что самцы являются наиболее уязвимым полом для убийства (61% убийств слонов известного пола). Слоны в возрасте от 4 до 15 лет, и особенно самцы, по-видимому, наиболее уязвимы для хищничества львов. Именно в эти годы слоны отлучаются от матери и постепенно становятся более периферийными и менее связанными с семейными стадами, особенно самцы. На молодых слонов чаще всего охотятся, когда они осиротели из-за браконьерства, или когда они отстают во время перемещения стада в периоды засухи, но в Савути показатели успеха охоты на детенышей слонов очень низкие из-за высокой степени материнской заботы.

За период с 4 по 25 октября львицы съедали в среднем около 10 кг мяса в день, 92% которого составляли слоны. Хищничество против чрезвычайно крупной добычи, такой как слон, сопряжено с риском получения травм и требует больших затрат энергии. Эти риски должны быть компенсированы выгодой от получения энергии. Среднее ежедневное потребление пищи было вдвое больше, чем было зарегистрировано ранее для засушливого сезона в Савути (4,6 кг на 1 львицу в день), что действительно предполагает, что затраты на атаку слонов компенсируются высокой наградой. 

Во время засушливого сезона в НП Чобе добычей львов ообычно становится бородавочник (Phacochoerus africana), несмотря на то, что он является неоптимальной добычей, а поскольку по биомассе среди травоядных животных полностью доминирует слон, у львов появляется выбор попытаться его поймать. Вероятно, в Савути этому способствовал большой прайд, состоящий из около 30 особей, хотя одновременно в атаке участвуют не более 5 львов. 

У слонов умеренное зрение, и ночью, вероятно, они видят еще хуже, в отличие от львов, это может объяснить, почему все успешные убийства производились темными ночами. Интересно, что к искусственно освещенной точке водоснабжения больше приходит семейных стад слонов, что может быть связано с лучшей обнаруживаемостью львов при освещении. Средний размер стада в 9 особей является нормой для слоновьих семей, но не было отмечено склонности слонов к формированию более крупных групп из нескольких семей для предотвращения хищничества львов.

Как правило, слоны в Савути приходят на водопой в начале вечера, при этом 65% пили до полуночи, что аналогично слонам Этоши (71%). Прибытие в ночное время может быть средством избежать преследований самцов. Однако слоны-самцы были здесь днем и ночью. У слонов НП Чобе во время засушливого сезона уменьшаются участки обитания,  взрослые самцы обычно бродят более чем на 10 км от источников воды, в то время как семейные стада всегда находятся в пределах 3,5 км. Высокий уровень водообмена молоди и лактирующих самок, а также недостаточная подвижность детенышей означают, что семейные единицы не могут находиться далеко от воды в сухой сезон. 

Сообщения об этом явлении в основном ограничиваются Савути, но имеютя и из других мест Ботсваны, таких как системы рек Линьянти, Квандо и Чобе. Отчасти это явление, по-видимому, является результатом вмешательства и поведенческой гибкости разумного хищника. С одной стороны, установка искусственных водопоев стимулировала появление популяции слонов и свела на нет традиционный сезонный переход к постоянным источникам воды. Эта многочисленная популяция слонов приучила львов специализироваться на них как на основной добыче в сухой сезон. 

Три недавних, хорошо известных в северном Намибе инцидента подтверждают угрозу, которую представляют львы. Рано утром 9 ноября 2017 г. двенадцать львов вторглись на одну ферму, убив 86 коз и овец - примерно 75% поголовья. Менее чем через неделю та же группа львов убила еще 171 козу и овцу на другой ферме неподалеку. 15 января 2018 года два льва убили 172 коз и овец в краале возле хижины к югу от центра заповедника львов. Эти три инцидента являются отклонением от нормы, но иллюстрируют масштаб возможных разрушений, когда львы, особенно их большие группы, вторгаются в охраняемые фермы. 

С 2006 по 2013 год зарегистрировано 22 случая конфликтов человек-лев на одной ферме в одном основной части заповедника львов, в результате чего было уничтожено 16 львов, в том числе 11 из 12 оснащенных радиоошейниками. Территории, населенные общинными скотоводами, где пересекаются несколько ареалов обитания львов, известны как «горячие точки». Эти районы непропорционально страдают от конфликтов. Результаты опроса показывают, что на фермах в определенных горячих точках потери составили 82% всех потерь крупного рогатого скота, 100% всех овец, 62% всех коз и 67% всех ослов, потерянных из-за львов. 

Литература

1. Lönnberg E. (1914). "New and rare mammals from Congo". Revue de Zoologie Africaine (3): 273–278.

2. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

3. Heydinger J. M. "Humans, Livestock, and Lions in northwest Namibia" / University of Minnesota Ph.D. dissertation. Retrieved from the University of Minnesota Digital Conservancy, 2019. 1 computer file (PDF); x, 259 pages.

4. Stander P. E. "Cooperative hunting in lions: the role of the individual" / Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 29, No. 6 (1992), pp. 445-454 

5. Namibia Ministry of Environment and Tourism. “Human-Lion Conflict Management Plan for North West Namibia.” Windhoek, Namibia, 2017. - 62 pp.

6. Stander P. E. “Behaviour-Ecology and Conservation of Desert-Adapted Lions; 2007 Progress Report of the Kunene Lion Project, Namibia.” Windhoek, 2007. - 15 pp.

7. Stander P. E. “Population Ecology and Demography of Kunene Lions, January 2006” / Predator Conservation Trust. Research Paper: 2006/1. Windhoek, Namibia, 2006. - 25 pp.

8. Stander P. E. "Vanishing Kings: Lions of the Namib Desert". Edited by Diane Mullen. Johannesburg, South Africa: HPH Publishing, 2018. - 360 pp.

9. McBride C. J. "Age and size categories of lion prey in Chobe National Park, Botswana" / Botswana Notes and Records, Volume 16, 1984. pp. 139-143

10. Joubert D. "Hunting behaviour of lions (Panthera leo) on elephants (Loxodonta africana) in the Chobe National Park, Botswana" / East African Wild Life Society, 2006, Afr. J. Ecol., 44, 279–281

11. Power R. J., Compion R. X. S. "Lion Predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana" / African Zoology 44(1): 36–44 (April 2009) DOI: 10.3377/004.044.0104

12. Funston P., Henschel P., Petracca L., Maclennan S., Whitesell C., Fabiano E., Castro I. "The Distribution and Status of Lions and Other Large Carnivores in Luengue-Luiana and Mavinga National Parks, Angola" KAZA TFCA Secretariat (KAZA). 2017.

13. Sunquist M, Sunquist F. "Wild Cats of the World". Chicago, London: Th University of Chicago Press, 2002. - 300 pp.

14. Smithers R. H. N.,  Wilson V. J. "Checklist and Atlas of the Mammals of Zimbabwe Rhodesia". National Museums and Monuments Rhodesia, Bulawayo. 1979. Museum Memoir No. 9: 1-147.

15. Smithers R. H. N. "The Mammals of Botswana". Salisbury, Trustees of the National Museums of Rhodesia, 1971. - 340 pp.