Бенгальский  тигр

Panthera  tigris  tigris  (Linnaeus, 1758)

Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Ареал: Индия, Бангладеш, Непал, Бутан, западная часть Мьянмы, а также, вероятно, тибетская часть Китая, граничащая с Индией. Наиболее многочисленный подвид, насчитывает более 3000 особей.  

На 2018 г. в Индии указывалось 2967 (2603-3346) особи, в Непале 235 (220-274), в Бангладеш 106 (83-130), в Бутане - 91 (из них 60 взрослых самок). Количество тигров этого подвида в Мьянме неизвестно, однако для двух подвидов (bengalensis и corbetti) указывалось 85 особей (2010 и 2015). Официальное количество бенгальских тигров в Китае 8-10, однако, скорее всего, подвид в этой стране постоянно уже не обитает, хотя и периодически (с перерывами в десятилетия) отмечаются отдельные особи. Скорее всего, это заходящие из соседней Индии тигры.

Бенгальский тигр является национальным животным Бангладеш (исторической Бенгалии) и соседней Индии.

Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0

Основной окрас меха бенгальского тигра варьируется от насыщенно темно-жёлтого до светло-оранжевого, а полосы от тёмно-коричневого до чёрного, живот белый, хвост сверху преимущественно основной окраски, хотя нередко частично белый (ближе к концу) с черными кольцами. 

Из цветовых аномалий наиболее известны белые тигры. Настоящие альбиносы с розоватыми глазами и полосами, видимыми только в отраженном свете, очень редки; чаще встречаются полуальбиносы с голубыми глазами и полосами коричневатого цвета на не совсем белом фоне. О первых сообщалось из Куч-Бехара, о вторых - из Ориссы, Биласпура, Ревы, Бхагалпура, Северной Бенгалии, Ассама. Белый детеныш-самец (полуальбинос), пойманный в Рева, Центральная Индия, в 1951 г., был последним зарегистрированным в природе. Названный Мохан, этот тигр стал прародителем большинства белых тигров, находящихся сейчас в неволе, когда был скрещен с дочерью, доказав, что альбинизм является результатом рецессивного гена. 

Время от времени сообщалось о черных тиграх, но единственные доказательства имеются со шкурой, изъятой у нелегальных торговцев в Дели в октябре 1992 г., которая имеет темно-черный цвет на макушке и спине, переходящий вниз по бокам и заканчивающийся полосами. Это не настоящий меланизм, который встречается у леопардов, ягуаров и многих других видов кошек, у которых весь мех черный. Особи с несколькими очень широкими полосами были сфотографированы в НП Канха, Индия.

Photo © Rohandudhal / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0
Photo © Rohandudhal / Wikimedia Commons. CC BY-SA 4.0

Общая длина тела, включая хвост, среди самцов обычно колеблется 270-310 см, в то время как у самок общая длина 240-265 см. Длина хвоста обычно 85-110 см, а высота в холке составляет 90-110 см.

Вес самцов 180-258 кг, самок 100-160 кг. Однако учитывая что подвид не только самый многочисленный, но и занимающий очень отличающиеся природные среды (например, Гималаи - Сундарбан, влажные джунгли - сухие тропические леса, и т. д.), бенгальские тигры несколько различаются в размерах географически. Обычно считается, что непальские тигры более крупные, а самые мелкие - тигры Сундарбана; и нередко особи из этих районов не совсем укладываются в "средние" показатели. Из отловленных в 1973-1980 гг. в НП Читван тигров 7 взрослых самцов имели средний вес 235 кг (200-261 кг), а вес 19 взрослых самок составлял 140 кг (116 до 164 кг). Средний вес 3 взрослых самок из Сундарбана составлял 76,7 кг (75–80 кг). Вес одной из двух старших самок (75 кг) был несколько меньше нормы из-за ее относительно плохого состояния на момент поимки.

К тому же нередки и индивидуальные различия, когда в одной и той же местности время от времени появляются "великаны". Особенно это касается исторических регистраций XIX - начала XX вв., когда и тигров было больше, и добычи. Например, самым известным крупным индийским тигром был «Холостяк из Повалгарха», застреленный в 1930 г. в Кумаоне (Уттаракханд); его размеры «по кривым» составляли 322,8 см, или примерно от 307 до 310 см, измеренных «между колышками». 

Самый тяжелый индийский тигр весил 258,2 кг. Впрочем, имеются сообщения и о более крупных "исторических" тиграх.

Вопреки прежним представлениям, измерения тигров, отловленных для радиотелеметрических исследований на Индийском субконтиненте, показывают, что они не меньше, чем тигры на Дальнем Востоке России.

Photo © Fairbalu / Wikimedia Commons. Bannerghatta National Park. CC BY-SA 3.0
Photo © Fairbalu / Wikimedia Commons. Bannerghatta National Park. CC BY-SA 3.0

«Проект Тигр» был запущен правительством Индии в 1973 г. в 9 заповедниках в разных штатах (Ассам, Бихар, Карнатака, Мадхья-Прадеш, Махараштра, Одиша, Раджастхан, Уттар-Прадеш и Западная Бенгалия) на площади около 14000 км². С тех пор охват проекта значительно расширился до 46 тигровых заповедников, занимающих площадь около 68518 км² в 18 штатах. Получено принципиальное разрешение на создание двух новых тигровых заповедников: Ратапани (Мадхья-Прадеш) и Сунабеда (Одиша). Окончательное одобрение было получено для объявления Кудремукха (Карнатака), Раджаджи (Уттаракханд) и Бора (Махараштра) тигровыми заповедниками.  

Вторая общенациональная оценка состояния тигров в Индии была опубликована в марте 2011 г. Эта оценка 2010 г. основана на использовании усовершенствованной методологии. Результаты указывают на 20% увеличение численности по всей стране в 2010 г., по оценкам, число составляло 1706 (1520-1909). В 2006 г. количество тигров составляло 1411 (1165-1657). Сообщалось также о снижении численности тигров в смежных местообитаниях на 12,6%. Это произошло в периферийных и рассредоточенных районах с низкой плотностью за пределами тигровых заповедников и исходных популяций тигра.

Увеличение численности тигров связано с тем, что популяции тигров в Уттаракханде, Тамил Наду, Махараштре и Карнатаке показали увеличение плотности тигров. Включение Сундарбана, некоторых частей Северо-Востока и частей Махараштры также способствовало увеличению. Встречаемость и плотность тигра зависели от наличия удаленных местообитаний, с минимальным вмешательством человека и высокой доступностью крупной дикой добычи (аксис, замбар, гаур и дикая свинья).

Photo © Bjørn Christian Tørrissen / Wikimedia Commons. Ranthambhore National Park, Rajasthan, India. CC BY-SA 3.0
Photo © Bjørn Christian Tørrissen / Wikimedia Commons. Ranthambhore National Park, Rajasthan, India. CC BY-SA 3.0

Заселенные тигром леса в Индии были отнесены к следующим ландшафтным комплексам: а) Шиваликские холмы и Гангская равнина, б) Центральная Индия, в) Восточные Гаты, г) Западные Гаты, д) Северо-восточные холмы и равнины Брахмапутры, е) Сундарбан.

В Шиваликских холмах и Гангской равнине тигры занимают 6712 км² лесных местообитаний; на 2018 г. оценка общей популяции составила 646 (567-726) в пяти отдельных субпопуляциях. Из них в Бихаре 31 (26-37), Уттаракханде 442 (393-491), Уттар-Прадеше 173 (148-198).

Ландшафт Центральной Индии (включая Нагарджунасагар Шрисайлам в Восточных Гатах) присутствие тигра зарегистрировано на площади 39017 км² с оценкой общей популяцией 1033 (885-1193), распределенных в 20 субпопуляциях тигров, а также включая несколько других спорадических обнаружений. Из них в Андхра-Прадеше 48 (40-56), Телангане 26 (23-30), Чхаттисгархе 19 (18-21), Джаркханде 5, Мадхья-Прадеше 526 (441-621), Махараштре 312 (270-354), Одише 28 (26-30), Раджасхтане 69 (62-76).

Ландшафт Западных Гат составляет 29607 км², текущая популяция тигра оценивается в 981 (871-1093), из них в Гоа 3, Карнатаке 524 (475-573), Керале 190 (166-215), Тамилнаде 264 (227-302).

Для Северо-Восточных холмов и равнины Брахмапутры оценка популяции составляет 219 (194-244), из них в Аруначал-Прадеше 29, Ассаме 190 (165-215). В Мизораме, Нагаленде и на севере Западной Бенгалии тигров не обнаружено.

Общая популяция индийской части Сундарбана оценивается в 88 (86-90) тигров.

В сумме количество тигров в Индии на 2018 г. по оценке составило 2967 (2603-3346) особей.

В настоящее время Нагархоле-Бандипур-Мудумалай-Ваянад-Мояр-Сегур, Корбетт, Сундарбан (Индия и Бангладеш) и Казиранга-Карби-Англонг имеют необходимое количество тигров для длительного выживания без иммиграции. Остальным популяциям тигров требуется связь среды обитания для генетической и демографической жизнеспособности.

Photo © SOURAV 007 / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © SOURAV 007 / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

Когда-то тигры были широко распространены в Бангладеш, и до 1930-х годов они обитали в 11 из 17 районов. Однако повсеместная охота и истощение лесов сократили ареал и численность тигра. В настоящее время самая большая оставшаяся популяция тигров находится в Сундарбане, хотя есть также сообщения о бродячих тиграх в Читтагонгском горном районе. Участок леса возле Текнафа (крайний юг Читтагонга) был включен в качестве ландшафта исследования, но в последние десятилетия сообщений о присутствии здесь тигра не поступало. 

Горные районы Читтагонг: имеются сообщения о тиграх в смешанных вечнозеленых горных долинах Кассалонг-Сайек и Сангу-Матамухури, которые граничат с лесами в Индии и Мьянме соответственно. Оба этих участка находятся в пределах территории, классифицированной как «Ландшафт восстановления тигра», граничащей с ландшафтом «Северный лесной комплекс-Намдапха-Роял Манас», имеющим глобальный приоритет по сохранению тигра (TCL). Вместе с тем, статус тигров в Читтагонгском горном районе неизвестен.

Сундарбан: район был определен как TCL, площадью около 10000 км². Сундарбан Бангладеш и Индии является крупнейшими мангровыми лесами в мире. Бангладешская часть Сундарбана имеет площадь 6000 км². Известно, что тигры присутствуют на всей территории Сундарбана, причем более высокие концентрации обнаружены на юге и западе по сравнению с севером и востоком. 

Согласно последней оценке, хотя эта оценка получена еще в 2015 г. Департаментом лесного хозяйства Бангладеш при помощи фотоловушек в Сундарбане (бангладешской части) обитает 106 (83-130) тигров, или 2,7 особи на 100 км². Дававшаяся ранее оценка в 335-500 особей (Barlow, 2009) не выдерживает критики, ибо сделана по телеметрии всего двух (!) самок. Позже оценка снизилась до минимум 200 тигров (Khan, 2012). Кроме того, в Бангладеш нет данных о тиграх, обитающих на границе с Мьянмой. Соответственно, нет данных и из западной Мьянмы. В любом случае, в приграничье этих стран счет тигров ведется, вероятно, лишь на десятки особей.

Photo © Sachin G. Sarode / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Sachin G. Sarode / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0

До середины ХХ века бенгальские тигры в Непале были распространены по сопредельным равнинным лесам - Чар Коше Джади на склонах Сивалика, Бхабара и аллювиальных пастбищах и приречных лесах Непала. Неофициальные записи подтверждают присутствие тигров в лесу Триджуга и заповеднике дикой природы Коши-Таппу (KTWR) в начале 1970-х годов; тем не менее, после середины 1970-х годов там не было зарегистрировано никаких признаков, хотя это еще предстоит проверить с помощью исследований. Кроме того, распространение тигра на высотах выше холмов Сивалик (приблизительно 1500 м) не зарегистрировано. 

В настоящее время распространение тигра более или менее ограничено пятью охраняемыми территориями TAL и прилегающими лесными массивами в трех комплексах: Комплекс Читван-Парса (коридор Барандабхар и охраняемый лес, национальный парк Читван и заповедник дикой природы Парса); комплекс Банке-Бардия (коридор и охраняемый лес Кхата, национальный парк Бардия и национальный парк Банке) и комплекс Кайлали-Канчанпур (Заповедник дикой природы Шуклпханта, коридор Басанта и охраняемый лес, коридор Лалджади и охраняемый лес и коридор Брамхадев). По мере восстановления лесов в буферных зонах и на территории TAL тигры занимают 12 районов (Бара, Парса, Читван, Макаванпур, Навалпараси, Данг, Капилвасту, Раутахат, Банке, Бардия, Кайлали, Канчанпур) из 14 районов TAL. Данг и Капилвасту были зарегистрированы как районы обитания тигров на основании данных национальной переписи 2013 г. по сравнению с 2009 г. Точно так же в 2014 г. сообщалось о присутствии тигра в северном лесном коридоре Барандабхар (Охраняемый лес) в комплексе Читван-Парса. Результаты переписи тигров 2013 г. и последствия изменения климата заставили расширить территорию TAL с учетом возможных убежищ для диких животных в предгорьях Сиваликса. Тенденции роста численности тигров внутри и за пределами охраняемых территорий в Непале указывают на то, что популяция тигров в Непале постепенно восстанавливается в некоторых частях их прежнего ареала в ответ на природоохранные мероприятия, что является шагом на пути к долгосрочной жизнеспособности популяций тигров. Эти восстанавливающиеся популяции повторно заселяют быстро расширяющуюся базу лесов, управляемых общинами, охраняемую буферную зону.

Photo © Stefan van den Akker / Flickr. Bardia National Park, Nepal. CC BY-NC 2.0
Photo © Stefan van den Akker / Flickr. Bardia National Park, Nepal. CC BY-NC 2.0

По данным переписи тигров 1995/96 г., в Непале насчитывалось 93–97 размножающихся взрослых тигров, из них 48–49 в НП Читван, 30–32 в НП Бардия и 15–16 в Шуклапханте. В 1999/2000 г. популяция тигра оценивалась от 98 до 123 размножающихся взрослых особей, что указывало на некоторый прирост. Но в 2007 г. популяция оценивалась в 105-123 особи, а снижение темпов прироста популяции связывали с высоким браконьерством.

Тем не менее, прошлые оценки тигра основывались в основном на методах учета следов, которые оказались ненадежными. Начиная с 2009 г., оценки численности тигров основываются на стандартизированных, научно обоснованных методах, в которых систематически используются фотоловушки и исследуются трансекты. Исследования, проводимые с 2009 г., показали увеличение численности тигра на всех охраняемых территориях, при этом общая популяция увеличилась с 121 особи в 2009 г. до 198 особей в 2013 г. Если подробнее, то в 2013 г. общая численность тигров составила 198 (163-235) особей, в том числе 120 в Читване (98-139); 50 в Бардии (45-55); 17 в Шуклапханте (13-21); 7 в Парсе (4-13); и 4 в Банке (3-7) с оценками плотности 3,84, 3,38, 3,4, 0,65 и 0,16 тигра/100 км² соответственно.

Photo © Sebastian Doak / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY 4.0
Photo © Sebastian Doak / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY 4.0

Согласно последним исследованиям, признаки тигра были обнаружены в 12 районах (Бара, Парса, Макванпур, Читван, Навалпараси, Данг, Сальян, Банке, Бардия, Суркхет, Кайлали и Канчанпур) из 18 обследованных TAL Непала. Получена оценка присутствия тигра примерно на 11057 км²; причем, местообитания, занимаемые тиграми в охраняемых территориях, составляют 6828 км² по сравнению с 5576 км² за их пределами. На 2018 г. выявлено примерно 18 (16–24) тигров в НП Парса (PNP) и прилегающих лесах, 93 (89–102) в НП Читван (CNP) и прилегающих лесах, 21 (18–30) в НП Банке (BaNP) и прилегающих лесах, 87 (82-97) в НП Бардия (BNP) и прилегающих лесах и 16 (15-21) в НП Шуклапханта (ShNP) и прилегающих лесах. Это составляет общую национальную оценку в 235 (220-274) тигров и указывает на примерное увеличение национальной популяции тигра на 19% за четырехлетний период. Заметное увеличение было зарегистрировано в соответствующих популяциях BNP, BaNP и PNP и прилегающих к ним лесах; популяция в ShNP оставалась стабильной, в то время как в CNP было зафиксировано незначительное снижение. Плотность тигра (на 100 км²) на охраняемых территориях и прилегающих лесах оценивалась в 0,92, 3,28, 0,97, 4,74 и 0,96 в PNP, CNP, BaNP, BNP и ShNP соответственно.

Photo © nature_with_krista / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0
Photo © nature_with_krista / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0

В Бутане тигры распространены в северо-западной, центральной и юго-центральной части страны между высотными диапазонами от 150 до 4300 м. Однако в основном они сосредоточены в северо-западных, центральных и юго-центральных регионах. Подтверждено присутствие тигра на шести охраняемых территориях: НП Джигме Дорджи, НП Джигме Сингье Вангчук, ПН Роял Манас, НП Тхрумшингла, в заповеднике дикой природы Пхибсоо и в заповеднике дикой природы Бомделинг. Фотографии и признаки тигра были также обнаружены в таких районах, как заповедник Джигме Кхесар, лесной округ Самце и Ташигангский лесной округ, где тигры не были зарегистрированы во время общенационального обследования тигров. Кроме того, размножающиеся тигры встречаются в коридорах между НП Джигме Дорджи и НП Джигме Сингье Вангчук / Королевским национальным парком Манас; между НП Джигме Сингье Вангчук и НП Трумшингла; и между НП Трумшингла и заповедником дикой природы Бомделинг, что делает эти связи больше, чем просто коридорами для рассеивания тигров. 

Более того, популяция тигров, охватывающая шесть охраняемых территорий в Бутане, распространяется на юг, в индийский штат Ассам, напрямую связываясь с заповедником тигров Манас площадью 2840 км². Он простирается на запад в западно-бенгальском тигровом заповеднике Букса (370 км²) и заповеднике дикой природы Джалдапара (220 км²), оба из которых имеют хороший лесной покров.

Первое общенациональное обследование тигров, основанное на социальных опросах, было проведено в 1988 г. и оценило около 150 тигров в Бутане. С 1996 по 1998 г. был проведен второй общенациональный учет тигров с помощью учета признаков (следов). В 2014-2015 гг. было проведено очередное общенациональное обследование тигров с использованием современного метода (пространственного отлова-повторного отлова (SCR) с использованием фотоловушек). По оценкам, популяция тигра в Бутане составляла 103 тигра при плотности 0,46 тигра на 100 км² для общей площади обследования 28225 км².

Photo © girishdv / iNaturalist.org. Chikmagalur, Karnataka, India. CC BY-NC 4.0
Photo © girishdv / iNaturalist.org. Chikmagalur, Karnataka, India. CC BY-NC 4.0

Бенгальский тигр когда-то был распространен в широколиственных лесах южного и юго-восточного Тибета и западной части Юньнани на высотах ниже 2500 м над уровнем моря. Сегодня, вероятно, имеется только одна остаточная популяция в уезде Медог в Тибете. Широко распространенная незаконная и неконтролируемая охота значительно сократила численность диких свиней, такинов, тибетского горала и мунтжаков, которые являются добычей тигра. Потери домашнего скота от тигров в этом регионе высоки и одной из причин, по которой тигры соблазняются домашним скотом, является отсутствие достаточного количества дикой добычи. Обнаружено, что количество убитого скота было высоким в 1994 и 1995 гг., но после значительно сократилось, вероятно, отчасти из-за того, что в 1996 г. был застрелен один злостный убийца скота. В 1999 г. в волости Годанг в Медоге потеряно 7,8% домашнего скота и 1,9% лошадей из-за нападений тигров. В том же году местные официальные лица сообщили о 4-5 тиграх, включая самку с крупным детенышем. Тигры на северных холмах Аруначала в Индии стали крайне малочисленными, что, по сути, изолирует небольшую популяцию тигров Медога. Общее количество тигров в Медоге оценивается в 8–12 особей, в том числе 5–7 в Годанге, и они, возможно, представляют собой последнюю резидентную популяцию тигров в Китае. Хотя по мнению других авторов, в китайском Тибете тигры, скорее всего, уже не резидентные, а заходящие из соседней Индии.

Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Округ Медог находится в очаге биоразнообразия Восточных Гималаев, однако остается в значительной степени неизученным, поскольку до 2014 г. к нему не было постоянного подъезда. Исследование с использованием фотоловушек проводилось с октября 2018 по май 2019 г. в пяти районах к востоку от реки Ялонг Зангпо. Особое значение имеет первое фотографическое свидетельство бенгальского тигра в Китае, сделанное фотоловушкой. Тигров обнаружили тигров на двух станциях фотоловушек в одном районе исследований на высоте около 2000 м. Ранее предполагалось, основываясь на косвенных свидетельствах хищничества домашнего скота, что тигр встречается в этом регионе. Обнаружения подтверждают его присутствие, а высокая заселенность мунтжаком Muntiacus spp. (52,7%) свидетельствует об изобилии добычи для крупных хищников. Недавние сообщения о по меньшей мере 11 тиграх в долине Дибанг и на холмах Мишми в Индии (известной как регион Зангнан в Китае), менее чем в 100 км от уезда Медог, предполагают наличие небольшой трансграничной популяции тигров.

Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Nagpur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Nagpur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0

Информация об экологии тигра в лесах умеренного пояса Восточных Гималаев ограничена. Биологическим исследованиям в регионе, особенно в Аруначал-Прадеше, препятствуют суровые и практически недоступные ландшафты.

Заповедник дикой природы Дибанг (DWS), Аруначал-Прадеш, Индия, занимает площадь 4149 км². Он частично входит в состав биосферного заповедника Диханг-Дибанг и в основном простирается над холмами Мишми. Северная и восточная части DWS окружены Китаем. Высота колеблется от 1800 до 5000 м.

Два самца были сфотографированы на холмах Мишми на высоте 3246 м 29.05.2017 и 14.01.2017. Один из самцов был повторно сфотографирован на высоте 3630 м 07.06.2017 в районе с другим типом растительности.

Ранее сообщалось о следах тигра в зимнем снегу в Индийских Гималаях на высоте 3050 м. В Бутане получены фотографические свидетельства существования тигров на высоте до 4200 м. Эта информация вместе с новыми находками указывают, что тигры могут использовать высокогорные местообитания вблизи линии деревьев, где преобладают кустарники и травы, которые служат укрытием как для добычи, так и для хищников.

О тиграх в высокогорных лесах Мишми-Хиллс упоминалось еще в начале ХХ в. В 2007 и 2014 гг. была предоставлена информация от племени Иду Мишми, которая предполагала присутствие тигров в Дибанге. В декабре 2012 г. два тигренка были спасены из долины Ангрим в Анини Техсил, расположенной на высоте 1968 м в заповеднике Дибанг. После этого проведено предварительное экспресс-обследование. В отчете упоминается изображение взрослого тигра, снятое на высоте 1765 м в лагере Чело Пани, а также следы и экскременты тигра на высоте 2065 м в районе Анге Пани. Команда исследователей пришла к выводу, что в заповеднике дикой природы Дибанг находится самый высокогорный ареал обитания тигров в Индии.

В 2014 г. в Аруначал-Прадеше было идентифицировано 18 особей тигров, а генетический анализ экскрементов показал, что пять тигров были из Дибанг DWS.

В настоящее время задокументировано, что в хребтах Мишми-Хилл насчитывается больше тигров, чем в других охраняемых тигровых заповедниках в Аруначал-Прадеше, включая Пакке (9 тигров), Намдапха (4 тигра по данным генетического анализа экскрементов) и Камланг (оценка не проводилась).

Photo © Brian Gratwicke / Flickr. India. CC BY 2.0
Photo © Brian Gratwicke / Flickr. India. CC BY 2.0

По причине упомянутой труднодоступности первая регистрация бенгальского тигра в восточной части Непала в произошла лишь в 2020 г. на высоте 3165 м над уровнем моря, что сделало ее рекордной по высоте обитания тигра в стране. Регистрация сделана одной из фотоловушек в районе Панчтар-Илам-Тапледжунг (PIT). Эта территория не имеет охраняемого статуса и граничит с Индией на востоке.

Новые регистрации произошли в провинции 1, район Илам, сельский муниципалитет Сандакпур. Зафиксирован один взрослый тигр в двух разных случаях 13 и 21 ноября 2020 г. Фотоловушка находилась на горном хребте на высоте 3165 м над уровнем моря на тропинке, сделанной людьми. В обоих случаях тигр был сфотографирован ночью (22:39 и 19:01). 

Тигры в лесу на индийской стороне хребта Сингалила не в новинку, но предыдущие наблюдения на хребте Сингалила были сделаны до 1937 г., из Калпокхари и Чивабханджанга и Тонглу, которые все находятся на высоте более 3000 м. Однако за последние 80 с лишним лет не было сделано никаких новых регистраций. В последние несколько лет местные жители сообщали о реве, следах и нападениях тигров на домашний скот в районе PIT. Это предполагает, что тигры были случайными посетителями PIT и прилегающих лесов в Индии. 

Ближайшими районами, где было подтверждено присутствие тигра, являются недавно зарегистрированные в заповеднике дикой природы Маханданда (MWS) и НП Долины Неора в Индии; природный заповедник Джигме Кхесар, НП Джигме Дорджи и заповедник дикой природы Пхипсоо в Бутане; и район Читван-Парса в Непале. Находясь близко к району PIT, MWS кажется наиболее вероятным источником тигра, о котором здесь сообщается. Однако тигры могут диспергировать на большие территории, до 3000 км, что повышает вероятность того, что тигр в районе PIT мог происходить из любой из этих трех стран.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Panna, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Panna, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Заповедник тигров Панна (PTR) с основной площадью 576 км² и около 1002 км² буферной зоны в северо-центральной части Мадхья-Прадеш, Индия, расположен на хребте Виндхьян. В годы становления PTR (с 1982 г.) плотность тигра составляла менее 3 ос./100 км² и, по-видимому, увеличилась до 7 ос./100 км² в начале 2000 г. Численность тигра в PTR первоначально оценивалась на основе метода учета следов, средний размер популяции в PTR в эти годы составлял 25 особей. В 2006 г. с помощью фотоловушек оценено состояние тигров в заповеднике. Наилучшая модель, учитывающая индивидуальную неоднородность, оценила популяцию тигра в 9±2 особей. Плотность тигра составила 4,9±1,5 на 100 км² и была ниже, чем в 2002 г. (6,49 тигра на 100 км²). Как численность, так и плотность указывали на сокращение популяции тигра в заповеднике. После исследования в 2006 г. состояние тигра в Панне еще больше ухудшилось из-за браконьерства. В конце 2008 г. в Панне остался единственный тигр-самец, но его не видели с января 2009 г. 

По разным причинам, в том числе из-за браконьерства, популяция тигров в 2009 г. сократилась почти до нуля. Чтобы восстановить ее статус, в марте 2009 г. популяция тигров была сначала пополнена двумя самками из тигровых заповедников Бандхавгарх и Канха. Однако, как только стало ясно, что в PTR нет резидентного самца, а популяция функционально вымерла, была начата полноценная программа реинтродукции. Самец тигра был пойман в тигровом заповеднике Пенч и выпущен в PTR в ноябре 2009 г. Первоначальная популяция из трех животных (1 самец и 2 самки) в 2011 г. была дополнена двумя выращенными в полуневоле полудикими самками из тигрового заповедника Канха. Эти интродуцированные животные прижились на новых участках, и три из четырех самок дали более одного помета за последние 4 года. Популяция выросла до 22 животных.

Всего на 10 тигров были надеты ошейники для радиомониторинга. Фотоловушки зафиксировали 100% взрослых и молодых тигров в популяциях во все сезоны (размер популяции известен), но частота повторных фиксаций была разной: выше зимой и ниже летом. Оценки плотности, основанные на 1/2MMDM, дали плотность тигра от 1,14 до 1,42/100 км², в то время как методы SECR дают плотность от 1,54 до 2,9/100 км².

Photo © pgkaestner / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pgkaestner / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Рантамбхор был известным охотничьим заповедником для махараджей Джайпура. После обретения Индией независимости интенсивность охоты увеличилась и нерегулируемая охота привела к резкому сокращению популяции тигров, и до начала проекта «Тигр» (1973 г.) в Рантамбхоре оставалось около 14 тигров. После первоначального восстановления в 1980-х годах безудержное браконьерство в 1992 и 2005 гг. привело к тому, что популяция рантамбхорских тигров сократилась с 40 до менее 15 особей. Популяция рантамбхорских тигров - единственная популяция, которая выжила в западной Индии.

Исследование проводилось с 2006 по 2014 г. в тигровом заповеднике Рантамбхор (RTR), Раджастхан, Индия, который расположен на стыке двух древних горных хребтов, Аравалли и Виндхья. RTR является частью западного индийского ландшафта, в который входят тигровый заповедник Сариска на севере, заповедник дикой природы Куно и национальный парк Мадхав на востоке, заповедник дикой природы Рамгарх Висдхари и тигровый заповедник Мукундара-Хиллз в юго-западной части. Основная территория RTR состоит из национального парка Рантамбхор (392 км²), заповедника Савай Мансингх (290 км²), а заповедник дикой природы Кайладеви (630 км²) обозначен как буферная зона RTR. В пределах этого западно-индийского ландшафта тигры присутствовали только в национальном парке Рантамбхор в 2006 г. и впоследствии колонизировали заповедник Савай Мансингх в 2008–2009 годах. Вместе они составляют единственную исходную популяцию тигров в ландшафте. В ходе исследования 2006-2014 гг. тигры из этой популяции были реинтродуцированы в Сариску, а 6 тигров диспергировали в северную, а также в юго-восточную и восточную части ландшафта.

Photo © Sundeep Kheria / Wikimedia Commons. Ranthambore National Park, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Sundeep Kheria / Wikimedia Commons. Ranthambore National Park, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0

Самая западная популяция тигров в Рантхамборе характеризуется небольшим размером и изоляцией. На начальном этапе исследования (в 2006 г.) плотность тигра в RTR была низкой (4,6 ос./100 км²), так как популяция восстанавливалась после недавнего сокращения, вызванного браконьерством. В последующие годы при хорошей охране плотность увеличивалась и колебалась от 5,6 до 8,7 тигров/100 км² при средней плотности 7,5 ос./100 км². Это колебание плотности тигра, вероятно, было связано с синхронностью размножения нескольких самок и пополнением большой группы молодых особей. По мере увеличения плотности тигра на ограниченной территории можно ожидать, что домашние участки либо уменьшатся, либо увеличится их перекрытие.

Соотношение полов взрослых (самцы : самки) в первые годы исследования (2006–2007 гг.) было смещено в сторону самок (0,38) и стало незначительно смещено в 2008–14 (0,91). Общее соотношение самцов и самок составило 0,76. Общее количество размножающихся самок в RTR колебалось от 12 до 15.

Зарегистрированы размеры 33 пометов у 18 самок, средний размер составил 2,24 (1–4 детеныша). Большинство выводков состояло из двух (50%) или трех (31%) тигрят. Общее соотношение детеныш : взрослая самка составило 0,48. Установлен возраст первого размножения для 11 тигриц, за которыми наблюдали с тех пор, когда они еще были детенышами. Средний возраст первого размножения составил 54,5 месяца (33–68 месяцев). Восемь из этих 11 тигриц произвели свой первый помет после 4-летнего возраста, и только две тигрицы родили до 3-летнего возраста. Средний интервал между двумя последовательными пометами (интервал между родами) составил 29,6 мес (7–51 мес). Интервалы были короче, когда все детеныши предыдущего выводка погибали до обретения независимости (15 мес), чем когда детеныши предыдущих выводков доживали до самостоятельности (33,6 мес).

Photo © Zahirabbaswikiindia / Wikimedia Commons. Ranthambore Tiger Reserves, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Zahirabbaswikiindia / Wikimedia Commons. Ranthambore Tiger Reserves, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0

Более 50% тщательно контролируемых размножающихся самок (18) успешно вырастили все свои пометы до самостоятельности, в то время как около 10% самок не смогли вырастить ни одного из своих детенышей в течение периода исследования. Данные по 51 особи показали, что тигрята-самцы достигают стадии полувзрослой стадии чаще (77,8%), что выше, чем у самок (62,5%). Но коэффициент перехода в размножающиеся взрослые из подростковой стадии у самцов (72,6%) был ниже, чем у самок (86,7%). 

Среднегодовые показатели выживаемости детенышей (85,4%) были ниже, чем у молодых (97,0%) и полувзрослых (96,4%) тигров. Взрослые самцы (84,8%) и самки (88,7%) имели годовые показатели выживаемости сходные. Показатели выживаемости самцов и самок были одинаковыми на более молодых стадиях, в то время как у самок выживаемость была незначительно выше на более старших стадиях. 

За время исследования зафиксированы 25 случаев гибели (17 детенышей и молодых особей и 8 взрослых особей). Среди всей смертности детенышей и подростков 41% были естественными (детоубийство и смерть матери по естественным причинам), 47% были вызваны действиями человека (убийство матери, несчастные случаи по человеческим причинам и отравления) и 12% из них не могли быть установлены. Среди всей смертности взрослых особей 50% были естественными (старость, болезни, внутривидовые разборки) и 38% антропогенными (отравления и браконьерство), причину 12% смертности взрослых установить не удалось.

Photo © Sahana M / iNaturalist.org. Hoshangabad, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Sahana M / iNaturalist.org. Hoshangabad, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Изучение динамики популяции тигра в заповеднике тигров Пенч (PTR), Мадхья-Прадеш проводилось с мая 2006 по март 2013 г. Общая плотность тигра составила 4,7±1,2 ос./100 км² в 1-й год и 4,1±0,7 ос./100 км² в последний год изучения. Оценка выживаемости всех тигров составила 0,66, тогда как для всех самцов она составила 0,59, а для всех самок 0,7. Для взрослых самцов выживаемость составила 0,83, для размножающихся самок 0,86, для неполовозрелых тигров 0,57, а для детенышей 0,73. Расчетное среднее пополнение для всей популяции составило 9,2, для всех самцов 2,8 для всех самцов, для всех самок 6,4. Для взрослых самцов пополнение составило 1,04, а для размножающихся самок 1,2. Было обнаружено, что соотношение полов (самцы: самки) смещено в сторону самок, и более 80% общего пополнения приходится на самок. Помимо высокой плотности основных видов добычи и наличия нетронутой среды обитания, стратегия размножения тигриц, принятая для защиты детенышей от детоубийства, оказалась важной причиной высокой выживаемости потомства. Хотя в случае общей популяции тигра ежегодный прирост составлял 2%, именно рассредоточение и пополнение половозрелых особей в популяции способствовало постепенным колебаниям годового темпа прироста, поскольку резидентная популяция взрослых тигров оставалась практически неизменной в течение периода исследования. Низкая выживаемость полувзрослых особей в районе исследования может быть также связана с их расселением.

Photo © ulexeuropaeus / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0
Photo © ulexeuropaeus / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0

Фотоловушки для национального учета тигров в Бутане использовались в течение одного года с марта 2014 г. по март 2015 г. Оценка популяции 90 особей (60 самок), если рассматривать только 3 основных охраняемых национальных парка (Джигме Сингье Вангчук, Королевский НП Манас и Джигме Дорджи) и соединяющие их коридоры, в этих 3 парках обитало 60—70 тигров. Средняя плотность 0,23 взрослых тигра на 100 км². Общая плотность тигра на всей исследуемой территории была низкой, но в некоторых районах (например, НП Джигме Сингье Вангчук, Тронгса и Королевский национальный парк Манас) плотность достигала 3 тигров на 100 км². 

Высота над уровнем моря и расстояние от человеческого поселения без учета других ковариат не оказывали существенного влияния на плотность тигра. Что очень важно, тигры в Бутане не только занимали горные ландшафты, но и размножались на возвышенностях. Взрослые самки с детенышами фиксировались фотоловушками выше 2500 м над уровнем моря. Обилие крупных видов добычи является необходимым условием для размножения тигров, а маргинальная добыча небольшого размера, такая как мунтжак, не может поддерживать размножающихся самок. В то время как такая добыча, как гаур, сосредоточена и ограничена в нижних предгорьях, иногда удавалось задокументировать их на высотах более 4000 м. Другой основной вид добычи, дикие свиньи, были очень многочисленны и широко распространены по Бутану. Собрано около 60 образцов вероятных тигриных экскрементов, и 80% этих образцов содержали свиную шерсть. Таким образом, дикие свиньи могут быть основной добычей тигров и поддерживать размножение самок даже на больших высотах. Одна из вероятных причин такого большого количества диких свиней в горах заключается в том, что облачные леса горной экосистемы всегда влажные и круглый год содержат предпочтительные для свиней продукты, такие как коренья, желуди, насекомые и личинки. Такие культуры, как картофель, кукуруза, рис и пшеница, также дополняют рацион диких свиней.

Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

Исследования с помощью фотоловушек проводились в 8 блоках Сундарбана в хребтах Саранкхола, Саткхира и Кхулна в Бангладеш, и в хребтах Басирхат, Рамганга, Восток, Запад и Саджнекхали в Индии.

Самая высокая плотность тигра была зарегистрирована в блоке VIII Саджнекхали (4,79±1,31), а самая низкая – в блоке III Кхулна (1,08±0,04). Средняя плотность тигра во всех 8 блоках составила 2,85 (2,10-3,61) тигра/100 км².

Численность тигра, оцененная с помощью фотоловушек по методу SECR составила 182 (от 145 до 226) на общей занимаемой тигром площади 6724 км²; со 106 (от 83 до 130) тиграми на стороне Бангладеш и 76 (от 62 до 96) тиграми на стороне Индии.

Частота встреч с тигром и его признаками была выше на индийской стороне, особенно в центральной зоне национального парка, по сравнению с другими районами. Признаки аксиса и частота встречаемости были более или менее одинаковыми по всему ландшафту с очагами более высокой встречаемости в хребтах Саранкхола и Кхулна в Бангладеш. Присутствие диких свиней было зарегистрировано по всему ландшафту с более высокой частотой встречаемости на индийской стороне. Признаки макаки-резуса и частота встречаемости были выше в восточном хребте национального парка Сундарбан, а также в буферной зоне хребта Басирхат на индийской стороне.  Признаки варана и частота встречаемости были самыми высокими в районе Чандпай-Саранкхола в Бангладеш, в то время как он не был зарегистрирован во многих районах. Из-за своего большого размера и высокой численности этот вид может составлять важный компонент рациона тигра в Сундарбане.

Photo © Nafisa Iqbal Zara / Wikimedia Commons. Bangladesh. CC BY-SA 4.0
Photo © Nafisa Iqbal Zara / Wikimedia Commons. Bangladesh. CC BY-SA 4.0

В Сундарбане в 2006 гг. две взрослые самки были пойманы петлями: первая (F1) в Катка-Кочикали, а вторая (F2) в Чапракхали. Возраст F1 был оценен в 12-14 лет; F2 - в 10-14 лет; не имелось никаких свидетельств того, что у какой-либо из самок было на иждивении потомство.

 Тигрицы были выпущены в местах отлова. Было зарегистрировано, что обе поедали добычу в течение 1-4 дней после поимки. F1 отслеживали около 6 месяцев, пока она не умерла. F2 отслеживалась в течение 2,5 месяцев, пока не разрядились батареи GPS-ошейника. Затем F2 была повторно поймана и отпущена после снятия ошейника.    

Домашние участки 95% и 50% MCP у самок составляли 12,3 км² (10,6–14,1 км²) и 3,3 км² (2,5–3,9 км²) соответственно. Средние размеры участков обитания 95% и 50% FK домашних участков - 14,2 км² (12,2-16,2 км²) и 4,6 км² (4,2-5,3 км²) соответственно. Среднемесячное использование домашних участков MCP и FK составило 70% (56,6–83,3%) и 66,2% (49,4–83%) соответственно.

Расчетное среднее расстояние по прямой линии, пройденное самками, составило 1,65–1,72 км/день. Максимальное пройденное расстояние в день составило 11,3 км для F1 и 10 км для F2. Все пройденные расстояния включали пересечение как наземной среды обитания, так и водных путей.

 Обе самки пересекали водные пути с частотой 1 раз в 2 дня.

 Что касается самых широких пересекаемых водоемов, F1 трижды пересекала реку шириной 0,6 км, а F2 реку шириной 0,2 км в пределах своего домашнего участка, которую пересекала регулярно. В ходе общих полевых работ зафиксирован переход 3-4-летнего бродячего тигра через реку шириной 1,5 км в районе сторожевого поста Налян.

Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

Пространственная организация тигров у самок зависит от распределения ресурсов, в то время как у самцов определяются распределением самок. На Индийском субконтиненте относительно небольшие размеры домашних участков взрослых самок объясняется пространственно однородным и более высоким обилием видов добычи. Размеры участков могут изменяться в течение сезона размножения, поскольку самцы пытаются получить доступ к участкам самок, что часто приводит к сильным столкновениям между самцами. В свою очередь, у самок в первые месяцы после рождения потомства участки сокращаются (иногда значительно), поскольку они не могут далеко отходить от тигрят.  

Широкие различия наблюдались в отношении размеров домашних участков самцов в разных районах. Минимальный участок обитания (100% МСР) резидентного тигра-самца в Читване, Непал, варьировался от 60 до 100 км². В Нагархоле, Карнатака, Индия, для взрослого самца с радио-ошейником зафиксирован домашний участок (95% MCP) в 56,7 км². В Канхе, Махараштра, минимальный участок самца составил 30–50 км².

Средний размер домашнего участка MCP в Бутане очень сильно варьировался, так как изучалась очень большая и разнородная территория. Для самцов он составил 169,4 км² (17,3-547,8), для самок - 70 км² (7,4-199,2). Здесь самки сохраняют свои эксклюзивные домашние участки и избегают перекрытия с участками соседних самок, в то время как участки самцов перекрывают участки до трех самок.

Photo © Dhana1311 / Wikimedia Commons. Pench National Park, Madhya Pradesh, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Dhana1311 / Wikimedia Commons. Pench National Park, Madhya Pradesh, India. CC BY-SA 4.0

В тигровом заповеднике Пенч (PTR), Мадхья Прадеш, Индия, с марта 2008 по декабрь 2011 г. были изучены домашние участки трех бенгальских тигров с радиоошейниками. У взрослой самки, взрослого самца и полувзрослого самца участки (MCP) составили 43 км², 55,1 км² и 52,2 км² соответственно. По методу 95% фиксированного ядра (FK), соответствующие цифры составили 32,1 км², 64,1 км² и 19,1 км². Основная область индивидуальной активности каждого тигра, определяемая 65% FK, составила 10,3 км², 20,3 км² и 6,6 км² соответственно. Оцененная площадь перекрытия между взрослыми самцом и самкой с использованием 95% FK составила 19,2 км² (65%), тогда как между самкой и полувзрослым самцом она составила 15,4 км² (48%). Самка имела пометы из трех, четырех и пяти детёнышей. Всего самка использовала 12 логов для выращивания своих трех пометов (1-й помет - 3 логова, 2-й помет - 4 и 3-й помет - 5). Все логова были расположены в районах без антропогенного воздействия, с очень густым лесным покровом, а расчетное среднее расстояние до источника воды (т. е. заводи или разливы реки Пенч) составляло менее 250 м во все сезоны. В 1-м помете (май 2008 г.) умерли все тигрята в постнатальной стадии, во 2-м (октябрь 2008 г.) и 3-м помете (октябрь 2010 г.) котята выжили. Минимум 44% первоначального натального участка самка использовала во время выращивания второго помета и 46% когда выращивала третий. Хотя в течение первых двух лет (2008-2010 гг.) наблюдалось постепенное расширение годового домашнего участка, но основная область активности оставалась практически постоянной. Предполагаемый домашний участок самки по методу 100% МСР на момент выращивания детенышей до стадии расселения 2-го помета составил 29 км² и 28 км² для 3-го помета. Домашний участок во время выращивания 1-го помета не мог быть оценен из-за небольшого размера выборки. Исследование показало, что размножающейся самке в заповеднике для успешного выращивания детенышей до стадии дисперсии требуется как минимум 25-30 км² безопасной территории, в которой высокая плотность дикой добычи и высокая ее биомасса.

Photo © Harsh.kabra.98 / Wikimedia Commons. Ranthambore tiger reserve, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Harsh.kabra.98 / Wikimedia Commons. Ranthambore tiger reserve, Rajasthan, India. CC BY-SA 4.0

Тигры одиночные охотники, хорошо приспособленные для охоты на крупную добычу, иногда в 5 раз превышающую собственный вес хищника. Охотятся преимущественно на крупных оленей и диких кабанов. Рацион состоит в основном из средних (от 50 до 100 кг) и крупных (более 100 кг) видов добычи. Иногда убивают более крупных животных, таких как дикие буйволы, детеныши слонов и носорогов. Также они убивают обезьян, птиц, рептилий и рыб, иногда более необычную добычу, вроде крокодилов и леопардов. Самцы, как известно, убивают детенышей, отцом которых является другой тигр.

В большинстве частей Индии тигры предпочитают охоту на крупных копытных, таких как аксис, замбар, гаур и в меньшей степени на таких как барасинга, индийский водяной буйвол, нильгау, сероу и такин. Из средней добычи они предпочитают охотиться на дикого кабана, изредка свиных оленей, мунтжаков, серых гульманов и т. д. Мелкие виды добычи включают дикобразов, зайцев и павлинов. Из-за нарушения людьми их среды обитания тигры также охотятся на домашний скот.

Photo © amitsinha1606 / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © amitsinha1606 / iNaturalist.org. Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

В тропических сухих лиственных лесах Nagarjunsagar-Srisailam Tiger Reserve на границе штатов Андхра Прадеш и Телингана с октября 1998 по июнь 1999 г. анализ экскрементов показал, что дикий кабан (Sus scrofa) является наиболее распространенной добычей тигра, за которой следуют аксис (Axis axis) и замбар (Rusa unicolor). Домашний скот составил менее 7% рациона. Здесь тигры потребляли добычу с меньшей средней массой (56,3 кг), чем в других заповедниках - в Пенче (82,1 кг), Читване (61,8 кг), Канхе (66,0 кг) и Нагархоле (65,5 кг). 

В рационе тигра в заповеднике преобладала добыча средней величины (54%). В целом, в добычу входили кабан, аксис, замбар и четырехрогая антилопа (Tetraceros quadricornis). Другие виды добычи, кроме домашнего скота (быков, коров и буйволов), составляли менее 5%. Однако процентное количество видов добычи различалось на двух участках, расположенных недалеко друг от друга. Участок I охватывал долины и район плато и включал четыре основных исследуемых зоны: Пуличеруву, Педдарутла, Туммалабайлу и Педдачеруву (или Печеруву); участок II, расположенный южнее, охватывал долины и равнины и включал в себя четыре основные изучаемые зоны: Нагулути, Чиннамуручу, Потараджупента и Педда Мантанала. 

На участке II в рацион тигра входили также нильгау (Boselaphus tragocamelus) и индийская газель (Gazella bennettii). На основе анализа экскрементов по участкам (I и II, в %) в рацион тигров входили: аксис 17,0 и 25,6; замбар 27,6 и 9,7; четырехрогая антилопа 4,2 и 15,8; нильгау 0 и 3,6; индийская газель 0 и 1,2; дикая свинья 38,2 и 28,0; медведь-губач 2,1 и 1,2; индийский дикобраз 2,1 и 2,4; темношеий заяц 2,1 и 2,4; лангур 2,1 и 1,2; неопределенные виды 0 и 1.21; домашний скот 4,25 и 7,31. Из домашнего скота буйволы оказались более легкой добычей для тигра, чем быки или коровы. 

Исследование показало, что в тропических сухих лиственных лесах с низкой плотностью дикой добычи, которая мельче домашнего скота, тигры предпочитают убивать меньших жертв и практически избегает хищничества в животноводстве.

Photo © Dany Sloan / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Dany Sloan / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

В полузасушливых лиственных лесах национального парка Рантхамбор, в западной Индии (на юго-востоке штата Раджастхан) рацион тигра изучался в период с ноября 2000 по апрель 2001 г. НП Рантамбхор (392 км²) является основной зоной Тигрового заповедника Рантамбхор (1334 км²). В 109 исследованных образцах экскрементов было идентифицировано 8 видов добычи. В 58% образцов был обнаружен 1 вид добычи, в 41% - 2 вида, и только у одного образца (1%) было более двух видов добычи. В целом, дикие виды составили ок. 88-89% рациона тигра, в то время как домашний скот ок. 10-12%. Потребление видов не совсем соотносилось с их доступностью. Самой многочисленной доступной дикой добычей в исследуемой области был аксис, за которым следовал гульман, замбар, нильгау, дикая свинья и индийская газель. И если аксис и замбар составили основу рациона (около 31% и 47% соответственно), то нильгау и газель в качестве добычи использовались меньше, чем были доступны (5–7% и менее 1%). 

Рацион (в %) по частоте встречаемости и биомассе: аксис 45,67 и 31,04; замбар 36,86 и 47,25; нильгау Boselaphus tragocamelus 3,27 и 5,18; газель 0,58 и 0,26; дикая свинья 2,89 и 1,83; буйвол 2,60 и 5,73; домашний скот 2,89 и 4,57; гульман Presbytis entellus 4,86 и 2,10.

Средняя биомасса жертвы, потребляемой тигром, составила от 107 до 114 кг, что отражало предпочтение крупной добычи. Несмотря на обилие большого количества доступной добычи, тигры в значительной степени зависимы от домашнего скота, что создает проблемы.

Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Nagpur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Nagpur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0

Доступность кормовых видов в тропических лиственных лесах оценивалась в заповеднике тигров Пенч (PTR), Мадхья-Прадеш в период с января 2007 по июнь 2012 г. по двум методам - анализ экскрементов и обнаружение убитой добычи. 

Из видов добычи, обнаруженных в экскрементах тигра, аксис составлял основную по численности добычу (52,8% зимой и 62,7% летом), за ним следовали замбар (31,7% зимой и 18,6% летом), гульман (5,7% зимой и 9,3 % летом), дикая свинья (6,2 % зимой и 3,1 % летом), нильгау (0,4 % зимой и 3,1 % летом), домашний скот (0,2 % зимой и 2,5 % летом), грызуны (1,6% только зимой), гаур (0,6% зимой), заяц (0,2% зимой), неизвестные птицы (0,4%) и дикобраз (0,6% летом). Из 292 зарегистрированных убийств добычи тиграми 127 наблюдались зимой и 165 — летом. Взрослый самец аксиса вносил максимальный вклад в рацион тигра как зимой, так и летом (19,7% зимой и 33,3% летом), за ним следовала взрослая самка замбара (14,2% зимой и 9,1% летом), гульман (0,8% зимой и 1,2% летом), павлин (1,6% зимой), крупный рогатый скот (0,8%) и дикобраз (0,6%) и гаур.

Photo © satyaprakashpandey / iNaturalist.org. Mandla, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © satyaprakashpandey / iNaturalist.org. Mandla, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Тигры в НП Читван, Непал, согласно анализу образцов экскрементов тигра, собранных в 2014 г., питались 8 различными видами млекопитающих. Аксис (Axis axis) - основная добыча с частотой встречаемости в рационе тигра 45% при потребляемой относительной биомассе 35%. Другие виды добычи включали замбара (Rusa unicoior, 23% и 32%), дикую свинью (Sus scrofa, 15% и 11%), свиного оленя (Axis porcinus, 9% и 6%), мунтжака (Muntiacus muntiak, 4% и 2%) и гаура (Bos gaurus, 2% и 7%). Кроме того, тигры охотились на домашний скот, но эта добыча имела низкую встречаемость и составляла небольшой компонент относительной биомассы (буйволы 2% и 5% и коровы 1% и 2%). Исследование показывает, что хотя тигр в НП Читван в основном зависит от дикой добычи, но всё равно спорадически охотится и на домашний скот. Тем более, что ранее сообщалось, что в рацион тигров в Читване входит домашний скот и составлял относительно небольшую долю рациона (относительная биомасса буйволов 4,63% и коров 1,64%).

В исследовании самая низкая масса тела из 8 видов, потребляемых тиграми, была у мунтжака (20 кг), а самая высокая - у гаура (450 кг). Некоторые виды, такие как гульман (Semnopithecus hector), макака-резус (Macaca mulatta) и коза (Capra aegagrus), которые указывались в предыдущих исследованиях, отсутствовали во время этого исследования.

Добыча тигра варьируется в разных охраняемых районах Непала. Впрочем, это же касается и разных мест одного и того же района. Например, в 2015 г. сообщалось, что замбар вносил наибольшую биомассу (43,75%) в рацион тигров в НП Читван, а в исследовании 2014 г. замбар встречался реже, чем аксис и в отношении потребленной биомассы и относительно числа убитых особей. 

В НП Читван и буферной зоне, включающей коридор Барандабхар, в 2016-2017 гг. изучались рационы тигра и леопарда. Экскременты тигра включали следующие виды: аксис 57,45%; замбар 10,64%; мунтжак 6,38%; кабан 17,02%; гульман 2,13%; гаур 2,13%; дикобраз 2,13%; медведь-губач Melursus ursinus 2,13%. Домашний скот в экскрементах тигра не обнаружен, хотя у леопарда здесь он составил 10% (домашние козы).

Photo © Bitty A. Roy / iNaturalist.org. Panna, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Bitty A. Roy / iNaturalist.org. Panna, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Согласно предыдущим исследованиям, основными видами добычи тигров в НП Бардия, Непал, являются аксис (Axis axis), свиной олень (Axis porcinus) и дикая свинья (Sus scrofa), а также мунтжак (Muntiacus vaginalis), барасинга (Cervus duvauceli) и нильгау (Boselaphus tragocamelus). В период с января по февраль и с мая по июнь 2015 г. в НП Бардия были собраны образцы экскрементов для изучения рациона и предпочтения тигров в НП Бардия, Непал. Обнаружены 7 видов добычи в рационе тигра-самца и  6 тигра-самки. Рацион самцов и самок тигров существенно не отличался, при этом аксис был наиболее многочисленной добычей. Самцы тигров отдавали предпочтение замбару и дикой свинье, а самки - дикой свинье и аксису. В НП Бардия самая высокая плотность видов-жертв тигра (92,6 животных / км²) среди национальных парков Непала. Тем не менее, плотность более крупных видов добычи относительно невелика. 

Вес добычи и относительная потребленная масса (самцом и самкой) составили: замбар (212 кг) 9,98% и 2,53%; аксис (53 кг) 45,17% и 57,86%; свиной олень (33 кг) 12,71% и 22,35%; дикая свинья (38 кг) 19,13% и 12,46%; четырехрогая антилопа (20 кг) 6,28% и 2,42%; болотный олень (160 кг) 3,36% и 0%; буйвол (275 кг) 3,37% и 0%; лангур (8 кг) 0% и 2,38%.

Самцы в основном убивали более крупную добычу, а самки - животных немного меньшего размера. Однако в Бардии крупная добыча немногочисленна и распределена неравномерно, что требует энергетических затрат на ее поиск, в то время как добыча среднего размера, такая как аксис, очень многочисленна и составляет более 80% доступной добычи диких травоядных. Хотя аксис является самой распространенной добычей в рационе как самцов, так и самок, он слишком мал, чтобы быть оптимальной добычей для тигров. Из-за того, что аксис пасется ночью на открытых площадях, он, как правило, становятся менее уязвимым для преследования хищников, таких как тигр. 

В исследовании домашний скот присутствовал в очень небольшой части экскрементов тигра, что сопоставимо с национальными парками Пенч, Бхаттарай и Читван. Лишь один образец экскрементов самца тигра, собранный в коридоре Кхата, соединяющем НП Бардия с заповедником дикой природы Катарниагхат в Индии, содержал останки буйвола. Напротив, как сообщалось в 2018 г., в заповеднике дикой природы Катарниагат частота встречаемости крупного рогатого скота в рационе тигра составила 17,5%, что очень много. Домашний скот, который в основном состоял из крупного рогатого скота и буйволов, также составлял 10,4% рациона тигров в тигровом заповеднике Сариска, Индия. В тигровом заповеднике Панна, Индия, тигры-самцы убивали больше скота в буферной зоне, тогда как тигры-самки в основном полагались на дикую добычу в центральной зоне заповедника.

Photo © even928 / iNaturalist.org. Khulna, Khulna, Bangladesh. CC BY-NC 4.0
Photo © even928 / iNaturalist.org. Khulna, Khulna, Bangladesh. CC BY-NC 4.0

Сундарбанский тигр отличается от любого другого тигра в Бангладеш и Индии своей приспособляемостью к уникальной среде обитания мангровых зарослей. Их индивидуальное поведение очень специфично.

 В отличие от остальных, тигры Сундарбана, обитающие в мангровых лесах, едят рыбу, крабов, даже делают набеги на пчелиные ульи. Они могут очень быстро плавать в больших каналах, подниматься по деревьям, пить соленую воду, добывать своих жертв средь бела дня и имеют склонность к людоедству. Основными видами добычи являются пятнистый олень, кабан и макака-резус. Анализ 113 образцов экскрементов показал наличие широко распространенных средних животных - аксиса, дикого кабана, макаки-резуса, полосатых варанов, различных видов черепах, рыб и крабов. Здесь тигры охотятся лишь на мелких и средних животных, так как крупные млекопитающие истреблены. В более ранних исследованиях сообщалось о более разнообразном диапазоне видов добычи, включая болотного оленя (Cervus duvauceli), свиного оленя (Axis porcinus) и дикого водяного буйвола (Bubalus bubalis), но их больше нет в Сундарбане. Широкий спектр разнообразия пищи позволил тигру адаптироваться к разнообразной и сложной среде Сундарбана.

Сундарбанские тигры также охотятся на различных змей, даже ядовитых. Например, в желудке найденного мертвым самца тигра были обнаружены полупереваренные королевская кобра (Ophiophagus hannah) и очковая кобра (Naja naja).

Photo © kaizer_kabir / iNaturalist.org. Bagerhat, Khulna, Bangladesh. CC BY-NC 4.0
Photo © kaizer_kabir / iNaturalist.org. Bagerhat, Khulna, Bangladesh. CC BY-NC 4.0

В Сундарбане главными хищниками на суше является тигр, а в воде - гребенчатый крокодил (Crocodylus porosus), и оба они встречаются на всей территории Сундарбанского тигрового заповедника (STR), но ранее не было зарегистрировано случаев стычек между этими видами, когда один из них становился добычей другого. Известны случаи драк между крокодилом и тигром в тигровом заповеднике Ранатхамбор в Индии из-за добычи, но в конце концов тигр выиграл битву. 

8 августа 2011 г. тигрица в возрасте 5-6 лет была убита гребенчатым крокодилом в STR, Индия. Труп был обнаружен 9 августа на илистой отмели Добанки-Кхала. Добанки-Кхал - это многолетняя среда обитания гребенчатых крокодилов, несколько крупных особей которых часто видны во время патрулирования персоналом STR. Эта же область является территорией 3 тигров, которые часто переплывают с одного острова на другой, как и другие тигры Сундарбана. Несколько месяцев назад почти в этом же месте крокодилом был убит пятнистый олень. Интересно отметить, что в этом случае тигр пересекал реку всего в 60-70 м. Труп тигрицы лежал на небольшой илистой отмели Добанки-кхала, а очень большой гребенчатый крокодил длиной более 4 м находился примерно в 150 м, многократно пытался добраться до своей жертвы, но сотрудники заповедника его отогнали. Осмотр трупа показал, что инцидент произошел когда тигрица переплывала через реку, крокодил атаковал ее, схватив за заднюю часть зубами, и убил, неоднократно повторяя рывки и утопление. По признакам, тигрица попыталась отбиться, но не могла спастись.

Это первый случай, когда тигр был атакован и убит гребенчатым крокодилом в тигровом заповеднике Сундарбан.

Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Как правило, одиночные животные, за исключением самок с детенышами. В Раджастхане, хотя тигр также спаривается и производит потомство в течение всего года, пик рождений отмечен с марта по июнь отмечен пик рождений, второй пик отмечается в сентябре. Период беременности составляет от 93 до 114 дней. Как правило, в помете от 2 до 3 детенышей, соотношение полов тигрят указывает на преобладание самок. Детеныши рождаются слепыми и беспомощными, и тигрица агрессивно защищает их. Однако изредка из-за временного гормонального дисбаланса тигрица может убить или даже съесть своих новорожденных детенышей.

Когда тигрятам исполняется 2-3 месяца, тигрица начинает брать их на свою охоту. В возрасте около 12 месяцев они сопровождают мать по всему ее домашнему участку. Детеныши учатся охотиться, наблюдая за своей матерью.

Имеются сообщения, что иногда взрослый самец, породивший детенышей, может временно общаться с тигрицей, чтобы разделить добычу или даже поиграть с тигрятами (Schaller 1967, Thapar 1989). Впрочем, последнее, скорее, исключение и современными авторами не подтверждается, но в целом самец-отец обычно относительно лояльно относится к своему потомству. Тигрица с тигрятами иногда может делиться добычей со своей старшей дочерью, у которой могут быть свои детеныши, что приводит к временным ассоциациям из 7-8 родственных тигров. С другой стороны, тигрица ревностно охраняет своих детенышей от чужих самцов, которые часто проявляют детоубийственное поведение, характерное для многих видов млекопитающих. 

Достигнув длины около 2,4 м в 1,5-2 года, молодые тигры уходят от матерей и занимают собственные участки. Обычно самцы это делают раньше, чем их сестры.

© Wildlife Photographs at Tadoba Andhari Tiger Reserve, Maharashtra, India by Bharat Goel, WIldnest team photographer. CC BY 2.0
© Wildlife Photographs at Tadoba Andhari Tiger Reserve, Maharashtra, India by Bharat Goel, WIldnest team photographer. CC BY 2.0

Очень интересное исследование проводилось в Королевском национальном парке Читван в Непале (RCNP) и его окрестностях в период с января 1977 по июнь 1987 г. На 12 взрослых и 14 неполовозрелых тигров надели радиоошейники (обозначены цифрами); 13 других тигров были опознаны визуально по уникальным отметинам на морде и теле, а также по отчетливым следам (обозначены буквами). Для сбора данных о размножении, развития группы детенышей и выявления детенышей для последующего отлова первоначально были сосредоточены усилия по наблюдению за 7 самками. Их домашние участки (от 10,6 до 50,4 км²) были смежными, и все они были расположены, по крайней мере частично, в первичных аллювиальных местообитаниях вдоль рек Рапти и Нараяни. В 1978 г. 6 из 7 самок произвели в общей сложности 19 потомков; из них 10 самцов и 3 самок, а также еще 1 самка с ошейником из более раннего исследовании находились под наблюдением.

Photo © charlie_myles / iNaturalist.org. Panna, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © charlie_myles / iNaturalist.org. Panna, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

В течение первого года жизни молодые зависели от своих матерей и находились в тесной связи с ними. Первых 2 месяца тигрята были привязаны к логовам, и самки ограничивали свою деятельность этими районами. Из 6 обнаруженных логов все находились в густом высокотравном покрове. Первые несколько недель детёныши оставались без присмотра лишь на короткое время. Например, из 39 часов с 4-го по 6-й день после родов самка находилась вдали от логова всего 30 минут. В первый месяц после рождения помета эта самка была зарегистрирована в логове в 19 из 23 локаций; в остальных четырех случаях она находилась в пределах 1,4 км от логова. Последний раз ее обнаруживали в берлоге, когда ее потомству было 2 месяца; через 10 дней отмечены следы детенышей и матери на тропе, ведущей к убитой добыче, в 4,5 км от логова. Детеныши двух других самок передвигались вместе с матерями в возрасте 2-3 месяцев. Следы 3-4-месячных детенышей регулярно встречались около убитой добычи. Матери охотились отдельно и впоследствии приводили детенышей к добыче. Например, когда детенышам одной самки было 3 месяца, она убила водяного буйвола (Bubalus bubalis) и утащила его в укрытие. Она ушла и вернулась через 36 минут со своими тремя тигрятами. Другая мать трех 7-8-месячных детенышей тащила маленького выпотрошенного аксиса 3,1 км по дороге, где ее встретил один из ее тигрят. 

К 1 году детеныши большую часть времени сопровождали своих матерей. Один молодой самец, M123, в 23 из 26 случаев находился менее чем в 200 м от своей матери. Та же закономерность обнаружена у однолетних самца и самки, потомков F103; в 29 из 34 случаев они находились в пределах 200 м от матери.

Photo © Pramod CL / iNaturalist.org. Umaria, Madhya Pradesh, India. CC BY 4.0
Photo © Pramod CL / iNaturalist.org. Umaria, Madhya Pradesh, India. CC BY 4.0

К 18 месяцам молодые тигры передвигались самостоятельно и охотились сами. В этом возрасте они располагались значительно ближе друг к другу, чем к матери (3,1 км против 1,6 км). Хотя детеныши никогда не находились в пределах 1 км от своей матери, два самца-близнеца находились на расстоянии менее 300 м друг от друга в 14 из 20 случаев, а их сестра менее 300 м от одного из них в 10 из 20 случаев. Находясь вместе, они часто делили добычу. Потомство другой самки (FBP) стало самостоятельным в несколько более старшем возрасте. Между 18,5 и 21,5 месяца их связь с матерью снизилась с 8 из 13 местоположений в месяц до 6 из 18, а затем до 0 из 14. Через месяц мать родила еще один помет. Неполовозрелые потомки FBP оставались на ее территории в течение следующих 5 месяцев. Сначала они продолжали связываться друг с другом и питаться одной и той же добычей, но когда новому помету FBP стало около 2 месяцев, самка покинула свое логово и начала шире занимать свой участок, и, по совпадению, тесная связь между ее полувзрослым потомством уменьшилась. Точно так же в возрасте 22 месяцев полувзрослая самка была независима от своей матери, F109, но все еще проживала на ее территории. Среднее расстояние между матерью и дочерью составило 2,4 км. После того, как новый помет F109 стал подвижным в возрасте двух месяцев, среднее расстояние между ней и ее дочерью значительно увеличилось с 2,4 до 3,7 км. Постепенный переход от тесной связи между матерью и потомством к полунезависимости в пределах натальной области примерно в 18 месяцев связан с заменой молочных клыков. 

Таким образом, все 6 самок с радиоошейниками спаривались в период, когда их полувзрослое потомство было полусамостоятельным в возрасте 18,1 мес (16,5–19,5), но продолжало жить в пределах натальной области. Средний интервал между родами составил 21,6 мес.

Photo © Robert Gowan / iNaturalist.org. Umaria, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Robert Gowan / iNaturalist.org. Umaria, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

В НП Читван неполовозрелые тигры стали полунезависимыми от своей матери, когда рождался ее следующий помет. Обычно они оставались в пределах натальной области до тех пор, пока следующий помет не начинал перемещаться вместе с самкой примерно в возрасте 2 месяцев. Раны на молодняке перед расселением свидетельствовали о том, что расселение было вызвано агрессией матери. Между диспергаторами и резиденами наблюдались драки. После боев диспергаторы всегда покидали территорию резидентов. Животные расселились между 19 и 28 мес. Самцы ушли дальше, чем самки, и поселились в более бедной среде обитания. Согласно исследованиям 1977-1987 гг., самки в среднем расселились на 9,7 км (0,2-33 км), а самцы - на 33 км (9,5-65 км). Дисперсионные передвижения могут занимать от нескольких недель до 8 месяцев. 3 из 4 самок поселились рядом с матерями; в двух случаях мать сдвинула свой участок, позволив дочери занять большую часть натального участка. 8 из 10 самцов локализовались на временных участках; 4 из 8 выжили. 2 самца погибли от отравления и 2 от внутрисексуальной агрессии. Выжившие самцы либо расширяли временные участки, либо перемещались в новые районы, чтобы установить участки для размножения. Ни одно животное не расселилось за пределы региона Читван. По-видимому, существуют эффективные барьеры, отделяющие Читван от двух ближайших популяций, удаленных на 150 и 250 км.

Зафиксирована дисперсия 29 тигров, из них 6 на дальние расстояния за пределы Тигрового заповедника Рантхамбор (RTR). Средний возраст расселения тигров в RTR составил 33,9 месяца (24–42 месяца). Среднее расстояние расселения самцов (61 км) было больше, чем у самок (12 км). Большинство самок обосновали свои участки вблизи своего натального участка, в то время как большинство самцов ушли дальше. 5 из 16 самцов и 1 из 13 самок диспергировали за пределы RTR и поселились на участках леса в пределах более крупного ландшафта. Эти перемещения на большие расстояния варьировались от 56 до 220 км от мест рождения.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Golaghat, Assam, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Golaghat, Assam, India. CC BY-NC 4.0

Как уже указывалось, в ПН Читван неполовозрелые тигры диспегировали, когда им было 19-28 месяцев. Половых различий в возрасте расселения не было; однопометники уходили с натального участка примерно в одно и то же время. Различия между выводками в возрасте расселения, по-видимому, наиболее тесно связаны с различиями в репродуктивном интервале матери. Расселение произошло через 1,6±1,4 мес после рождения нового помета у их матери. 

3 из 4 самок поселились рядом с матерью. 2 заняли большую часть домашнего участка своей матери, а третья поселилась рядом с участком матери. Процесс обретения самостоятельности у филопатричных животных был постепенным. Например, участки матери и дочери полностью перекрывались, пока последней не исполнилось 24 месяца. Однако в течение следующих 12 месяцев они постепенно использовали более эксклюзивные территории, пока, наконец, не установили непересекающиеся участки с четко обозначенной границей. Первоначально другая полувзрослая самка, по-видимому, также частично поселилась в пределах своего натального участка; она использовала западную часть участка своей матери, а ее мать оставалась в основном в восточной, когда ее последующий помет впервые начал перемещаться вместе с ней (апрель-май 1979 г.). Однако в мае 1979 г. дочь полностью переместилась за пределы натальной области и стала жить по соседству с матерью. В 1982 г. две неполовозрелые самки без ошейника (FJP и NTP) также поселились рядом со своими матерями. Известно, что с 1976 по 1987 год в общей сложности 16 из 25 (64%) самок, доживших до возраста расселения, поселились рядом со своими матерями или внутри их участков.

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Golaghat, Assam, India. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Golaghat, Assam, India. CC BY-NC 4.0

Также велось наблюдение за другими индивидуально опознаваемыми молодыми самцами без ошейников, которые оставались в районе исследования или уходили, а затем возвращались. В отличие от поведения самок в период с 1976 по 1987 г. только 6 из 32 (19%) неполовозрелых самцов поселились в пределах своего натального участка. Самцы часто изначально рассредотачивались по некачественной среде обитания. Типичны следующие примеры. M112 диспергировал на 28 км от места своего рождения до небольшого выпаса скота недалеко от границы парка, где он убил домашнюю корову. На следующий день отмечалась интенсивная человеческая деятельность в пределах 30 м от места его укрытия, небольшого участка густого кустарника на безлесной, сильно вытравленной территории. В ту ночь он переместился на 6 км в схожий район, а в течение недели переместился на 27 км дальше на запад, где и локализовался на пост-дисперсионном участке. Часть этого участка находилась в бедной среде обитания за пределами парка, где сельские жители пасли свой скот. В течение первых 10 дней в этом месте он убил 8 коров и буйволов. Через 3 месяца после того, как он обосновался в этом районе, его в последний раз зафиксировали в центре села. Это предполагает, что он был убит сельскими жителями, которые сняли с него ошейник и оставили его в здании в деревне. Несколько месяцев спустя это подтвердилось. Другой 21-месячный тигр, M124, рассеялся на 26 км к западу от своего натального участка, в тот же район, который занимал M112; дважды он убивал домашний скот. Во время этих набегов его постоянно беспокоили местные пастухи. M124 переместился на 4 км к востоку и, по-видимому, установил пост-дисперсионную территорию, включающую участок остаточного леса на северной стороне реки Нараяни и парк к югу от реки. Он охотился как на естественную добычу в парке, так и на домашний скот, выпасаемый в лесу к северу от реки. Через два месяца он внезапно исчез и больше никогда не был обнаружен. Видимо, его отравили, а ошейник бросили в реку Нараяни. Таким образом, самцы рассредоточиваются дальше, чем самки, и осваивают пост-дисперсионые участки в более низкокачественной среде обитания. 

Все 10 расселившихся самцов с радиоошейниками предположительно были детьми одного резидентного самца, M105, участок которого включал участки 7 самок. Молодые самцы эмигрировали, пока M105 был жив, и впоследствии рассеялись за пределы его территории. Семь из 10 рассредоточенных самцов с радиоошейниками поселились за пределами основной зоны поймы. Одно животное вернулось на свой натальный участок и умерло, а два самца частично поселились на территории их умершего отца M105. Эти 2 и еще 4 других самца, родившиеся в районе исследования, в конечном итоге поселились в пределах или рядом с натальными участками. Во всех 6 случаях у них была возможность размножаться с близкородственной самкой.

Photo © didierchaumeil / iNaturalist.org. Narayani, Central, Nepal. CC BY-NC 4.0
Photo © didierchaumeil / iNaturalist.org. Narayani, Central, Nepal. CC BY-NC 4.0

Из 10 самцов с радиоошейниками, за которыми наблюдали во время их рассредоточения, 4 выжили, 4 погибли, 1 исчез и 1 был пойман и удален из дикой природы после того, как он убил местного жителя. Поэтому только 40% самцов дожили до брачного возраста в дикой природе. Из погибших животных двое и, возможно, третий стали жертвами отравления. Два зверя погибли от ран, полученных во время боев с другими тиграми, а третий, несомненно, умер бы от травм, полученных во время драки, если бы ему не оказали медицинскую помощь и не вывезли из парка. Все 4 самки с ошейниками пережили расселение, и каждая обосновалась на своей территории. У обоих полов инициация территориальности сопровождалась интенсивным мечением. Мечение и исключительное использование домашних участков у самок происходило примерно в возрасте 36 месяцев. Самки впервые беременели в возрасте около 40 мес. В общей сложности 13 самок находились под наблюдением с момента, когда они впервые обосновались на территории; все сохраняли одни и те же участки на протяжении всей своей репродуктивной жизни с небольшими сдвигами территориальных границ для размещения дочерей. Самцы производят свои первые пометы в более старшем возрасте, чем самки. Первоначально они обосновывались на небольших участках в основной среде обитания или в маргинальной, откуда позже уходили. Средние размеры пост-дисперсионных участков значительно варьировали в пределах 17-70 км². Все, кроме самого крупного из них, были меньше, чем домашние участки взрослых особей, площадь которых варьировалась от 34 до 151 км². Типичную стратегию маргинальной среды обитания продемонстрировал самец SB, который после дисперсии оставался более года в низкокачественной среде обитания на скалистых холмах в западной части парка. Затем примерно в 3 года он вернулся в свою натальную область. Другой молодой самец, M123, занял небольшой участок в лучшей среде обитания и удерживал его в течение 11 месяцев, но был изгнан еще до спаривания. Третий самец, M121, в возрасте 2,5 лет также обосновался на небольшой территории в лучшем месте обитания рядом с недавно обосновавшимся резидентным самцом. В течение последующих 4 мес граница между ними сместилась на запад, так как резидент расширил свой участок за счет более молодого животного. Молодому самцу удалось сохранить небольшую территорию, несмотря на эти сдвиги, и к возрасту в 43 месяца он расширил свой участок, чтобы охватить 2 самок, с которыми он успешно размножался.

Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Uday Agashe / iNaturalist.org. Sawai Madhopur, Rajasthan, India. CC BY-NC 4.0

Тигры в основном живут поодиночке, за исключением короткого брачного периода и времени, когда детеныши зависят от своих матерей; тем не менее, некоторые социальные тенденции можно увидеть, по крайней мере, у индийских тигров. Об отношениях тигров-родителей и их потомства упоминалось выше. Самцы наблюдались с самками и детенышами во время кормления или отдыха. Имеются сообщения, что тигры общаются и путешествуют группами. Например, имеется сообщение, что зрелого самца в НП Канха, Индия, встретили самка и детеныши, а также малолетний самец, предположительно из предыдущего помета. Они ушли вместе.

Имеются сообщения и о наблюдениях совместной охоты тигров. Одно из ранних - это указание Покока (1939), что пары и семейные группы охотились вместе, однако автор не дал никаких ссылок. В 1980-х в Рантхамбхоре наблюдалось несколько случаев такой охоты. Группа из 2 самцов и 3 самок, возможно, семья, вела себя как львы, занимая позиции вокруг озера, где собирались олени, и перегоняла целевое животное от одного к другому. Из более ранних сообщений (1940-50 гг.) имеется сообщение сельских жителей о двух тиграх, которые сообща атаковали и убили большого слона с бивнями.

Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0
Photo © omveerchoudhary / iNaturalist.org. Seoni, Madhya Pradesh, India. CC BY-NC 4.0

Конфликт человека и дикой природы представляет собой серьезную проблему, которая часто приводит к ответным убийствам хищников. Такой конфликт особенно выражен между человеком и тигром из-за фатальных нападений тигров на человека. В буферной зоне НП Бардия, западный Непал, ежегодные потери скота, связанные с тиграми, составили 0,26 животных на домохозяйство, что составляет 2% годовых потерь скота. Уровень хищничества домашнего скота был особенно высок в районах с низким обилием естественной добычи. Конфликт между человеком и тигром был очевиден, поскольку 77 из 273 (28,2%) домохозяйств сообщили о потере скота в результате хищничества тигра за предыдущие 3 года, что составляет в среднем 0,75 поголовья на обследованное домохозяйство. В частности, 41 (15%) домохозяйство сообщило о потере в общей сложности 78 коров/волов, 5 домохозяйств (2%) сообщили о потере в общей сложности пяти буйволов, 46 (17%) сообщили о потере в общей сложности 112 коз/овец, и 5 (2%) сообщили о потере в общей сложности шести свиней. Уровень хищничества в предыдущие 3 года был самым высоким для коров/волов (15% всех коров/волов были убиты тиграми), за ними следовали козы/овцы (13%), свиньи (4%) и буйволы (2%). Значительно больше коров/волов и коз/овец было убито тиграми в районе с низкой плотностью добычи, чем в районе с высокой плотностью добычи. Это не относится к буйволам или свиньям.

Photo © Stefan van den Akker / Flickr. Bardia National Park, Nepal. CC BY 2.0
Photo © Stefan van den Akker / Flickr. Bardia National Park, Nepal. CC BY 2.0

В Бангладеш нападение на домашний скот происходит во многих деревнях вдоль границы леса, особенно на востоке. Результаты обследований показывают, что ежегодно погибает около 80 голов скота. Известно, что ответные убийства тигров в бангладешской части Сундарбана приводили к гибели до 3 тигров в год, но в последние годы (2008-2015 гг.) среднее число сократилось до 1 в год, что может соответствовать снижению популяции тигров. Если тигры встречаются в деревнях или на соседних полях, их часто убивают сельские жители, окружая тигра и забивая его палками до смерти. Отравление, отстрел или заманивание в ловушки также могут использоваться как средства возмездия.

Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

Убийства людей является высшим выражением конфликта между тигром и человеком. Согласно данным о человеческих жертвах в НП Читван, Непал, и его окрестностях за 28 лет (с 1979 по 2006), 36 тигров убили 88 человек. Почти одинаковая доля людей была убита внутри (49%) и за пределами (51%) парка. Однако со временем эта пропорция изменилась. С 1979 по 1997 г. тигры убивали людей в среднем 1,2 (±1,2) человека в год, а за период 1998–2006 гг. количество убийств значительно увеличилось до 7,2 (±6,9) убийства в год. Ежегодный уровень убийств в парке увеличился на 289%; за пределами парка он увеличился на 925%. Примерно 66% всех убийств было совершено в пределах 1 км от опушки леса. Убийства почти в равной степени были совершены в деградированных (55%) и нетронутых местообитаниях (45%), но большинство мест гибели (85%), отнесенных к нетронутым местообитаниям, находилось в парке. Напротив, 81% мест гибели, классифицированных как деградировавшие места обитания, находились в лесах буферной зоны.

Средний возраст убитых людей составил 36 лет; самой молодой жертвой стала 4-летняя девочка, убитая у себя дома. Самой старшей жертвой был 70-летний мужчина, убитый при сборе кормов в лесу буферной зоны. Было убито больше мужчин (60%), чем женщин. Активность мужчин и женщин в момент атак существенно различалась. Почти половина убийств произошла, когда люди собирали траву или корм для своего скота. Это в первую очередь женский труд и женщин убивали чаще при сборе фуража; мужчины убивались тигром, когда пасли скот, гуляли по лесу или беспокоили тигров около их добычи. Тигры убили трех человек, спящих в своем доме, и двоих, которые пользовались туалетом на улице. У убийств не отмечено сезонной закономерности и не важного времени суток.

Photo © nature_with_krista / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0
Photo © nature_with_krista / iNaturalist.org. Bheri, Mid-Western, Nepal. CC BY-NC 4.0

25 тигров (17 тигров-убийц и восемь угрожавших людям) были изъяты на территории НП Читван и рядом с ней с 1979 по 2006 г. Вывоз «проблемных тигров» увеличился с 0,4 тигра в год за 19-летний период с 1979 до 1997 г. до 1,9 тигра/год с 1998 по 2006 г. Всего было изъято 17 тигров (68%) из охранной зоны и 8 (32%) из парка. Среди изъятых тигров погибло 60% (15), 24% (6) были отловлены и помещены в неволю, а 16% (4) были отловлены и выпущены в других местах на территории парка. Один из выпущенных тигров продолжал убивать людей в новом районе и впоследствии был убит. Остальные три перемещенных особи исчезли. 36 тигров убили в общей сложности 88 человек. Почти равные доли самцов и самок были убийцами людей. У 5 из 16 самок были детеныши, когда они убивали людей. 10 из 18 обследованных тигров имели физические недостатки, включая возрастные факторы (например, поврежденные и отсутствующие зубы); травмы, полученные в результате боев с другими тиграми, и огнестрельные ранения. Почти две трети (61%) тигров-убийц людей, в том числе 9 из 10 особей с инвалидностью, находились в деградировавших местах обитания. Менеджеры парка убили, отловили и переселили или отловили и поместили в зоопарк Катманду 17 из 36 тигров, убивших людей.

DNPWC разделила тигров на одноразовых и серийных убийц. 17 тигров (47%) убили только одного человека; в отношении 11 из этих тигров не было предпринято никаких действий, и последующих убийств не было. Остальные 6 тигров были убиты, потому что DNPWC сочла их проблемой (например, двое убили людей в своих домах, один убил человека недалеко от большого города, один был тяжело ранен, один был связан с обычным тигром-убийцем людей, и один был агрессивен, когда власти пытались забрать тело жертвы).

19 тигров, убивших двух или более человек, были классифицированы как серийные убийцы людей. Они убили в среднем 3,7 человека (от 2 до 7). 11 серийных убийц были удалены; 10 тигров были захвачены сотрудниками парка, а 1 отравлен местными жителями. Сотрудникам парка и специалистам по дикой природе не удалось устранить одного из серийных убийц, убивших 5 человек. 5 из 7 других серийных убийц убивали только в парке, и никаких действий против них предпринято не было. Шестой тигр за один раз убил 2 человек в буферной зоне на окраине парка; опять же, никаких действий предпринято не было, потому что территория находилась внутри парка. Седьмой серийный убийца, вероятно, был отравлен местными жителями; тело так и не было найдено, и тигр больше не убивал людей. Тигры обычно оставляют убитого человека, когда люди приходят за телом, но два животных отказались оставить свою жертву, даже когда домашние слоны и их погонщики попытались прогнать тигра. Третий тигр за несколько минут убил пятерых человек, а затем несколько часов просидел под деревом, на которое забрался шестой. Все три этих животных были классифицированы как агрессивные и были отловлены. Эти тигры были неполовозрелыми, без инвалидности, и жили в нетронутых местах обитания.

Photo © Samsviewfinder / Wikimedia Commons. Bardia National Park, Nepal. CC BY-SA 4.0
Photo © Samsviewfinder / Wikimedia Commons. Bardia National Park, Nepal. CC BY-SA 4.0

61% всех убийц людей занимали деградировавшие места обитания, где естественной добычи было мало. Голод мог заставить этих тигров убивать людей. Две самки с крупными детенышами, жившие в деградировавших местах обитания, были серийными убийцами. В этих случаях одним из факторов могла быть ограниченная доступность естественной добычи в сочетании с повышенными потребностями в пище самки, воспитывающей крупных детенышей. Крупным тигрятам требуется почти такое же количество пищи, как и взрослым, и, таким образом, эти самки должны были прокормить эквивалент 3–5 взрослых животных. Тиграм, ослабленным из-за преклонного возраста и травм, может быть трудно защищать свои участки в нетронутой среде обитания, и здоровые тигры вытесняют их в деградированные и маргинализированные районы. Ослабевшие тигры, вынужденные жить в деградировавшей среде обитания, могут нападать на людей как на альтернативу естественной добыче.

Последним фактором, связанным с убийством людей, было необычное агрессивное поведение. Три тигра были признаны агрессивными, потому что они не оставляли убитых людей, когда люди приезжали на слонах, чтобы забрать жертв. При отлове у этих тигров не было никаких физических недостатков, и они жили в районах с высокой кормовой базой. Эти тигры были независимыми, диспергировавшими полувзрослыми особями, пытающимися установить свои собственные участки. Такие животные перемещаются по занятым территориям, где они уязвимы для агрессии со стороны взрослых особей-резидентов. Более того, когда эти животные рассеиваются по деградировавшим местам обитания и охотятся на домашний скот, они также подвергаются преследованиям со стороны сельских жителей, которые отгоняют их от убитой жертвы до того, как они закончат кормление. Возможно, что из-за агрессивных столкновений с тиграми и преследований людьми эти тигры могут стать агрессивными по отношению к людям и в конечном итоге убить людей в ответ на беспокойство, а не на голод.

Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

В НП Бардия в 1994–2007 гг. 7 человек были убиты и 4 ранены в результате нападения тигра. Еще 5 человек были убиты тиграми в прилегающих районах: 3 в 1994 г. в районе Раммапур и 2 в 1999 г. в районе Сурьяпатува. 

Конфликт между людьми и тиграми в Непале набирает обороты: за девять месяцев с июля 2020 по апрель 2021 г. было зарегистрировано 10 человеческих жертв и более полудюжины человеческих ранений человека.

Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

Сундарбан в Бангладеш имеет самый высокий уровень убийства людей тиграми в мире. В период с 1860 по 2006 г. в Сундарбане было зарегистрировано 7833 случая смерти человека от нападения тигров. Большинство из них (4218 смертей, или 54% от общего числа) были зарегистрированы за шестилетний период (1860–1866), что дает в среднем 703 человеческих смерти в год за этот период. 

В исследовании, проведенном Хендриксом (1975), время и место нападений использовались для определения количества тигров, причастных к трем вспышкам убийств людей в Сундарбане. В первом случае считалось, что самец и самка, известные как «пара из Чапры», несут ответственность за серию убийств людей на юго-востоке Сундарбана. Во втором случае было установлено, что самец, «людоед из Мара-Пассура», убил до 32 человек. В третьем случае сообщается, что самец, «людоед из Арпангасия/Джафа», убивал людей по обе стороны реки Арпангасия на северо-западе Сундарбана.

В период с 1984 по 2006 г. было зарегистрировано 490 человеческих смертей от нападения тигров. Расчетное среднее число активных убийц людей в год составило 8 (0-16). Примерно 110 тигров-убийц были активны в течение 23 лет, в среднем 5 жертв на тигра (1–39). Приблизительно 50% тигров убили только одного человека, а на тигров, убивших более одного человека, приходится 81% всех человеческих жертв. Среднее время активности тигра-убийцы составляло 8,2 месяца (1-68).

Количество тигров-убийц было распределено по территории неравномерно. Убийства людей в основном сосредоточены на западе и обычно затрагивают людей, заходящих в лес для сбора ресурсов. 

Photo © Maruf24 / Wikimedia Commons. Bangabandhu Sheikh Mujib Safari Park, Bangladesh. CC BY-SA 4.0
Photo © Maruf24 / Wikimedia Commons. Bangabandhu Sheikh Mujib Safari Park, Bangladesh. CC BY-SA 4.0

О случаях браконьерства на тигров в Бангладеш известно мало, они документируются только в результате нерегулярных арестов или конфискаций властями. Согласно этим данным, в настоящее время в Сундарбане сообщается о небольшом количестве случаев браконьерства, до 2 в год, но большинство случаев вряд ли могут обнаружены из-за скрытого характера этой деятельности. Более того, мало что известно о национальном спросе на части частей тигра, хотя исследование 1997 г. сообщило о значительной торговле тигровыми шкурами, клыками и когтями. Однако известно, что существует высокий региональный спрос на продукцию тигра и налаженная международная торговля, поэтому маловероятно, что Бангладеш останется без внимания как источник частей тела тигра, особенно в связи с сокращением других популяций тигров. Географическое положение Бангладеш между Индией и Мьянмой, странами, которые страдают от безудержного браконьерства, может еще больше увеличить уязвимость тигров в Сундарбане. Судоходный маршрут через Сундарбан и международный порт в Монгла, расположенный непосредственно вверх по течению от Сундарбана, обеспечивают легкий экспорт частей тигра в другие страны.

Согласно отчету TRAFFIC, зарегистрировано 20 изъятий тигра в Бангладеш в период с 2000 по 2015 г., что составляет 2,4% от общего числа изъятий в странах ареала тигра. Большинство из них касались только одного типа товара (шкуры), и только в четырех случаях было изъято более одного тигра. В целом, по оценкам, в Бангладеш было добыто минимум 41 и максимум 55 тигров, что составляет 2,2% от общего числа в мире. Бангладеш сообщил о самом большом количестве изъятий в 2015 г., состоящих в основном из тигровых шкур. Это согласуется с общими тенденциями, поскольку шкура является наиболее часто изымаемым товаром в Бангладеш, составляя 46% от общего числа изъятий.

Photo © Sabuj Howlader / Wikimedia Commons. Bangabandhu Sheikh Mujib Safari Park, Bangladesh. CC BY-SA 4.0
Photo © Sabuj Howlader / Wikimedia Commons. Bangabandhu Sheikh Mujib Safari Park, Bangladesh. CC BY-SA 4.0

В Бутане браконьерство в целом никогда не считалось серьезной угрозой для сохранения тигра. Вера в то, что большинство бутанцев являются буддистами и что они не причинят вреда другим живым существам, до сих пор твердо придерживается многими бутанцами. Однако данные, имеющиеся в Департаменте лесов и парков (DoFPS) о браконьерстве на тигров, являются зловещим признаком того, что браконьерство на тигров свирепствует в Бутане. За 2013-2017 гг. зафиксировано и возбуждено уголовное дело по 17 делам о браконьерстве и незаконной торговле тиграми. Это почти 20% от общей популяции тигров в Бутане. Многие такие случаи остались незамеченными властями. Случаи браконьерской охоты на тигра организованными группами и различными способами были выявлены оперативными штабами.  

Бутан из-за прозрачной границы с соседними странами также стал жертвой браконьеров из-за других стран в некоторых из основных мест обитания тигров. Бутан также все чаще используется для перевозки частей тигра и его производных. Это угроза не только для тигров Бутана, но и для тигров в регионе.

Поскольку тигры являются очень территориальными животными, детоубийство от неродственных самцов и самок является обычным явлением. Убийство одного доминирующего тигра означает уничтожение всей семьи этого тигра. Таким образом, браконьерство на тигров в Бутане, как и в любой другой стране, является главной угрозой для выживания в будущем.

Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Soumyajit Nandy / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

В Непале в период с 2004 по 2005 г. случаи браконьерства на охраняемых территориях были немногочисленны, в НП Читван было обнаружено только 4 зарегистрированных случая убийства тигров браконьерами. Однако масштабы изъятий по всей стране, включая столицу Катманду, указывают на то, что браконьерство в стране может быть высоким. За период с января 2004 г. по сентябрь 2005 г. по обвинению в браконьерстве арестовано 19 человек. Также за период 1994-2004 гг. по делам о браконьерстве на тигра к уголовной ответственности привлечено 20 человек, у них также изъято 48,8 кг кости тигра.

За период 1988-2005 гг. в НП Бардия было зарегистрировано 20 погибших тигров (8 самцов, 10 самок и 2 неустановленного пола). Из них 1 случай браконьерства, 9 случаев из-за драк, а остальные 10 случаев либо по причине естественной смерти, наводнения или др.

+Увеличение количества и объема изъятий костей и шкур тигров в Непале в последние годы указывает на то, что браконьерство на тигров по-прежнему представляет собой серьезную угрозу для тигров в стране, несмотря на шаги, предпринятые для пресечения браконьерства. Только в 2015 г. было изъято 15 тигриных шкур и 121 кость тигра в ходе 14 различных обысков. Как сообщается, Непал является как источником, так и страной транзита для незаконной торговли дикими животными между Индией и Китаем, а Катманду является основным перевалочным пунктом для незаконной торговли в регионе. Проницаемая граница с Индией и Китаем и обширное международное авиасообщение со слабыми проверками позволяют относительно легко переправлять тигров через Непал.

Photo © Morten Ross / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0
Photo © Morten Ross / iNaturalist.org. Chandrapur, Maharashtra, India. CC BY-NC 4.0

Сохранение тигров в Бутане началось с создания Департамента лесов в 1952 г. Первый Закон о лесах Бутана в 1969 г. предоставил тигру правовую защиту, в том же году тигры были внесены в список исчезающих видов МСОП. Позже этот закон был заменен Законом Бутана об охране лесов и природы 1995 г., в соответствии с которым тигры были включены в список полностью охраняемых видов. 

В 2003 г. правительство создало Фонд сохранения тигра, чтобы компенсировать гибель домашнего скота тигром, снежным барсом и обыкновенным леопардом. В том же году Бутан ратифицировал Конвенцию о международной торговле видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), тем самым введя в действие положения, касающиеся незаконной торговли видами дикой флоры и фауны, находящимися под угрозой исчезновения, и их производными. Наказания за убийство тигра или хранение его частей/продуктов включают лишение свободы на срок до 5 лет и штрафы в размере от 50000 до 200000 нгултрум (1100–4400 долларов США) или и то и другое. В 2013 г. штраф за убийство тигра был увеличен до 1 миллиона нгултрумов. 

Photo © eshamunshi / iNaturalist.org. Golaghat, Assam, India. CC BY-NC 4.0
Photo © eshamunshi / iNaturalist.org. Golaghat, Assam, India. CC BY-NC 4.0

В Непале среда обитания тигра находится под охраной с 1846 г., когда первый премьер-министр Рана приказал сохранить носорога и его среду обитания, прежде всего в долинах Рапти и Реу в Читване. В начале 19-го века правительство Непала не одобряло заселение и сельское хозяйство в низинах или в Тераи, чтобы сформировать буфер из малярийных лесов в качестве защиты от вторжения чужих армий. Человеческое вмешательство было минимальным; несколько поселений в основном состояли из небольших участков джунглей, расчищенных народом тхару, старейшими жителями Читвана, у которых, как считалось, выработался иммунитет против малярии. Однако с падением режима Рана в 1951 г. большая часть среды обитания диких животных в Читване сильно пострадала.

В 1950-х годах правительство провело кампанию по искоренению малярии и программу переселения, которые резко изменили распределение и плотность населения Читвана и сильно повлияли на модели землепользования. Большинство иммигрантов в долине Читван поселились вдоль реки Рапти, уничтожив луга и приречные леса, где обитало множество диких животных. В 1964 г. южная часть долины за рекой Рапти объявлена «Махендра Мрига Кунджа» и более 22000 человек были выселены из парка. В 1973 г., чтобы защитить оставшиеся лесные угодья и дикую природу от дальнейшей деградации, правительство приняло Закон о национальных парках и охране дикой природы (NPWC); и НП Читван (CNP) был объявлен первым национальным парком в Непале. В 1977 г. границы парка были расширены до нынешних 932 км². Кроме того, в качестве расширения CNP в 1984 г. был создан заповедник дикой природы Парса (PWR) для сохранения непрерывных мест обитания диких животных.

В Непале действуют строгие правовые нормы по борьбе с преступлениями против дикой природы, особенно в отношении охраняемых млекопитающих. NPWCA предусматривает штраф в размере от 50000 до 100000 непальских рупий или тюремное заключение на срок от 5 до 15 лет или и то, и другое для преступников и их сообщников, осужденных за незаконную торговлю тигром.

В 2015 г. правительство Непала внесло поправки в Руководство по возмещению ущерба, причиненного дикой природой, с целью увеличения суммы помощи, своевременной доставке суммы помощи, сведения к минимуму конфликтов между людьми и дикими животными, включая тигров, путем оказания помощи в случае человеческих жертв, хищничества скота и материального ущерба от диких животных. С момента вступления в силу этого руководства сумма помощи была увеличена со 150000 до 300000 рупий, а совсем недавно до 500000 рупий в случае человеческих жертв. Кроме того, на уровне охраняемых территорий уже были инициированы фонды помощи на уровне общин и специальные программы обеспечения средств к существованию для пострадавших.

Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0
Photo © Davidvraju / Wikimedia Commons. Sundarban Tiger Reserve, West Bengal, India. CC BY-SA 4.0

Связь и взаимоотношения между тигром и человеком почти так же стары, как человеческая цивилизация в Азии. Тигры занимают особое место в духовных верованиях и культурной истории Азии. Многие коренные народы живут в местах обитания тигров, и сохранение тигров также может способствовать сохранению традиционных культур. Ландшафты тигра защищают священные природные места, важные для различных религий, и в целом защита тигра играет очень важную культурную роль во всем мире.   

В Бутане тигры глубоко укоренились в религиозном и культурном наследии. Считалось, что еще в VIII в. Гуру Падмасамбхава (Гуру Ринпоче) прилетел из Сингье-дзонг в монастырь Такцанг-лакханг (гнездо тигра) верхом на тигрице. Тигр считается одним из четырех могущественных животных, называемых «четырьмя достоинствами» -Так (Тигр), Сенге (Снежный лев), Чунг (Гаруда) и Друк (Дракон). Тигр является третьим по порядку животным среди 12 буддийских знаков зодиака. 

В культуре тигры почитаются как символ силы и свирепости. Полагая, что изображения тигров могут отпугивать злых духов, часто можно увидеть фрески с изображениями тигров. Считается, что тигры являются воплощением местных божеств, и многие места в Бутане названы в честь тигров.

Тигр является культовым национальным животным Бангладеш. 

Photo © Stefan Krasowski / Flickr. Taktsang Palphug Goemba, Paro, Bhutan. CC BY 2.0
Photo © Stefan Krasowski / Flickr. Taktsang Palphug Goemba, Paro, Bhutan. CC BY 2.0
Map iNaturalist.org
Map iNaturalist.org

Литература

1. Mazák V. "Panthera tigris" / Mammalian Species. No. 152, pp. 1-8. Published 8 May 1981 by The American Society of Mammalogists.

2. Karanth K. U. "Tiger ecology and conservation in the Indian subcontinent" / Journal of the Bombay Natural History Society. August-December 2003, Vol. 100, No. 2&3, pp. 169-189.

3. Nowell K., Jackson P. (Eds) "Wild Cats. Status Survey and Conservation Action Plan". IUCNESC Cat Specialist Group. 1996. pp. 55-65.

4. Secretariat of Global Tiger Forum "India Tiger Action Plan (XII PLAN PERIOD 2012-13 to 2017-18)" / Action Tiger, 4th Edition. Tiger Action Plans of 13 Tiger Range Countries. Wildlife Trust of India, 2019. pp. 223-238.

5. Jhala Y. V., Qureshi Q., Nayak A. K. (eds) "Status of tigers, co-predators and prey in India, 2018". National Tiger Conservation Authority, Government of India, New Delhi, Wildlife Institute of India, Dehradun, 2020.

6. DNPWC "Tiger Conservation Action Plan (2016-2020)". Department of National Parks and Wildlife Conservation, Babar Mahal, Kathmandu, Nepal, 2016.

7. Dhakal M., Karki (Thapa) M., Jnawali S. R., Subedi N., Pradhan N. M. B., Malla S., Lamichhane B. R., Pokheral C. P., Thapa G. J., Oglethorpe J., Subba S. A., Bajracharya P. R., Yadav H. "Status of Tigers and Prey in Nepal". Department of National Parks and Wildlife Conservation, Kathmandu, Nepal, 2014.

8. DNPWC and DFSC "Status of Tigers and Prey in Nepal". Department of National Parks and Wildlife Conservation & Department of Forests and Soil Conservation. Ministry of Forests and Environment, Kathmandu, Nepal, 2018.

9. Ahmad I. U., Greenwood C. J., Barlow A. C. D., Islam M. A., Hossain A. N. M., Khan M. M. H., Smith J. L. D. "Bangladesh Tiger Action Plan 2009-2017". Bangladesh Forest Department, Ministry  of Environment and Forests, Government of the People’s Republic of Bangladesh, Dhaka, Bangladesh, 2009. - 51 pp.

10. Khan M. M. H., Ahsan M. M., Jhala Y. V., Ahmed Z. U., Paul A. R., Kabir M. J., Morshed H. M., Hossain A. N. M. "Bangladesh Tiger Action Plan 2018-2027". Strengthening Regional Cooperation for Wildlife Protection (SECWP) Project, Bangladesh Forest Department, Ministry  of Environment and Forests, 2018. - 122 pp.

11. Khan M. M. H. "Population and prey of the Bengal Tiger Panthera tigris tigris (Linnaeus, 1758) (Carnivora: Felidae) and their prey in the Sundarbans, Bangladesh" / Journal of Threatened Taxa, 2012, 4(2): 2370–2380.

12. NCD 2018. "Tiger Action Plan for Bhutan (2018-2023): A landscape approach to tiger conservation". Nature Conservation Division, Department of Forests and Park Services, Ministry of Agriculture and Forests, Thimphu, Bhutan. 

13. Nature Conservation Division Department of Forests Ministry of Agriculture Royal Government of Bhutan "Tiger Action Plan for the Kingdom of Bhutan 2006-2015". Nature Conservation Division Department of Forests Ministry of Agriculture, WWF Bhutan Program. Thimphu, Bhutan, 2005.

14. Jhala Y. V., Dey T. K., Qureshi Q., Kabir J. Md., Bora J., Roy M. "Status of tigers in the Sundarban landscape Bangladesh and India" / Bangladesh Forest Department; National Tiger Conservation Authority, New Delhi, & Wildlife Institute of India, Dehradun, 2016. 

15. Secretariat of Global Tiger Forum "China Tiger Recovery Plan 2010-2022" / National Plan for Recovery of Wild Tiger Population. Wildlife Trust of India, 2019. pp. 209-222.

16. Zhang E., Schaller G. B., Lü Z., Zhang H. "Tiger predation on livestock in Gedang, Medog, southeast Tibet" / Acta Theriologica Sinica, 2002, 22(2): 81-86.

17. Luo S.-J. "The status of the tiger in China" / CATnews Special Issue 5, Autumn 2010, pp. 10-13.

Li X., Bleisch W. V., Liu X., Jiang X. "Camera-trap surveys reveal high diversity of mammals and pheasants in Medog, Tibet" / Oryx, Volume 55, Issue 2, March 2021, pp. 177-180. DOI: https://doi.org/10.1017/S0030605319001467

18. Gopal R., Qureshi Q., Bhardwaj M., Singh R. K. J., Jhala Y. V. "Evaluating the status of the Endangered tiger Panthera tigris and its prey in Panna Tiger Reserve, Madhya Pradesh, India" / July 2010. Oryx 44(03): 383-389. DOI:10.1017/S0030605310000529

19. Ramesh K., Johnson J. A., Sen S., Murthy R. S., Sarkar M. S., Malviya M., Bhardwaj S., Naveen M., Roamin S., Parihar V. S., Gupta S. "Status of tiger and prey species in Panna Tiger Reserve, Madhya Pradesh: capture-recapture and distance sampling estimates. Technical Report". Wildlife Institute of India, Dehradun and Panna Tiger Reserve, Madhya Pradesh, 2013. - 39 pp.

20. Sadhu A., Jayam P. P. C., Qureshi Q., Shekhawat R. S., Sharma S., Jhala Y. V. "Demography of a small, isolated tiger (Panthera tigris tigris) population in a semi-arid region of western India" / BMC Zoology (2017) 2:16. DOI 10.1186/s40850-017-0025-y

21. Majumder A., Basu S., Sankar K., Qureshi Q., Jhala Y. V., Nigam P., Gopal R. "Home ranges of Bengal tiger (Panthera tigris tigris L.) in Pench Tiger Reserve, Madhya Pradesh, Central India" / Wildlife Biology in Practice, 2021 June 8(1): 36-49. DOI:10.2461/wbp.2012.8.4

22. Sankar K., Jhala Y. V., Qureshi Q., Gopal R., Majumder A., Basu S. "Ecology  of Tigers in Pench Tiger Reserve, Madhya Pradesh and Maharasta. Final Report". Wildlife Institute of India, Dehradun, 2013. - 296 pp. DOI:10.13140/RG.2.2.18436.32649

23. Reddy H. S., Srinivasulu C., Rao K. T. "Prey selection by the Indian tiger (Panthera tigris tigris) in Nagarjunasagar Srisailam Tiger Reserve, India" / Mammalian Biology - Zeitschrift fur Saugetierkunde, 2004, 69(6): 384-391. DOI:10.1078/1616-5047-00160

24. Bagchi S., Goyal S. P., K. Sankar K. "Prey abundance and prey selection by tigers (Panthera tigris) in a semi-arid, dry deciduous forest in western India" / Journal of Zoology, Lond. (2003), 260(3): 285–290. DOI:10.1017/S0952836903003765

25. Bhandari S., Chalise M. K., Pokharel C. P. "Diet of Bengal Tigers (Panthera tigris tigris) in Chitwan National Park, Nepal" / European Journal of Ecology, 2017, 3(1): 80-84. doi: 10.1515/eje-2017-0008

26. Kelchtermans S. "Diet study of the tiger (Panthera tigris tigris) in Chitwan National Park, Nepal, with specific focus on the buffer zone and the surrounding areas, in relation to human-wildlife conflicts" / Master Project submitted to obtain the degree of Master in Biology, Specialization Biodiversity: Conservation and Restoration. University of Antwerp. Academic year 2019-2020. - 52 pp.

27. Upadhyaya S. K., Musters C. J. M., Lamichhane B. R., de Snoo G. R., Thapa P., Dhakal M., Karmacharya D., Shrestha P. M., de Iongh H. H. "An Insight Into the Diet and Prey Preference of Tigers in Bardia National Park, Nepal" / September 2018 Tropical Conservation Science 11(3): 1-9. DOI:10.1177/1940082918799476

28. Sankhala K. S. "Breeding behaviour of the tiger Panthera tigris in Rajasthan" / International Zoo Yearbook, 1967, 7(1): 133-147. DOI:10.1111/j.1748-1090.1967.tb00354.x

29. Pandit P. K. "Sundarban Tiger (Panthera tigris tigris) - a new prey species of estaurine crocodile (Crocodylus porosus) at Sundarban Tiger Reserve, India" / Tigerpaper. Regional Quarterly Bulletin on Wildlife and National Parks Management. Vol. 39: No. 1. January-March 2012. pp. 1-5.

30. Gurung B., Smith J. L. D., McDougal C., Karkic J. B., Barlow A. "Factors associated with human-killing tigers in Chitwan National Park, Nepal" / Biological Conservation, December 2008, 141(12): 3069-3078. DOI:10.1016/j.biocon.2008.09.013

31. Adhikarimayum A. S., Gopi G. V. "First photographic record of tiger presence at higher elevations of the Mishmi Hills in the Eastern Himalayan Biodiversity Hotspot, Arunachal Pradesh, India" / Journal of Threatened Taxa, 26 November 2018, Vol. 10, No. 13. Pages: 12833–12836.

32. Bista D., Lama S. T., Shrestha J., Rumba Y. B., Weerman J., Thapa M. K., Acharya H., Sherpa A. P., Hudson N. J., Baxter G. S., Murray P. J. "First record of Bengal Tiger, Panthera tigris tigris Linnaeus, 1758 (Felidae), in eastern Nepal" / Check List, 2021, 17 (5): 1249–1253. https://doi.org/10.15560/17.5.1249 

33. Tempa T., Hebblewhite M., Goldberg J. F., Norbu N., Wangchuk T. R., Xiao W., Mills L. S. "The spatial distribution and population density of tigers in mountainous terrain of Bhutan" / Biological Conservation 238 (2019) 108192

34. DNPWC/MoFSC/GoN "Tiger Conservation Action Plan for Nepal". Kathmandu: Government of Nepal, Ministry of Forests and Soil Conservation, Department of National Parks and Wildlife Conservation. 2007. pp. 401-490.

35. Bhattarai B. R., Fischer K. "Human–tiger Panthera tigris conflict and its perception in Bardia National Park, Nepal" / Oryx, 2014, Page 1 of 7. DOI: 10.1017/S0030605313000483

36. Barlow A. C. D., Mazak J., Ahmad I. U., Smith J. L. D. "A preliminary investigation of Sundarbans tiger morphology" / Mammalia 74 (2010): xxx–xxx. - 3 pp. DOI: 10.1515/MAMM.2010.040

37. Hendrichs H. "The status of the tiger Panthera tigris (Linné, 1758) in the Sundarbans mangrove forest (Bay of Bengal)". Säugetierkundliche Mitteilungen. vol.23, no.3, 1975, 161-199. 

38. Barlow A. C. D. "The Sundarbans tiger: adaptation, population status, and conflict management" / A Thesis submitted to the Faculty of the Graduate School of the University of Minnesota in partial fulfillment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy. January, 2009.

39. Saif S. "Investigating tiger poaching in the Bangladesh Sundarbans". Doctor of Philosophy (PhD) thesis, University of Kent, Durrell Institute of Conservation and Ecology, 2016. - 157 pp.

40. Schaller G. B. "The deer and the tiger. A study of Wildlife in India". University of Chicago Press. Chicago, USA, 1967. - 370 pp.

41. Thapar V. "Tigers: the secrat life". Elm Tree books, London, UK, 1989. - 160 pp.

42. Smith J. L. D. "The Role of Dispersal in Structuring the Chitwan Tiger Population" / Behaviour, Vol. 124, No. 3/4 (Mar., 1993), pp. 165-195.

43. Smith J. L. D., Sunquist M. E., Tamang K. M., Rai P. B. "A technique for capturing and immobilizing tigers". The Journal of Wildlife Management (1983) 47 (1): 255–259. doi:10.2307/3808080