Цейлонский  леопард

Panthera  pardus  kotiya         (Deraniyagala, 1956)

Photo © Gihan Jayaweera / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 3.0
Photo © Gihan Jayaweera / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 3.0

Ареал: эндемик о-ва Шри-Ланка. Площадь обитания леопарда в Шри-Ланке составляет 49870 км², что составляет ок. 76% острова. Площадь обитания оседлых половозрелых особей оценивается в 14372 км² (~ 22% острова).

Распространен по всему острову - не только в пределах заповедников. Леопарды в неохраняемых районах в низинной засушливой зоне составляют примерно 17,5% леопардов в этом регионе, тогда как в горной/влажной зоне доля за пределами охраняемых территорий в два раза больше (36,4%). Это говорит об уникальной схеме землепользования чайных плантаций, которая позволяет дикой природе жить в ландшафтной мозаике, состоящей из упомянутых чайных плантаций, а также пастбищ, плантационных лесов и естественных лесных участков.

© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved
© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved

Внешне схож с индийским леопардом. 

Крупная, крепкая пятнистая кошка с длинным хвостом. Окрас золотисто-рыжий или ржаво-желтый, с темными пятнами и близко посаженными розетками, которые меньше, чем у индийских леопардов. Низ тела белый. Меланистические формы встречаются редко и имеют темные розетки на темно-коричневом или черном фоне. Круглые короткие уши, сзади с заметным светлым пятном, окаймленным черным. Желтовато-серые глаза. Хвост длинный тонкий, не пушистый, снизу белый, с розетками, кроме конца, где пятна образуют неполные полосы.

Самки мельче самцов. Длина тела и головы самцов 127-142 см, самок 104-122 см, длина хвоста самцов 91-97 см, самок 77-84 см, высота в плече 45-80 см. Вес самого крупного самца составлял 77 кг, средний показатель для этого пола — 56 кг. Самый большой вес самок составлял 34 кг, а средний вес 7 самок 29 кг. Однако эти данные устарели, так как указаны еще Пококом (1939).

Photo © Thimindu Goonatillake / Flickr. Yala National Park, Sri Lanka. CC BY-SA 2.0
Photo © Thimindu Goonatillake / Flickr. Yala National Park, Sri Lanka. CC BY-SA 2.0

Предыдущие оценки размера популяции составляли 400–600 ос. (1982), а затем 700–950 взрослых ос. (2008). Окончательная оценка 2018 г. (776 половозрелых особей) на 7% ниже, чем оценка 2008 г. (834). Важно отметить, что оценка 2008 г. не могла учитывать северную часть острова из-за продолжающейся гражданской войны. Доверительные интервалы значительно шире для обновленной оценки (529–1132).

В целом оценка популяции взрослых леопардов в Шри-Ланке составляет 776 (529–1132) ос., из них 623 (427–908) на охраняемых территориях и 153 (103–224,) на неохраняемых. Если делить на низинную сухую и горную влажную, то в первой - 683 (476–969), а во второй - 93 (53–162).

Photo © dava123 / iNaturalist.org. Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. CC BY-NC 4.0
Photo © dava123 / iNaturalist.org. Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. CC BY-NC 4.0

В 2001-2002 гг. в Блоке I НП Ruhuna (Yala) (RNP) в засушливой зоне юго-восточного побережья Шри-Ланки плотность популяции взрослых оседлых леопардов была оценена как 12,1/100 км², а общая плотность популяции – 21,7/100 км². 

В 2015 г. в НП Wilpattu в северо-западной засушливой зоне плотность взрослых леопардов составила 8,3/100 км², а общая плотность - 16,2/100 км².

В 2012 г. в НП Horton Plains (HPNP), наиболее охраняемой территории на центральных холмах, плотность взрослых леопардов составила 11,7/100 км², а общая плотность популяции - 13,3/100 км². 

Более поздние исследования были проведены на неохраняемых землях чайных плантаций, граничащих с заповедником Peak Wilderness Sanctuary на севере. Этот ландшафт включает чайные плантации, плантации эвкалипта и сосны, речные леса, кустарники, пастбища и участки леса. Неопубликованные данные за 2016-2017 гг. предполагают, что плотность взрослых леопардов здесь составляет 6,6/100 км², а общая плотность популяции - 7,6/100 км².

© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved
© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved

На острове леопарды встречаются в различных видах растительности - от колючих кустарников до сухих лиственных лесов, от влажных тропических до горных лесов. Там, где имеются укрытия и добыча, леопард в Шри-Ланке обитает во всех типах местообитаний: засушливая зона, сухая, промежуточная, влажная (нагорье и низменность). Леопарды в Шри-Ланке могут и обитают в мозаичных средах, состоящих из возделываемых земель, плантационных лесов, естественных лесов, кустарников, территорий, используемых человеком (например, чайных плантаций), однако возделываемые участки должны находиться в непосредственной близости хотя бы от небольших участков естественного леса.

Photo © James McCulloch / iNaturalist.org. Thanamalvila, Moneragala, Sri Lanka. CC BY-NC 4.0
Photo © James McCulloch / iNaturalist.org. Thanamalvila, Moneragala, Sri Lanka. CC BY-NC 4.0

В НП Ruhuna (Yala) (RNP) в юго-восточной засушливой зоне, входящий в Yala Group of National Reserves, средний размер домашнего участка оседлых самцов составил 22,5 км² (20,5-25,8 км²). Эти участки значительно перекрываются, включая центральный участок площадью 0,8 км², который использовался тремя самцами. Площадь ядра участка взрослых самок в среднем составляла 1,58 км² (0,99-2,35 км²), которые использовались только хозяйками, но не другими взрослыми самками. Домашние участки взрослых самцов-резидентов перекрывали участки, на которых проживали 4 и более взрослых самок-резидентов.

Другое исследование в НП Yala показало сходные результаты: домашний участок самцов 16-20 км², включая домашние участки 3-4 самок, которые могут быть по 2-4 км². Ядро домашнего участка строго охраняется. 

Данные 50-летней давности из НП Wilpattu, где участки леопардов оказались очень маленькими - самцов 8-10,5 км², самки 10 км² и перекрывались исключительно одним самцом и одной самкой, оказались не совсем корректными из-за крайне небольшой выборки (измерены лишь участки 1 молодого самца и взрослых 1 самца и 1 самки с 1 детенышем, видимо, живших парой). Более поздние исследования в НП Wilpattu, проведенные в 2000-х, указали диапазон активности самцов старше 2 лет - 49,53 км² (43,09-56,41), а самок старше 2 лет - 22,04 км² (18,34–25,65).

© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved
© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved

Как территориальные животные, леопарды помечают свой участок пахнущими метками, что позволяет избегать реального физического боя, который может быть смертельным. Часто распыляют свою мочу снизу вверх, чтобы та покрывала нижнюю сторону листьев, где она может сохраняться дольше. Для маркировки также используются фекалии и оставленные царапины, чтобы объявить о своем присутствии. Основная вокализация - грубый скрежещущий звук, похожий на звук пилы по дереву.

Как и все леопарды, шри-ланкийские ведут преимущественно одиночный образ жизни, но из-за отсутствия доминирующих конкурентов, и их чаще можно увидеть вместе, либо в виде ухаживающих пар, либо самок с детенышами. В НП Ruhuna в основном наблюдались одиночные леопарды (84,2%), при этом большинство групповых наблюдений состояло из самок и их детенышей (41,0%), детенышей (20,5%) или ухаживающих пар (23,1%). Самцов встречали чаще, чем самок. 

Photo © Sumudusoyza007 / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 4.0
Photo © Sumudusoyza007 / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 4.0

Активность в основном сумеречная (5:00–7:00 и 17:00–19:00) и ночная (19:00–24:00), днем (7:00–17:00) леопарды встречаются крайне редко. Разумеется, время активности зависит от конкретной местности и может смещаться в ту или иную сторону в зависимости от беспокойства людей. 

С этим согласуются данные из НП Wilpattu, где леопардов чаще встречали в ранние утренние часы с 06:00 до 10:00, редко видели между 11:00 и 14:00. Их снова часто наблюдали когда они охотились с 15:00 до темноты примерно в 18:30. О ночной активности леопардов можно было частично судить по их реву. Пиковая частота рева приходилась на 19:00 и 05:00. Отдельные крики можно услышать почти в любой час ночи, но гораздо реже, чем сразу после наступления темноты и непосредственно перед рассветом.

Photo © Hasith-lk / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 4.0
Photo © Hasith-lk / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 4.0

Охотятся в одиночку, за исключением брачного сезона или когда охотится мать и детеныши.

Леопарды на Шри-Ланке, как и везде, включают в свой рацион самую разнообразную добычу, при этом состав рациона зависит от среды обитания и последующей доступности добычи. В НП Yala (Блок I) леопарды преимущественно питались аксисом (Axis axis), который был самой многочисленной доступной добычей, но данные свидетельствуют о том, что здесь предпочтение отдавалось более крупному замбару (Rusa unicolor) и избегался кабан (Sus scrofa). Избегание диких кабанов было также обнаружено в ландшафте влажной зоны средней части страны, граничащей с крупным городским центром (Канди), где местные леопарды питались в основном дикобразом (Hystrix indica) в дополнение к мунтжакам (Muntiacus muntjak). В этой местности не было ни аксиса, ни замбара. Недавние неопубликованные данные из НП Wilpattu и неохраняемых территорий возле Peak Wilderness Sanctuary показывают важность приматов в рационе леопарда, причем как краснолицые гульманы (Trachypithecus vetulus), так и гульманы (Semnopithicus priam) представлены относительно широко. Примечательна здесь также высокая встречаемость мелкой добычи, особенно черношеего зайца (Lepus nigricollis). Домашние виды также потребляются леопардами в Шри-Ланке, но, за возможным исключением районов, непосредственно граничащих с местами обширного скотоводства, они не составляют основного компонента рациона. Но в неохраняемых ландшафтах чайных плантаций Центрального нагорья домашние собаки и кошки составляют более 15% рациона леопарда.

Photo © Asirilak / Wikimedia Commons. Yala National Park. CC BY-SA 4.0
Photo © Asirilak / Wikimedia Commons. Yala National Park. CC BY-SA 4.0

В НП Ruhuna аксис и водяной буйвол встречались в экскрементах в ожидаемых соотношениях, учитывая их доступность, в то время как дикий кабан встречался меньше доступности, а замбар, наоборот, чаще. Другими видами, обнаруженными в экскрементах, были черношеий заяц (9,8% экскрементов), дикобраз (2,3%), гульман (0,9%), макак (Macaca sinica sinica, 0,5%), неидентифицированная змея (0,5%) и павлин (0,5%).

Леопарды наблюдались кормящимися 64 тушами, представляющими широкий спектр видов, из которых 51 была идентифицирована как убитая леопардами. Из них черепаха (Geochelone elegans), варан (Varanus cepidianus) и панголин (Manis crassicaudata) не были обнаружены при анализе экскрементов. Один неполовозрелый слон (Elaphus maximus) поедался после того, как утонул в водопое, а его тушу вытащили сотрудники национального парка. Из убитых 61,5% идентифицированных туш аксисов были взрослыми, тогда как все туши буйволов были полувзрослыми особями или детенышами. Из 4 обнаруженных случаев убийств замбаров 3 были убиты взрослыми самцами, тогда как было обнаружено лишь 1 убийство взрослого кабана.

Photo © Asirilak / Wikimedia Commons. Yala National Park. CC BY-SA 4.0
Photo © Asirilak / Wikimedia Commons. Yala National Park. CC BY-SA 4.0

Так как является доминирующим хищником на острове, не затягивает добычу на деревья как африканские леопарды. В НП Ruhuna лишь 13,7% убитой добычи было спрятано на деревьях. Дикие кабаны были обнаружены поедающими 38,8% из 49 наблюдаемой добычи, ранее убитой леопардами. Среди других падальщиков были мангуст (Herpesthes smithii; 36,8%), ворона (Corvus macrorhnchos; 22,5%), варан (8,2%), крокодил (Crocodylus palustris; 6,1%), медведь-губач (Melursus ursinus; 4,1%) и хохлатый орел (Nisaetus cirrhatus; 2%). Небольшая, но широко распространенная популяция шакалов (Canis aureus) обитает в районе исследования, но никогда не наблюдалось, чтобы они напрямую питались добычей леопарда, хотя в других регионах Шри-Ланки такой факт отмечался.

Photo © Sachith Priyankara / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 4.0
Photo © Sachith Priyankara / Wikimedia Commons. Wilpattu National Park. CC BY-SA 4.0

Спаривание происходит в любое время года, однако несколько чаще во время сухого сезона (май–июль). Обычно самка рождает 2-х детенышей. Самец не принимает участия в воспитании потомства, хотя по косвенным данным можно предположить, что так происходит не всегда. Размножение практически не изучено и поэтому обычно приводятся стандартные для вида данные (либо данные для подвида из зоопарков) о спаривании, сроках беременности, дисперсии молодых и т. п.

Photo © Kody8958 / Wikimedia Commons. Yala National Park. CC BY-SA 4.0
Photo © Kody8958 / Wikimedia Commons. Yala National Park. CC BY-SA 4.0

Уменьшение лесных массивов и и их фрагментация в Шри-Ланке продолжаются и считаются серьезной проблемой для биоразнообразия острова, однако леопарды адаптируются к неоптимальным местам обитания.

Смертность, вызванная деятельностью человека, является постоянной проблемой: известно, что 99 леопардов были убиты людьми в период с 2001 по 2018 год, что, как ожидается, является грубой недооценкой фактической смертности. Неподтвержденные случаи гибели леопардов, заявленные владельцами скота в отместку за хищничество скота, намного превышают эту подтвержденную цифру.

© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved
© Валерия Трейтяк. Yala National Park, Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. All rights reserved
Photo © Nick Belliveau / iNaturalist.org. Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. CC BY-NC 4.0
Photo © Nick Belliveau / iNaturalist.org. Thissamaharama, Hambantota, Sri Lanka. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Stein A. B., Hayssen V. "Panthera pardus (Carnivora: Felidae)" / Mammalian Species. No. 45 (900): 30-48. Published 12 June 2013 by American Society of Mammalogists. Synonymy completed 1 October 2010.

2. Pocock R. I. "Panthera pardus (Linnaeus). The Leopard or Panther". The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Vol. Mammalia. London: Taylor and Francis, 1939. pp. 226-231.

3. Castelló J. R. "Felids and Hyenas of the World: Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives" Princeton University Press, 2020.

4. Kittle A. M., Watson A. C., Fernando T. S. P. "The ecology and behaviour of a protected area Sri Lankan leopard (Panthera pardus kotiya) population" / Tropical Ecology 58(1): 71–86, 2017.

5. Kittle A., Watson A. C. 2020. Panthera pardus ssp. kotiya. The IUCN Red List of Threatened Species 2020: e.T15959A5066

6. Eisenberg J. F., Lockhart M. "An Ecological Reconnaissance of Wilpattu National Park, Ceylon". Smithsonian Contributions to Zoology, number 101. 118 pages, 76 figures, 16 tables. 1972.

7. Samarasinghe D. J. S., Wikramanayake E. D., Gopalaswamy A. M., Jayewardene R., Kumara J., Fernando J., Gunawardene K., Alexander J. S., Braczkowski A. "Evidence for a critical leopard conservation stronghold from a large protected landscape on the island of Sri Lanka" / Global Ecology and Conservation, Volume 37, September 2022, e02173