Суматранский  тигр

Ареал: эндемик острова Суматра.

Суматранский тигр (P. t. sumatrae) редкий подвид, обитающий на индонезийском острове Суматра и являющийся единственным выжившим представителем группы тигров Зондских островов, которая включала вымерших балийского (P. t. balica) и яванского (P. t. sondaica) тигров. 

Суматранский тигр отличается от других тигров как по генетическому, так и морфологическому анализу. Некоторые авторы (Cracraft et al., 1998 и Mazak & Groves, 2006) предполагают, что различия достаточны для того, чтобы суматранский тигр считался не подвидом, а отдельным видом с 3 подвидами: sumatrae, balica и sondaica. Кроме того, были предприняты попытки объединить всех тигров Зондских о-вов в один подвид P. t. sondaica (см. Подвиды). Однако классически суматранский тигр пока рассматривается как P. t. sumatrae. 

Самый мелкий из ныне живущих подвидов. Длина тела самцов 220-255 см, самок 215-230 см, вес самцов 100-140 кг, самок 75-110 кг. 

У южных форм, особенно у суматранского и вымерших яванского и балийского тигров, полосы имеют тенденцию распадаться на пятна ближе к их концам, а на спине, боках и задних лапах можно обнаружить ряды мелких темных пятнышек между полосами. Частота полос, выше, чем у других подвидов. У самцов часто имеются заметные "баки" из торчащей шерсти.

Покок описал суматранского тигра по самцу, который содержался в Лондонском зоологическом саду с 1908 по 1912 г. Это был взрослый самец из помета, полученного из Дели с восточной части о-ва Суматра. Его основной окрас был заметно темнее по оттенку, чем у индийского и амурского тигров в соседних клетках. Полосы были многочисленными, близко расположенными и широкими, почти все из них на боках тела за плечами и на задних конечностях были петлевидными или раздвоенными. Плечо было скудно полосатым, а внешняя сторона передней ноги почти без полос. Внутренняя сторона как передних, так и задних конечностей была полностью полосатой до ступней. Бледные участки над глазами, на щеках, груди, животе и внутренней стороне конечностей были грязно-белыми и не резко выделялись на фоне желто-коричневого оттенка остального тела. Желто-коричневый оттенок морды распространялся на область усов (вибрисс) до черного пятна вокруг угла рта, отделяющего белое пятно на передней части верхней губы от белого на щеке. Шерсть, образующая бахрому на щеке под ухом и на подбородке, была длинная. Этот тигр был небольшого роста, всего около 73 см в плече, то есть он был примерно на 20 см ниже, чем упомянутый выше самец из Маньчжурии, и пропорционально меньше во всем. За исключением большего количества и раздвоенных полос, этот тигр соответствовал другим суматранским тиграм, которые были описаны. Эллиот, например, указывал, что суматранские тигры меньше, чем индийские, их общий цвет темно-рыжий, а бледные участки желтоватые, а не белые.

В Индонезии тигр остался исключительно на острове Суматра, где обитает в разрозненных и изолированных местах. Большинство суматранских тигров в настоящее время рассредоточены между национальными парками Бербак (Джамби и Южная Суматра), Букит-Барисан-Селатан (Лампунг и крайний юг Бенкулу), Гунунг-Лёсер (Ачех и Северная Суматра), Вай Камбас (Лампунг) и Керинчи Себлат (Западная Суматра, Джамби, Бенкулу и Южная Суматра). 

Суматранский тигр классифицируется МСОП как находящийся под угрозой исчезновения с 1996 г. В 1978 г. популяция суматранских тигров оценивалась в 1000 особей на основе анкетирования. В 1985 г. определено в общей сложности 26 охраняемых территорий на Суматре, где обитало около 800 тигров. В 1992 г. лишь 400-500 тигров жили в 5 национальных парках (Гунунг Лёсер, Керинчи Себлат, Вай Камбас, Бербак и Южный Букит Барисан) и 2 заповедниках дикой природы (Керумутан и Римбанг), из них 100 тигров в других местах за пределами семи охраняемых территорий. В 2007 г. индонезийское Министерство лесного хозяйства и несколько организаций оценили, что как минимум 250 взрослых особей жили в 8 из 18 местообитаний тигра на Суматре. Остальные 10 участков не были обследованы. Поскольку каждое агентство использовало разные подходы к обследованию, вывод требует тщательного рассмотрения и не может быть просто сопоставлен с оценкой 1992 г.

С 1995 г. было реализовано несколько проектов, посвященных тиграм, в различных их местах обитания, включая НП Вай Камбас в 1995 г., BBSNP в 1998 г., ландшафт Керинчи Себлат в 1996 г., ландшафты Тессо Нило и Букит Тига Пулух в 2004 г., Сенепис-Булухала в 2002 г., НП Батанг-Гадис в 2006 г., ландшафт Лёсер в 2007 г. и экосистему Улу-Масен в 1998 г. Эти исследования охватили широкий спектр местообитаний с расчетной плотностью от 0,3 тигра на 100 км² в горной среде обитания до 4,3 тигров/100 км² в низинных местообитаниях. Однако несмотря на все проекты, связанные с оценкой состояния локальной популяции, они не оценивали состояние популяций суматранских тигров в масштабах всего острова.

Чтобы спасти суматранского тигра от вымирания, в 1994 г. правительство Индонезии и другие заинтересованные стороны опубликовали первый план действий по сохранению суматранского тигра. Для реализации плана действий правительство усилило меры по сохранению и управлению суматранским тигром в отдельных заповедниках дикой природы, таких как НП Гунунг Лёсер (TNGL), НП Керинчи Себлат (TNKS), НП Южный Букит Барисан (TNBBS), НП Вай Камбас (TNWK), НП Тессо Нило (TNTN), НП Сембиланг (TNS) и НП Батанг-Гадис (TNBG).

Последний анализ глобального статуса суматранского тигра определил 12 ландшафтов сохранения тигра (TCL) площадью ок. 88000 км² на Суматре. В то время как только два из этих ландшафтов отнесены к категории глобальных приоритетов (Керинчи Себлат и Букит Тигапулух), два других имеют статус регионального приоритета (Букит-Балаи-Реджанг-Селатан и Куала Кампар-Керумутан). Согласно недавним исследованиям, популяции суматранских тигров в начале ХХ в. существовала как минимум в 18 заповедных зонах, а также в охраняемых и продуктивных лесах, которые физически отделены друг от друга.

Чтобы определить статус распределения суматранских тигров, в период с мая по июнь 2010 г. был проведен опрос по всему острову. Кроме того, был проведен обзор основных опубликованных исследований суматранского тигра. Из 38 участков успешно определен статус обитания тигра на 33 участках. Опрос показал, что суматранские тигры присутствуют в 27 участках среды обитания размером более 250 км² и, возможно, присутствует еще на 2, занимая территорию общей площадью 140226 км². Но только 29% этих участков среды обитания находятся под защитой. 

Глобальная стратегия сохранения тигра направлена на поддержание сети безопасных исходных популяций (SSP), в которых насчитывается более 25 размножающихся самок и которые встроены в более крупный ландшафт с потенциалом содержания более 50 размножающихся самок. 

К 2012 г. единственными оставшимися SSP были Гунунг Лёсер (140±66 тигров) и Керинчи-Себлат (122±57 тигров). Три других потенциальных SSP имели среднюю оценку 18–21 размножающихся самок: ландшафт Сиболга и Батанг-Тору, ландшафт Батанг-Гадис и Римбо-Панти, а также ландшафт Римбанг-Балинг и Батанг-Хари, с общим количеством 165±77 тигров. Улу Масен (45±21 тигр) остается важным, поскольку он связан с Гунунг Лёсер. Большой ландшафт BBS (41±19 тигров), включая заповедник дикой природы Тамблинг на юге и Букит Балаи на севере, остается важным из-за высокой плотности и активных усилий по борьбе с браконьерством. 

Расчетная общая численность в этих семи приоритетных ландшафтах составляет 514±241 тигр. Оценка популяции по всему острову, включая небольшие леса и быстро исчезающие леса, составляет 618±290 тигров. Используя тот же метод и предполагая, что плотность не меняется со временем, подсчитано, что в 2000 г. насчитывалось 742±348 тигров и что изменения в землепользовании сократили потенциальную популяцию суматранских тигров на 16,7% всего за 12 лет. Для сравнения, умножение полной лесной площади, занятой тигром в 2012 г., на нескорректированное среднее значение всех оценок плотности суматранских тигров дало оценки по всему острову в 1804 и 1507 тигров во всех лесах в 2000 и 2010 годах соответственно.

Авторы исследования признают, что их оценка численности островной популяции в 328–908 тигров немного выше, чем диапазон 441–679 тигров, указанный в оценке МСОП, и призывают к осторожной интерпретации результата, свидетельствующего о том, что плотность тигра увеличилась с 1996 по 2014 г., поскольку набор данных включает разные участки в разные периоды времени. Хотя возможно, анализ фиксирует восстановление после рекордно низкой плотности после обширного браконьерства в 1980-х и 1990-х годах, но плотность вряд ли продолжит расти. Также увеличение плотности может быть вызвано перемещением внутрь лесных массивов тигров, вытесненных с опушек или фрагментов леса.

Подобно другим подвидам тигров, суматранский тигр приспосабливается к широкому спектру окружающей среды, если доступно достаточное количество добычи и воды и нет потенциальных угроз. На Суматре тигра можно найти в районах от равнинных тропических лесов до горных районов, от 0 м над уровнем моря в прибрежных низменных лесах НП Букит Барисан Селатан (BBSNP) на юго-восточной оконечности провинции Лампунг до 3200 м в горных лесах Гунунг Лёсер в провинции Ачех. В последнее время суматранских тигров также неоднократно фотографировали на высоте 2600 м в труднопроходимом районе северной Суматры. Исследование также показало, что более 430 км дорог общего пользования проходят в пределах охраняемых территорий Суматры, а в общей сложности 6494 км дорог вблизи мест обитания тигров на Суматре представляют собой возможную опасность для тигров.

Тигры встречаются в нескольких типах среды обитания, таких как первичные (девственные) и вторичные леса, прибрежные, торфяно-болотные леса, лесозаготовки и пр. Однако в первую очередь их местообитания увязаны с количеством добычи. В местах, где потенциальная добыча вытеснена людьми в неоптимальные условия, тигр вынужден следовать за ней. Как указывалось выше, и добыча тигра и сам тигр всё чаще регистрируются там, где раньше были редки. В первую очередь это касается труднодоступных мест, особенно с неровным рельефом, которые малопригодны для сельского хозяйства и плантаций.

Исследование взаимосвязи между животными-жертвами и обитанием суматранского тигра проводилось в НП Керинчи-Себлат, Западная Суматра, с мая по сентябрь 2001 г. Данные были собраны на 8 исследовательских участках, различающихся по типу лесных местообитаний и угроз. Результаты показали, что частота встреч потенциальной добычи в разных лесных местообитаниях не отличалась. Это может свидетельствовать о ровном распределении кормовых животных во всех типах лесных местообитаний. Однако частота встреч признаков суматранского тигра в разных местах отличалась. Обнаружение знаков присутствия тигров было более частым в лесных местообитаниях, чем вблизи ручьев; в лесных местообитаниях с небольшим количеством охоты на животных и без лесозаготовок. Это подтверждают гипотезу о том, что существование суматранского тигра как хищника определяется густой растительностью, окружающей ручьи в качестве укрытия, используемой для засады; доступностью добычи и нарушениями среды обитания, как показывают лесозаготовки.

Частота встреч суматранского тигра ниже в низинных лесах и увеличивается в холмистых и горных лесных районах. По сути, тигр выбирает среду обитания, которая может поддержать его выживание; достаточное количество кормовых животных, источники воды и густой растительный покров. Однако, учитывая огромную нагрузку на среду обитания и охоту, высокая степень уничтожения низинных лесов на Суматре (65-80%) заставляет тигров уходить в горы в сторону холмистых и горных лесов.

В низинных районах, удаленных от деревень и с небольшой вырубкой деревьев, высока вероятность встречи с хищниками. Высокая интенсивность лесоиспользования и охоты, проводимые деревенскими общинами вокруг леса, сильно сказывается на копытных, которые являются основной добычей тигра. Крестьяне считают животных вредителями, потому что те проникают на поля и наносят им ущерб. Кабан - одна из основных добыч тигров, крестьянами считается основным вредителями, поэтому на него часто охотятся.

Корреляция численности суматранского тигра с расстоянием до реки положительная и достоверная, где численность тигра выше в районе русла реки. Территория у реки в основном используется дикими животными, в том числе копытными, из-за потребности в воде, а также она представляет собой аллювиальные участки, богатые питательными веществами, а соответственно, здесь богаче растительность. Стратегия хищника состоит в том, чтобы искать места, где собирается добыча, чтобы было легче устроить засаду. Копытные обычно собираются в местах, где много источников пищи, а окраины русла реки представляют собой очень плодородные земли для растительности, являющейся источником пищи для них. Места вокруг русла реки имеют густой растительный покров, что очень выгодно для тигров, которые охотятся на добычу путем внезапных нападений или засад.

Хотя тигры во всем мире населяют самые разные типы местообитаний и способны адаптироваться к широкому спектру условий окружающей среды, обычно считается, что на Суматре они обитают только в естественных лесных массивах. На Суматре естественные леса в значительной степени были преобразованы в лесные и сельскохозяйственные плантации. Однако такие плантации не являются полностью бесполезными для тигров.

Исследование проводилось в центральной части Суматры, охватывая южную часть провинции Риау и небольшие части провинций Джамби и Западная Суматра. Первоначальное исследование этого мега-ландшафта показало, что суматранские тигры были распространены с низкой плотностью на основных охраняемых территориях, включая НП Тессо Нило, НП Букит-Тигапулух, заповедник дикой природы Римбанг Балинг и заповедник дикой природы Керумутан, а также в лесах за пределами этих охраняемых территорий. До этого исследования присутствие тигра на таких плантациях, как акациевые, пальмовые и каучуковые, ограничивалось некоторыми устными сообщениями, но никогда систематически не документировалось.

Признаки тигра были обнаружены во всех типах растительного покрова, кроме двух: смешанное земледелие и кокосовые плантации. Обнаружено, что расстояние до пресной воды было единственной наиболее важной переменной, определяющей вероятность использования среды обитания тиграми в пределах естественных лесных массивов. Вопреки предсказаниям, тигры выбирали участки, которые были дальше от воды. 

Кроме того, в лесных районах тигры, как правило, использовали участки с большей высотой, меньшим годовым количеством осадков, дальше от опушек леса и ближе к центрам лесных массивов. Тигры предпочитали леса с более густым подлеском и более крутыми склонами, и категорически избегали лесных участков с более высоким человеческим влиянием.

Обнаружено, что расстояние до пресной воды и расстояние до основных дорог общего пользования являются наиболее важными переменными, определяющими вероятность использования тигром среды обитания в насаждениях акаций. Однако, в отличие от лесных массивов, в пределах плантаций акаций тигры, как правило, использовали участки ближе к воде. Тигры избегали участков с более высокой активностью лесозаготовок и избегали более крутых участков. На плантациях акации тигры предпочитали участки с более густым пологовым покровом, предпочитали участки с более старыми растениями и большим количеством опавших листьев; и избегали районов с высокой активностью человека. В плантациях масличной пальмы признаки тигра были обнаружены только в двух местах, которые были соответственно в 13 и 7,5 км от края ближайшего крупного (более 50000 га) лесного массива. Единственная находка знака тигра на каучуковых плантациях зафиксирована в 16 км от края ближайших крупных лесных массивов.

Установлено, что подлесок оказывает положительное влияние на вероятность обитания тигра и использование среды обитания в пределах различных типов растительного покрова. Без адекватного подлеска тиграм, как охотникам из засад, трудно поймать добычу, даже если она в изобилии. Кроме того, без надлежащего подлеска тигры более уязвимы для людей, которые обычно считают их опасными и с готовностью преследуют. Хотя тигры могли использовать некоторые площади плантаций, особенно акации, лес оставался их основной средой обитания, без которой они вряд ли выживут на Суматре.

 В других частях Суматры, таких как Ачех, тигры оказались очень чувствительными к деятельности человека.

Влияние высоты зависит от масштаба и контекста анализа. Обнаружено, что в целом вероятность присутствия тигра увеличивалась с высотой, но в пределах лесных массивов воздействие не было столь сильным. Между тем, в другом анализе всего острова численность тигра (в лесу) выше на меньшей высоте. 

В районе исследования деятельность человека, влияющая на среду обитания тигра (например, преобразование лесов в плантации), обычно происходит в плоских низменных районах, за которыми следуют либо болотистые/торфяные районы, либо холмистые районы. Последние обычно считаются менее подходящими для плантаций, особенно для масличной пальмы. Важность высоты/уклона для обитания тигра также определяется тем фактом, что торфяные болота преобладали над низинными типами леса в ландшафте. Такие типы леса уступают по качеству лесам с минеральными почвами и имеют низкий уровень продуктивности. Они не поддерживают высокую биомассу сообщества копытных, вероятно, потому, что копытные сталкиваются с трудностями при передвижении по такой местности с мягким грунтом и пористой текстурой. Предыдущие исследования зафиксировали крайне низкую численность потенциальной добычи на торфяниках.

В целом, процветание тигров зависит от наличия больших смежных лесных массивов, и с корректировками в управлении плантациями тигры могли бы использовать мозаику плантаций (как дополнительные зоны кочевок), прибрежные леса (как коридоры) и небольшие участки леса (как ступеньки), потенциально поддерживая структуру метапопуляции в фрагментированных ландшафтах.

Разумеется, как численность, так и плотность тигра на Суматре существенно различаются в зависимости от локации. Иногда различны данные из одних и тех же мест, но полученные разными исследователями в разное время. 

Около 13300 км² НП Керинчи Себлат (KSNP) содержат большие участки сплошного леса, которые способны поддерживать здоровую популяцию тигров. KSNP находится в западно-центральной части Суматры, охватывая провинции Джамби, Западная Суматра, Бенкулу и Южная Суматра. Высоты в KSNP колеблются от равнинных горных лесов в Бенкулу на высоте 200 м до горных лесов горы Керинси на высоте 3805 м, самой высокой точки Суматры.

С января 1996 по август 2001 г. были проведены полевые исследования в KSNP и на 9 из 14 прилегающих лесозаготовительных концессий для регистрации признаков обитания тигра (следы, экскременты и наблюдения). С июля 1996 по июль 1999 г. исследования фотоловушками проводились в четырех различных типах леса на территории парка: в долине Тапан (низкие холмы), Тандай (холмы), Сипурак (холмы и предгорья) и горе Туджух (предгорье и горы).

Из 141 обследованной локации следы тигра были обнаружены в 126, 43 из которых находились за пределами KSNP. Следы тигра были обнаружены в 7 из 9 обследованных лесозаготовительных концессий. Тигры отмечены на высотах 50-2440 м и во всех основных типах местообитаний. Всего в четырех локациях KSNP было зарегистрировано 13 взрослых тигров (7 самцов и 6 самок) и трое тигрят. Частота фиксаций фотоловушами была выше на более низких высотах (125-1000 м), чем на больших (1800-2400 м).

НП Букит-Барисан-Селатан (BBSNP), провинция Лампунг и крайний юг провинции Бенкулу, является третьей по величине охраняемой территорией (3568 км²) на Суматре. Расположенный на крайнем юго-западе острова, парк охватывает более 150 км горного хребта Барисан и содержит одни из самых больших участков равнинных тропических лесов, оставшихся на Суматре. Согласно данным с сентября 1998 по октябрь 1999 г., средняя плотность тигра для южной части BBSNP составила 1,6 ос./100 км² (1,2–3,2 ос./100 км²). Максимальная оценка популяции парка до 54–59 тигров старше 1 года, однако она основана на маловероятном предположении, что весь парк является подходящей средой обитания тигра. Более консервативная оценка может составлять 40-43 тигра.

В заповеднике дикой природы Букит Римбанг Букит Балинг (BRBBWR), в центральной части Суматры (провинция Западная Суматра), исследование 2006 г. позволило идентифицировать только 2 особи тигра. Во время следующего исследования с 2012 по 2015 год в заповеднике фотоловушками было получено 227 фотографий тигров из 30 мест, идентифицированы 14 уникальных особей, в том числе 3 тигренка. Зафиксирована самая высокая плотность тигров в южном блоке выборки - 1,52±0,55 ос./100 км² и самая низкая в северо-восточный блоке - 0,77±0,39 ос./100 км². Самый высокий уровень беспокойства, доставляемого людьми, был в северо-восточном блоке, а самый низкий - в южном. Результаты показали, что вмешательство человека определяет плотность тигров в этом районе в большей степени, чем доступность добычи. По сравнению с другими исследованиями на Суматре, а именно в НП Вай Камбас 4,3 ос./100 км² (1999), НП Букит Барисан Селатан 1,6 ос./100 км² (2003) и Банго и Ипух в НП Керинчи-Себлат (2,95±0,56 взрослых ос./100 км² и 1,55±0,34 взрослых ос./100 км², 2008), в целом расчетная плотность по этому исследованию была ниже.

В нескольких лесных массивах на юге провинции Риау в центральной части Суматры систематические регистрации с помощью фотоловушек проводились в 5 блоках, охватывающих три типа леса: торфяно-болотный лес полуострова Кампар и Керумутана, равнинный низинный лес Тессо Нило и Перанап и холмистый низинный лес Римбанг Балинг. За исключением полуострова Кампар и Перанапа, блоки охраняются либо как заповедники дикой природы (Керумутан и Римбанг Балинг), либо как национальный парк (Тессо Нило). Эти лесные массивы, чередующиеся с нелесными землями, состоящими в основном из плантаций акаций и масличных пальм, образуют многоцелевой ландшафт общей площадью ок. 30000 км².

Всего получено 174 фотографии тигров, по которым идентифицированы 18 особей. В целом, получено больше всего образцов, как по количеству фотографий тигров, так и по количеству уникальных особей, из НП Тессо Нило. В отличие от других блоков, данные с которых были отобраны только один раз, пробы в Тессо Нило брались в три разных года. Количество особей, идентифицированных в Тессо Нило в 2005, 2007 и 2008 гг., составило 5, 7 и 6 соответственно. За исключением двух тигров, отмеченных (и повторно отмеченных) за все три года сбора данных в парке, остальные особи были уникальными для каждого периода учета. 

Несмотря на наличие признаков тигра в каждом блоке, не удалось сфотографировать тигров в Кампаре и Перанапе при помощи фотоловушек. В этих двух блоках работа камер была нарушена из-за вандализма или кражи 16 камер в Кампаре и 3 в Перанапе. Помимо потери камер, также зафиксирована относительно высокая человеческая активность.

Оценки плотности тигра в Керумутане и Римбанге-Балинге были ниже, чем за любой период исследований в Тессо-Нило. Оценки составили 1,2±0,54 ос./100 км² в низинном лесу Тессо Нило, 0,5±0,27 ос./100 км² в торфяном лесу Керумутан и 0,9±0,43 ос./100 км² в холмистом низинном лесу Римбанг Балинг.

 Для Кампара и Перанапа, где не фотографировали тигров, но наблюдали их признаки, предположительно плотность тигра была ниже, чем на участке с самой низкой оценкой плотности (Керумутан). Обнаружена значительно более низкая плотность тигра по сравнению с другими исследованиями в Керинчи-Себлат, которая варьировалась от 1,5–2,1 особи на 100 км² в предгорных девственных лесах до 3,3 на 100 км² в низинных девственных лесах.

НП Батанг-Гадис в провинции Северная Суматра был основан лишь в декабре 2004 г. Занимая в общей сложности 1080 км² тропических лесов, парк находится на высотах от 300 до 2145 м. С декабря 2005 по июль 2006 г. с помощью фотоловушек было уникально идентифицированно 6 особей тигра. Расчетная численность популяции тигра в районе выборки составила 6±2,4 с 95% доверительным интервалом 6–21. 

Оценка плотности тигров составила 1,8 ос./100 км² (1,8–6,4). Если предположить, что эта оценка отражает плотность тигра в подходящей среде обитания в парке около 1607 км², по оценкам, на этой территории обитает 29–103 тигра. Впрочем, такой диапазон численности вызывает множество вопросов.

Согласно данным на 2014 г. (Luskin et al., 2017), обследованы как сплошные охраняемые леса (национальные парки), так и прилегающие к ним неохраняемые территории, в основном состоящие из массива лесных насаждений и небольших (до 5 км²) участков леса. Исследования с помощью фотоловушек в трех национальных парках составили 5759, 5246 и 3531 ловушко-дней в Букит Барисан Селатан (BBSNP), Керинчи Себлат (KSNP) и Гунунг Лёсер (GLNP) соответственно, что достаточно для оценки плотности тигра. Оценки плотности составили в BBSNP 1,94±0,91 тигра/100 км², в KSNP 0,74±0,65 тигра/100 км² и в GLNP 1,32±0,81 тигра/100 км². Плотность в нелесных местообитаниях составила 0,56±0,93, 0,21±0,36 и 0,38±0,78 тигра/100 км² в GLNP, KSNP и BBSNP соответственно (на 71% ниже, чем в сплошном лесу в среднем, а также, предположительно, в зависимости от наличия сплошного леса рядом). Это указывает на то, что, хотя тигры регулярно используют ландшафты с преобладанием человека непосредственно за пределами национальных парков, это относительно бедная среда обитания.

Обнаружено, что плотность тигра была на 47% выше в девственных лесах по сравнению с деградировавшими лесами и значительно увеличилась с 1996 по 2014 г. на 46,4% (4,9% в год), что, вероятно, указывает на восстановление популяции после предыдущего браконьерства. Вместе с тем, плотность в ландшафтах понижалась на 14,5% на каждый 1% увеличения ежегодной вырубки лесов.

Исследования показали, что домашний участок взрослой самки суматранского тигра составляет от 40 до 70 км², а у взрослого самца варьируется от примерно 180 км² на высоте 100-600 м над уровнем моря, до 274 км² на высоте 600–1700 м и 380 км² на высоте более 1700 м. Участок взрослого самца может быть вдвое больше, чем у самки.

Размер домашнего участка во многом определяется наличием добычи. Например, средняя плотность суматранского тигра может достигать 1 взрослой особи на 100 км² в высокогорных лесах и увеличиваться до 3 взрослых особей на 100 км² в низинных лесах. Другие исследования предполагают, что средняя плотность суматранского тигра в высокогорных лесах составляет 1,1 взрослых особей на 100 км², резко увеличиваясь до 2,3–3 взрослых особей на 100 км² в низинных лесах. Предположительно, на большей высоте может быть меньше добычи, что объясняет, почему для поддержания меньшей популяции тигров требуется большая площадь.

Несколько удивительно, но несмотря на огромное количество исследований, рацион тигра на Суматре детально никогда не изучался. Обычно указывается перечень потенциальной добычи, основанный на данных охотников, работников национальных парков и местных жителей, однако какой именно добыче в определенной местности тигр отдает предпочтение - неизвестно. Чаще всего указывается, что добычей суматранских тигров являются дикие кабаны (Sus sp.), замбар (Rusa unicolor), мунтжак (Muntiacus muntjak), оленьки (Tragulus sp.), дикий буйвол (Bubalus bubalis), тапир (Tapirus indicus), обезьяны (Macaca sp.), дикобраз (Hystrix brachyura) и панголин (Manis javanica). Иногда указываются оппортунистически добываемые хищники (например, малайский медведь Helarctos malayanus). Кроме того, тигр также охотится на рептилий, таких как черепахи, змеи и вараны, а также на различные виды птиц (например, фазан аргус Argusianus argus), рыб и лягушек. Домашние животные, такие как козы, овцы, коровы и куры, также становятся мишенью тигров.

Этот хищник ежедневно должен потреблять 5-6 кг мяса, в основном (ок. 75%), состоящего из добычи класса оленей. Тигр находится на вершине пищевой пирамиды, поэтому его существование очень уязвимо по сравнению с другими видами животных, если лесная территория разделена на небольшие участки леса, которые не могут поддерживать популяция добычи. В принципе, для поддержания жизни суматранскому тигру требуются три основных условия, а именно наличие достаточного количества добычи, источников воды и плотного растительного покрова для нападения на добычу из засады.

Модели активности тигра обычно связаны с активностью потенциальной добычи, которая является для хищника предпочтительной в данной местности. Имеется несколько исследований о моделях активности суматранского тигра, но в основном они через-чур общие, без конкретных данных. Исключением является исследование с 2004 по 2007 г. в НП Керинчи-Себлат (KSNP). Парк площадью 13300 км² в западно-центральной части Суматры охватывает четыре провинции. Большие участки прилегающего леса в районе KSNP были определены как «Ландшафт сохранения тигра уровня 1», поскольку считается, что они обеспечивают один из лучших шансов на долгосрочное выживание тигров. Данные фотоловушек по тигру и его предполагаемой добычи были собраны в четырех районах исследования: 1) Рена Каю Эмбун – 26 фотоловушек, установленных в 2004 г. на 112 км² на высоте от 947 до 1941 м в провинции Джамби; 2) Сипурак – 28 фотоловушек, установленных в 2005 г. на площади 88 км² на высоте от 694 до 1254 м в провинции Джамби; 3) Бунго – 32 фотоловушки, установленные в 2006 г. на площади 237 км² на высоте от 363 до 1745 м в провинции Джамби; 4) Ипух – 40 фотоловушек, установленных в 2006-2007 гг. на площади 569 км² на высоте от 194 до 1064 м в провинции Бенгкулу. Эти четыре изучаемых района были выбраны из-за их предполагаемой важности для тигра, по которым руководство KSNP запросило подробную информацию.

Тигры были активны в течение 24-часового периода (54% наблюдений между 06:00 и 18:00), но проявляли пики активности на рассвете и в сумерках, т. е. в сумеречная активность. Точно так же у мунтжака (Muntiacus muntjac) были пики активности на рассвете и в сумерках, но его активность была более выраженной дневной (76% наблюдений между 06:00 и 18:00). Свинохвостый макак (Macaca nemestrina) вел ярко выраженный дневной образ жизни (97% наблюдений между 06:00 и 18:00) и чаще фотографировался в первой половине дня. Тапир (Tapirus indicus) вел строго ночной образ жизни (8% наблюдений с 06:00 до 18:00). Дикая свинья (Sus scrofa) вела преимущественно дневной образ жизни (93% наблюдений с 06:00 до 18:00), в то время как, по имеющимся ограниченным данным, замбар (Rusa unicolor) казался катемерным (52% наблюдений с 06:00 до 18:00).

Мунтжак и замбар имели высокую степень совпадения активности с тигром, однако для замбара доверительные интервалы были намного шире из-за меньшего размера выборки. Другие виды имели заметно более низкую степень временного перекрытия, в частности, тапир и свинохвостый макак. 

Из-за ограниченности данных, зарегистрированных в Рена Каю Эмбун, а также по дикой свинье и замбару, различия между районами исследования (Сипурак, Бунго и Ипух) были сравнены для тигра с мунтжаком, тапиром и свинохвостым макаком соответственно. Мунтжак, хотя и преимущественно дневной во всех трех районах, показал некоторую изменчивость в относительной важности утренних и вечерних пиков. Однако совпадение активности с тигром было одинаковым во всех трех областях. Тапир имел более высокое совпадение с тигром в районе Сипурака, чем где-либо еще, в то время как у свинохвостого макака было значительно большее совпадение с тигром в районе Ипуха, чем в других местах.

На сегодняшний день свидетельства взаимодействия между тигром и тапиром ограничиваются фоторегистрациями нападения тигра на тапира и предположениями о статусе тапира как вида-жертвы. Несмотря на то, что тапира часто фотографировали и он ходил вдоль троп, используемых тигром, анализ обнаружил лишь небольшой уровень временного перекрытия; тапир вел преимущественно ночной образ жизни. Таким образом, отсутствие взаимодействия между тигром и тапиром может быть связано с тем, что тапир не является основным видом добычи. 

Альтернативным объяснением отсутствия взаимодействия между тигром и тапиром может быть влияние на жертву риска. Жертвы изменяют свое поведение, находя баланс между потребностью в корме и потребностью избегать хищников. Можно предположить, что ночная активность тапира выгодна ему для избегания своего единственного в KSNP хищника в виде тигра.

 По сравнению с тапиром, свинохвостый макак имел общий коэффициент перекрытия, почти такой же, как у тапира, но, напротив, вел активный дневной образ жизни, при этом значительная активность приходилась на середину дня, что также является самым жарким временем суток. В этот период активность тигра была низкой, предположительно из-за того, что он отдыхал. Ограниченные данные о дикой свинье позволяют предположить, что она также ведет активный дневной образ жизни. Наконец, было несколько других предполагаемых видов добычи, зарегистрированных в KSNP, фазан аргус Argusianus argus, оленек Tragulus spp., дикобраз Hystrix brachyura и бородатая свинья Sus barbatus, которые, возможно, повлияли на временные паттерны тигра. Однако они не считаются основными видами добычи из-за их меньшего размера тела или, в случае с мигрирующей бородатой свиньей, из-за ее нерегулярной встречаемости.

О биологии суматранского тигра известно крайне мало, а если исключить данные о животных в неволе, то не известно практически ничего. Размножение может происходить в любое время года, однако большинство родов приходится на период с ноября по апрель. Спаривание длится 3-6 дней, после чего самец покидает самку, которая устраивает логово в скрытном месте. Некоторые русскоязычные сайты (в частности "Википедия") приписывают уникальность суматранским тиграм. Дескать, самец остается с самкой и потомством до ее новой течки. Это неверно - самцы в дикой природе участия в воспитании тигрят не принимают. Единственная помощь - это дележка крупной добычей, что свойственно многим тиграм-соседям и добычей может делиться не только самец с самкой, но и самка с самкой.

Правительство Индонезии разрешает отлов суматранского тигра для выращивания и разведения в неволе только природоохранными агентствами, такими как зоопарки и сафари-парки в Индонезии и за рубежом. В 2007 г. 127 суматранских тигров содержались в учреждениях в Индонезии. Между тем около 244 суматранских тигров были заимствованы или обменены с другими агентствами по сохранению за границей, из них 63 тигра в США и 69 в Европе. Популяция суматранских тигров в неволе предназначена для сохранения отборного племенного поголовья на случай наихудшего сценария, если вид вымрет в своей естественной среде обитания.

Увеличение вторжения человека в места обитания представляет собой серьезную угрозу для суматранского тигра, особенно в связи с тем, что люди продолжают преобразовывать леса в целях экономического развития, таких как сельское хозяйство и добыча полезных ископаемых, а также для развития другой инфраструктуры в результате расселения и переселения людей. Помимо фрагментации среды обитания, такая деятельность часто приводит к конфликтам между людьми и тиграми, что приводит к жертвам с обеих сторон и, в конечном итоге, к изгнанию тигра из его среды обитания. Человеческая бедность и высокий зарубежный спрос на части тела тигра, такие как шкуры, кости, зубы и мясо, увеличил незаконную охоту и торговлю частями тела тигра. 

Вырубка и деградация лесов на Суматре представляют собой серьезную угрозу для сохранения биоразнообразия на острове, особенно для крупных млекопитающих, таких как тигр. Темпы обезлесения на Суматре были в 5 раз выше, чем в других влажных тропических лесах по всему остальному миру. За последнее десятилетие обширные участки леса были вырублены с пугающей скоростью, что привело к сокращению и фрагментации среды обитания тигра на небольшие участки, изолированные друг от друга. С 1985 по 1997 г. на Суматре было вырублено почти 6700000 га леса. А с 2000 по 2005 г. вырубка лесов на Суматре сократила их на 1345500 га, в среднем 269100 га в год.

С конца 1970-х годов основные причины обезлесения на Суматре сместились с натурального сельского хозяйства на крупномасштабное производство пальмового масла и каучука, широко распространенные лесозаготовки предприятиями и программу переселения. Выдача концессий на вырубку леса в районы переселения стала обычной практикой на Суматре в период с конца 1970-х по начало 1980-х. В период национальной программы переселения в 1905 и 1989 гг. было переселено почти 4,9 миллиона яванцев, в основном на Суматру.

Незаконная охота является серьезной угрозой существованию и сохранению суматранского тигра, затрагивающей не только тигра, но и его добычу. Незаконная охота на тигров, вероятно, началась в начале 1990-х годов для поставки на черный рынок частей тела тигра, особенно его шкур и костей. Тигр и его продукты продаются по нескольким причинам. В азиатской традиционной медицине существует мощный рынок продуктов из тигра из-за их предполагаемых сверхъестественных способностей. Кроме того, тигры продаются для использования в качестве домашних животных и символов статуса. Кости тигра обычно экспортируются в континентальную Азию. В период с 1970 по 1993 г. из Индонезии в Южную Корею было незаконно экспортировано более 3990 кг костей суматранского тигра. По иронии судьбы, после ратификации Индонезией Конвенции CITIES в 1979 г. контрабандным путем было ввезено не менее 2619 кг. Другие данные показывают, что Индонезия экспортировала кости тигра на Тайвань в 1984 г. и лекарства с содержанием элементов тигра в Китай в 1991 и 1992 гг.

Цена на кости тигра со временем растет. Кроме того, цены на кость тигра на международном рынке имеют тенденцию к росту, когда предложение сокращается. На южнокорейском рынке тигровая кость продавалась по 26 долларов США за килограмм в 1973 г., а к 1992 подскочила до 238 долларов США за кг. Исторически сложилось, что шкура является самой ценной частью тигра. Шкура одного взрослого суматранского тигра в 1930-х годах оценивалась в 150–350 гульденов, в 1970-х цена на тигровую шкуру хорошего качества на Суматре достигла 1000 долларов США, а в 2002 г. - более чем 2000 долларов США. По меньшей мере 253 тигра были вывезены из их естественной среды обитания в период с 1998 по 2002 г., большинство из них стало предметом незаконной торговли. Между тем,  в 1970-х и более чем удвоилась к 2002 г.

В 2002 г. TRAFFIC провел опрос 484 сувенирных магазинов, торговцев, практикующих азиатскую традиционную медицину в 24 крупных и малых городах в 8 провинциях Суматры, и обнаружил, что изделия из тигра продаются в 17 из 24 городов. TRAFFIC провел еще одно исследование в 2006 г., на этот раз только в 22 больших и малых городах в 7 провинциях Суматры, за исключением Нанггоре Ачех Даруссалам. Опрос подтвердил, что части тела тигра по-прежнему открыто продаются по всему региону, кроме 9 из 22 обследованных городов и поселков.

Истощение добычи в значительной степени ответственно за текущее сокращение популяции тигров в дикой природе. Одной из основных угроз является уничтожение урожая крупными копытными на сельскохозяйственных угодьях вблизи охраняемых территорий, в число которых обычно входят дикие свиньи (Sus scrofa) и несколько видов оленей, основная добыча суматранских тигров. Исследование, проведенное в BBSNP, показывает, что защита урожая крестьянами отрицательно коррелирует с относительной численностью замбара (Rusa unicolor), но не с дикой свиньей, в основном из-за их высокой выживаемости и способности приспосабливаться к присутствию человека. Методы, обычно используемые для защиты сельскохозяйственных культур, часто не являются избирательными, включая ловушки, отравление и загонные сети. Из этих методов загонная сеть является наиболее эффективной, но представляет наибольшую угрозу для крупных копытных. Однако на Суматре не проводилось исследования, посвященного прямому влиянию истощения добычи на популяции тигров.

Как это ни парадоксально, хотя тигры играют естественную роль в борьбе с вредителями сельского хозяйства, такими как дикие кабаны, самих тигров иногда убивают поймав в ловушки, расставленные вокруг сельхозугодий. 

Суматранцы, чьи средства к существованию зависят от лесных ресурсов, часто охотятся для еды на добычу тигра. Однако из-за бедности и ограниченных возможностей трудоустройства некоторые суматранцы начали охотиться на диких животных, чтобы продавать их на местных рынках. Согласно документам Статистического бюро за 2006 г., семьи, живущие в лесах Суматры, зарабатывают около 300-400 тыс. рупий в месяц, что ниже месячной минимальной заработной платы в любой провинции Индонезии.

 Охота на добычу тигра значительно снижает возможность его сохранения, поскольку выживание тигра во многом зависит от наличия достаточного количества добычи. Удивительно, но на Суматре можно открыто и свободно охотиться на тигров, не вызывая серьезного беспокойства со стороны властей или суматранских активистов по охране тигров. Ситуация ухудшается, так как местные жители по-прежнему плохо осведомлены или мало знают о важности сохранения природных ресурсов для их собственной жизни в долгосрочной перспективе. Многие люди, живущие в лесах или рядом с ними, занимаются незаконными рубками или вырубкой в сельскохозяйственных целях, несмотря на то, что такая деятельность не только приводит к разрушению и фрагментации среды обитания суматранского тигра, но и снижает качество лесной экосистемы.

Быстрый рост человеческой популяции и экономическое развитие внутри и вокруг среды обитания суматранского тигра ограничивают способность животного свободно перемещаться и, в свою очередь, усугубляют конфликты между людьми и тиграми. В целом конфликт человека и тигра на Суматре протекает по трем сценариям.

В первом сценарии деятельность человека и тигра существенно не пересекается, и потенциальный конфликт невелик. В этом сценарии существуют четкие границы между действиями человека и тигра; тиграм не нужно выходить из леса и у человека доступ в этот лес очень ограничен. Согласно опроса жителей 20 деревень в НП Вай Камбас, по крайней мере, 6 человек были убиты тиграми за более чем 40 лет, с 1953 по 1996 г. Хотя область леса граничит с 27 деревнями и плотность тигра относительно высокая, места обитания человека и тигра четко разделены рекой, отделяющей почти две трети границы парка. 

Второй сценарий вызывает больше конфликтов, когда деятельность человека и тигра относительно часто пересекается, что потенциально приводит к более частым конфликтам человека и тигра. Этот сценарий обычно встречается в охраняемых лесах, где деятельность по сохранению низка, а также в агролесных районах и лесных массивах сложного использования, где плотность как людей, так и добычи тигра высока. 

В третьем сценарии изолированные поселения людей образовались в сердцевине лесов с высокой плотностью тигра. Быстрый рост переселенческих поселений, дорог и плантаций в девственных лесах в конце 1970-х - начале 1980-х годов по всей Суматре усилил конфликт между людьми и тиграми на острове. За этот период от нападений тигров со смертельным исходом пострадали три провинции, а именно Западная Суматра, Риау и Ачех (соответственно 46,8%, 52,5% и 63,7% нападений закончились смертельным исходом). В этих трех провинциях также наблюдается самый низкий уровень обезлесения по сравнению с другими провинциями Суматры. 

В последние годы конфликты между людьми и тиграми стали главной угрозой усилиям по сохранению суматранских тигров. Документы показывают, что с 1978 по 1997 г. в Западной Суматре, Риау и Ачехе произошло 48, 36 и 34 конфликта соответственно. За этот период в столкновениях с тиграми было убито 146 человек, ранено 30 человек и убито 870 голов крупного рогатого скота. 

Обнаружено, что 265 тигров были убиты в результате конфликтов, ради прибыли или из-за несчастного случая, и что 97 тигров были отловлены. Впоследствии по меньшей мере 35 тигров были убиты в результате конфликта в период с 1998 по 2002 г. Кроме того, в период с 2000 по 2004 г. было убито 40 человек. Только на севере Суматры зафиксировано в общей сложности 76 конфликтов с 2007 по 2010 г., в результате которых погибло 9 человек и убито или удалено 25 тигров.

Литература

1. Pocock R. I. "Tigers" / The Journal of the Bombay Natural History Society. Vol. XXXIII, Nos. 3& 4. Madras. Printed at the Diocesan Press, 1930. pp. 535-537.

2. Mazák V. "Panthera tigris" / Mammalian Species. No. 152, pp. 1-8. Published 8 May 1981 by The American Society of Mammalogists.

3. Nowell K., Jackson P. "Tiger Panthera tigris (Linnaeus 1758)" / Wild Cats: status survey and conservation action plan. Gland, Switzerland: IUCN/SSC Cat Specialist Group, 1996. pp. 55–65.

4. Linkie M., Wibisono H. T., Martyr D. J., Sunarto S. 2008. Panthera tigris ssp. sumatrae. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T15966A5334836. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T15966A5334836.en

5. Cracraft J., Feinstein J., Vaughn J., Helm-Bychowski K. "Sorting out tigers (Panthera tigris): mitochondrial sequences, nuclear inserts, systematics, and conservation genetics" / Animal Conservation, 1998, 1: 139.

6. Mazak J. H., Groves C. P. "A taxonomic revision of the tigers (Panthera tigris) of Southeast Asia" / Mammalian Biology, 2006, 71(5): 268-287. 

7. Indonesian Ministry of Forestry "Conservation Strategy and Action Plan for Sumatran Tiger (Panthera tigris sumatrae). Indonesia 2007-2017". Ministry of Forestry, 2007, Jakarta, Indonesia. pp. 150-178.

8. Wibisono H. T., Pusparini W. "Sumatran tiger (Panthera tigris sumatrae): A review of conservation status" / Integrative Zoology 2010; 5: 313-323. doi: 10.1111/j.1749-4877.2010.00219.x

9. Sulistiyono N., Maulana M. I., Patana P., Purwoko A. "Application of Geographic Information System (GIS) for mapping of spatial distribution characteristics of the Sumatran Tigers (Panthera tigris sumatrae) prey in Besitang" / IOP Conference Series: Materials Science and Engineering. 1122 (2021) 012034. doi:10.1088/1757-899X/1122/1/012034

10. O’Brien T. G., Kinnaird M. F., Wibisono H. T. "Crouching tigers, hidden prey: Sumatran tiger and prey populations in a tropical forest landscape" / Animal Conservation (2003) 6: 131–139. DOI:10.1017/S1367943003003172

11. Widodo F. A., Hanny S., Utomo E. H. S., Zulfahmi, Kusdianto, Septayuda E., Tugio, Panjaitan E., Subali L., Suprianto A., Parakkasi K., Fadhli N., Sukmantoro W., Budianti I., Sunarto "Tigers and Their Prey in Bukit Rimbang Bukit Baling: Abundance Baseline for Effective Wildlife Reserve Management" / Jurnal Ilmu Kehutanan 11 (2017) 118-129.

12. Wibisono H. T., Figel J. J., Arif S. M., Ario A., Lubis A. H. "Assessing the Sumatran tiger Panthera tigris sumatrae population in Batang Gadis National Park, a new protected area in Indonesia" / Oryx, 2009, 43(4): 634–638. doi: 10.1017/S003060530999055

13. Dinata Y., Sugardjito J. "Keberadaan Harimau Sumatera (Panthera tigris sumatrae Pocock, 1929) dan Hewan Mangsanya di Berbagai Tipe Habitat Hutan di Taman Nasional Kerinci Seblat, Sumatera" / Biodiversitas, Volume 9, Nomor 3,  Juli 2008. Halaman: 222-226.  DOI: 10.13057/biodiv/d090315 

14. Sunarto "Ecology and restoration of Sumatran tigers in forest and plantation landscapes". Dissertation submitted to the faculty of the Virginia Polytechnic Institute and State University in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy In Fisheries and Wildlife Sciences. Blacksburg, VA, 2011. - 261 pp.

15. Sunarto S., Kelly M. J., Parakkasi K., Klenzendorf S., Septayuda E., Kurniawan H. "Tigers Need Cover: Multi-Scale Occupancy Study of the Big Cat in Sumatran Forest and Plantation Landscapes" / PLoS ONE, 2012, 7(1): e30859. doi:10.1371/journal.pone.0030859 

16. Sunarto, Kelly M. J., Klenzendorf S., Vaughan M. R., Zulfahmi, Hutajulu M. B., Karmila Parakkasi "Threatened predator on the equator: multi-point abundance estimates of the tiger Panthera tigris in central Sumatra"/ Oryx, 2013, 47(2): 211–220. DOI: 10.1017/S0030605311001530

17. Linkie M., Ridout M. S. "Assessing tiger–prey interactions in Sumatran rainforests" / Journal of Zoology 284 (2011) 224–229. doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00801.x

18. Linkie M., Martyr D. J., Holden J., Yanuar A., Hartana A. T., Sugardjito J., Leader-Williams N. "Habitat destruction and poaching threaten the Sumatran tiger in Kerinci Seblat National Park, Sumatra" / Oryx (2003), 37 (1): 41-48. DOI: 10.1017/S0030605303000103 

19. Luskin M. S., Albert W. R., Tobler M. W. "Sumatran tiger survival threatened by deforestation despite increasing densities in parks" / Nature Communications (2017), 8(1): 1783. doi:10.1038/s41467-017-01656-4