Амурский  леопард

Дальневосточный леопард или амурский леопард.

Ареал: юго-западное Приморье России и приграничные с ним регионы Китая и КНДР.

Обитает в области горных таёжных лесов Дальнего Востока, в районе границы трех стран - России, Китая (в провинциях Цзилинь и Хэйлунцзян) и Северной Кореи. Как находящийся под угрозой исчезновения, внесён в Красную книгу МСОП, Красные книги РФ и Приморского края. В России на территории обитания леопарда расположен заповедник «Кедровая Падь», организованный в 1916 г., где запрещена всякая охота и хозяйственная деятельность. Специально для охраны леопарда в 1979 г. создан заказник «Барсовый», на территории которого находится два действующих полигона и ведется интенсивная хозяйственная деятельность. В 1996 г. организован заказник «Борисовское плато», охватывающий периферию индивидуальных участков некоторых особей и в сохранении леопарда играет весьма незначительную роль. Всякая охота в этих заказниках запрещена, а хозяйственная деятельность ограничена.

С целью сохранения и восстановления популяции редкой кошки в 2012 г. был организован национальный парк «Земля леопарда», который вместе с государственным природным биосферным заповедником «Кедровая падь» находится под управлением объединенной дирекции (ФГБУ «Земля леопарда»). После создания в 2013 г. охранной зоны национального парка и присоединения в 2019 г. кластера «Гамовский» (6920 га) под защитой оказалось З69 тыс. га ключевых местообитаний дальневосточного леопарда.

Размеры самцов: длина тела 107-136 см, длина хвоста 82-90 см, длина задней ступни 24-27 см, высота в плечах 64-78 см. Вес самцов среднего размера 32 кг, крупного самца 48 кг. Вероятно, может быть больше и достигать 60 и даже 75 кг.

Мех довольно мягкий, длинный (на спине 30-50 мм, на брюхе 70 мм) и довольно густой. В зимнем мехе общий фон окраски варьирует от светло-жёлтого до насыщенного желтовато-рыжего с золотистым оттенком или красновато-желтого. На боках и наружной стороне ног окраска светлее. Пятна чёрного цвета, внутреннее поле розеток несколько темнее основного фона меха. Пятна многочисленны и располагаются густо. Рисунок из пятен на боках ассиметричен, поэтому для точной идентификации особей фотоловушки устанавливают в паре напротив друг друга с одновеременной съемкой животного с обеих сторон. Летний мех короче и более яркий, с более насыщенными тонами окраски. 

У дальневосточного леопарда более длинные конечности, чем у других подвидов, что помогает ему передвигаться по снегу.

До конца ХIХ века, дальневосточный леопард был распределен по южным участках Амурской области и Уссурийского края в России, в Маньчжурии, в Северном Китае и на Корейском полуострове, достигая далеко на юг до Пекина. Ареал резко сократился в ХХ веке и леопард обитал в юго-восточной части России - Хасанском и Надеждинском р-нах Приморского края, на северо-востоке Китая и на Корейском полуострове. В результате освоения человеком территорий местообитания леопардов, леопарды разделились на три изолированные друг от друга группировки. Затем в 1983-1984 гг. выяснилось, что из трёх группировок леопарда остались лишь одна-две: на юго-западе Приморского края и в китайских провинциях Цзилинь и Хейлунцзян, на небольшом участке границы между Россией и Китаем. В Китае оставалось менее 10 леопардов в провинции Цзилинь, и возможно несколько в более северной провинции Хэйлунцзян. Согласно сообщениям, леопард обитает также на севере КНДР, однако, поиски леопарда в этой местности не принесли результатов, хотя и не исключено, что они до сих пор встречаются в высокогорных районах. В Южной Корее леопард исчез, последняя особь была отловлена в дикой природе в 1962 г., а последняя встреча леопарда зафиксирована в 1969 г. Возможно, сохранилась группировка леопарда в северных труднодоступных районах на границе КНДР с КНР, которая поддерживается заходами отдельных особей из юго-западной части Приморья.

На юго-западе Приморского края дальневосточный леопард обитает в горно-лесных районах, где достаточно высока численность косули (Capreolus pygargus), пятнистого оленя (Cervus nippon), барсука (Meles meles), манчжурского зайца (Caprolagus brachyurus) и енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides). Леопарды предпочитают сильно пересеченные горные территории, с высотами 300-600 м над уровнем моря, где доминирующей лесной формацией являются кедрово-чернопихтово-широколиственные леса. Такие местообитания расположены в верхнем и среднем течении рек вдоль российско-китайской границы, в частности на Борисовском плато. Менее посещаемы вторичные широколиственные леса с дубом монгольским (Quercus mongoliсa) и дубом зубчатым (Q. denthalis). В редколесьи и степных угодьях леопард появляется редко, за исключением заходов в оленепарки. Основные места обитания зимой – горные кряжи и крутые склоны южных экспозиций, где быстро сходит снежный покров. 

Одним из ключевых факторов, ограничивающих распространение леопарда, является глубина снежного покрова, так как он не приспособлен к глубокому снегу. Зимой леопарды выбирают самые теплые участки, где средняя многолетняя высота снежного покрова не превышает 10-15 см.

Леопард еще более консервативен, чем тигр в выборе участка обитания, который избирается обычно на многие 

годы. Охотничьи маршруты проходят по определенным, излюбленным хищниками, местам. Выводковые логова и даже места длительного отдыха устраиваются хищниками на одних и тех же местах. Известны случаи, когда одно и то же выводковое логово ежегодно занималось самками леопарда в течение 8 лет. Даже при сравнительно грубом нарушении природных условий внутри индивидуального участка (строительство новых дорог, промысловых охотничьих избушек, ограждение территории оленепарка) оно не всегда покидается леопардами. 

Охотится всегда в одиночку, за исключением самок с подросшими котятами, однако в самой охоте молодые участия не принимают. На охоту обычно выходит за час или за два до заката солнца и охотится в первую половину ночи, затем рано утром - в пик активности основных объектов его питания. Хотя главным образом ведет сумеречный образ жизни, изредка преследует добычу и днем, особенно в пасмурные, прохладные дни и зимой. Во время снегопадов активен и днем. В Приморье в заповеднике "Кедровая падь" зимой леопард скрадывает косуль, подползая к ним с подветренной стороны в поздние утренние часы, когда они после пастьбы идут на лежки вверх по склону. На водопой ходит с наступлением сумерек, но иногда у воды появляется и днем.

Обычно охотничье поведение леопарда складывается из следующих этапов: отыскание объекта; подкарауливание; бросок и умерщвление добычи. Этот хищник предпочитает длительное подкарауливание копытных на переходах через скалистый водораздел, на тропах к солонцам или просто на часто посещаемых оленями пастбищных тропах. Подпускает жертву на очень близкое расстояние, в крайне редких случаях бросок совершается с расстояния более 20 м. Результативность броска зависит, прежде всего, от возраста хищника и, соответственно, его охотничьего опыта. Результативность бросков у молодых, начавших самостоятельную жизнь, не превышает 20%. Кроме этого, результативность зависит от характера растительности, местности, рельефа, поведения жертвы и целого ряда других факторов. 

Леопард ждет добычу длительное время, здесь он спит, отдыхает, оставаясь бдительным и, вероятно, заранее слышит приближающуюся добычу. От лежек-засад отходят тропы, где по старым и свежим экскрементам можно судить о частом и долгом пребывании здесь хищников. Таких мест-засад в пределах индивидуального участка у леопарда несколько и он их периодически меняет. 

Особенно характерен такой способ охоты для самок, находящихся в сопровождении котят, еще неспособных к большим переходам. Леопардам не свойственно скрадывать пасущихся животных - он ждет свою жертву на предполагаемом ходу, совершая бросок при приближении жертвы. Длина броска обычно короче, чем у тигра и редко состоит более чем из 8-10 прыжков. Леопард предпочитает совершать бросок сверху вниз, умело используя рельеф местности. Добыв зверя, леопард утаскивает его в укромное место под густую крону хвойного дерева, под корни выворотня, в дупло, скалы или пещеру, пряча ее от птиц-падальщиков. Для дальневосточного леопарда не свойственно затаскивание ее на дерево, что свойственно леопардам африканским. Хищник не засыпает добычу снегом, сухим листом, хворостом, что свойственно для рысей. Крупная добыча поедается в несколько приемов, чередующихся с отдыхом в течение 2-4 дней. В отличие от тигра, леопард, отпугнутый от добычи, почти всегда к ней возвращается. Очень агрессивен по отношению к собакам. Неспровоцированные случаи нападения на человека неизвестны. При приближении к добыче человека хищник не ведет себя агрессивно, но в большинстве случаев после его ухода возвращается к ней. 

Список животных, составляющих пищевой рацион дальневосточного леопарда, довольно обширен и включает представителей всех классов позвоночных, встречающихся в местах обитания хищника. Видовой состав пищевого рациона леопарда на юго-западе Приморья варьирует в зависимости от периода наблюдений, территории и сезона. По данным исследований, проведенных с 1961 по 1976 г., отмечен следующий состав рациона леопарда: 66% - косуля, 9% - кабарга, 8% - кабан (Sus scrofa), 6% - пятнистый олень, 4% - заяц, 3% - барсук, 3% - енотовидная собака, и 1% - изюбрь (Cervus elaphus). По данным, собранным в период с 1970 по 1985 г. в заповеднике «Кедровая падь», в рацион леопарда входили следующие виды животных: 54% - косуля, 12% - пятнистый олень, 12% - енотовидная собака, 5% - барсук, 7% - маньчжурский заяц, и по 2,5% - кабан, кабарга и фазан. По последним данным, основу рациона дальневосточного леопарда на юго-западе Приморского края составляет пятнистый олень.  

Исследования 137 образцов экскрементов леопардов, собранных на территории современного распространения подвида, показали, что копытные составляют основную часть рациона (32%) этих хищников. Чаще всего в экскрементах встречается шерсть пятнистого оленя (55% от всех копытных), реже всего – косули (8%), и 44% приходится на копытных, вид которых установить не удалось. Другой важной частью рациона леопардов является заяц (16%), небольшие грызуны (16%), кабан (8%) и птицы (7%). Поскольку образцы экскрементов собирали в зимний и весенний периоды, то доли барсука и енотовидной собаки, которые в этот период находятся в спячке, составили всего по 3%, хотя данные виды являются важной составной частью питания дальневосточного леопарда.

Относительная доля косули и пятнистого оленя в рационе леопарда изменилась с тех пор, как изменилось соотношение численности этих видов копытных на юго-западе Приморья, поскольку за последние 20 лет пятнистый олень стал здесь доминирующим видом оленьих. Однако все исследования по питанию леопарда свидетельствуют о том, что копытные среднего размера (косуля, пятнистый олень) являются основными объектами питания для этого хищника.  

В 146 пробах экскрементов, собранных в юго-западной части Приморского края (на территории охотничьего хозяйства «Нежинское» и части территории заказника «Леопардовый») в разные сезоны в период с октября 2008 по декабрь 2011 г. идентифицированы 16 пищевых составляющих. Наибольшая частота встречаемости (по 32%) была характерна для сибирской косули и пятнистого оленя. Растительные остатки были обнаружены в 7,6%, а останки барсука в виде шерсти и когтей – в 7,1%. 8 экскрементов состояли в основном из шерсти леопарда (4,7%), шерсть енотовидной собаки обнаружена в 7 экскрементах. Шерсть харзы встречена в четырёх (2,4%), кабана в трёх случаях (1,8%). Перья птиц, шерсть маньчжурского зайца, кабарги, медведей, дальневосточного кота встречены дважды (1,2%), останки мышевидного грызуна и шерсть домашней собаки и колонка обнаружены однажды (0,6%). Видовая принадлежность шерсти в одной из проб не установлена (0,6%). В экскрементах обнаружены также остатки жуков, клещи и гельминты рода Toxocara.

Достоверной разницы рациона леопарда между периодами не выявлено. Так, совокупная доля пятнистого оленя и сибирской косули составила 72,1% в холодный и 70% в тёплый сезон, совокупная доля барсука и енотовидной собаки 14 и 15% соответственно, а доля прочих 13,9 и 15% соответственно. Независимо от сезона года основная доля в рационе дальневосточного леопарда принадлежит таким копытным, как пятнистый олень и сибирская косуля. Барсук и енотовидная собака, являясь второстепенными кормовыми объектами, вместе с тем играют ключевую роль в питании леопарда даже в холодный период года. Каждый компонент из категории «прочие» является случайной добычей и в отдельности составляет незначительную долю в общем рационе леопарда, однако в совокупности они составляют существенное (до 15 %) дополнение к основным и второстепенным.

Заметное содержание остатков растений в экскрементах леопарда – 7,6 % (преимущественно злаки и в одном случае осока) связано с их способностью очищать желудочно-кишечный тракт. В большинстве случаев экскременты, содержащие травянистые остатки, включали большое количество шерсти леопарда, т. е. животное поедало траву для очищения пищеварительного тракта от шерсти, преимущественно собственной, проглоченной во время автогруминга.

Убив крупное животное, леопард перетаскивает его в другое место - в заломы упавших деревьев, под густые кроны стоящих или упавших хвойных деревьев. Часто добыча перетаскивается к местам отдыха, самка с потомством ближе к котятам. Взрослый хищник обычно проводит у жертвы (взрослой косули или пятнистого оленя) 5-7 дней. Данные о скорости поедание добычи очень разнятся. В одном случае самец почти полностью съел молодую косулю за сутки, в другом - 2 самки и трое детенышей за 17 часов съели лишь 1/3 туши взрослой косули. Показатели суточного потребления мяса во время поедания добычи также различны: у самцов от 8 до 19 кг (в среднем 12 кг), у самок с выводком от 8 до 15 кг (в среднем 10 кг) или по 2,7-7,5 кг на каждого члена семьи (в среднем 3,7 кг). Но леопард ест не каждый день. Хищники могут обходиться без пищи достаточно долгое время: в России зафиксированы случаи, когда интервал между успешной охотой составлял 10-12 дней. Взрослому леопарду необходимо добывать одно взрослое копытное животное в среднем каждые 12-15 дней, по другим данным, если добыча мельче (косуля, кабан), то 7-9 дней. В неблагоприятных для охоты условиях и при низкой плотности копытных интервал между добычей крупной жертвы может достигать 20-25 дней. Хорошо поедает замороженное и разложившееся мясо. Известны случаи длительного питания молодых леопардов на скотомогильниках около оленеводческих хозяйств. 

Среднесуточная норма потребления мяса леопардом составляет 3,2-4 кг (за год), что несколько выше, чем нормы в зоопарках (2,5-3 кг), но это и не удивительно, ведь в дикой природе хищник тратит намного больше энергии.

Дальневосточный леопард и амурский тигр являются симпатрическими видами, экологические ниши которых в значительной мере перекрываются. В связи с этим тигр является основным конкурентом леопарда. Менее значимыми конкурентами являются бурый и белогрудый медведи, также обитающие в ареале дальневосточного леопарда.

По результатам зимних полевых исследований (2015-2021 гг.) не было выявлено ни одного случая целенаправленного и продолжительного преследования леопарда тигром. Более того, за последние 15 лет отсутствует достоверная информация о случаях гибели леопарда по вине тигра. Также не было задокументировано случаев клептопаразитизма, когда тигр отбирал бы добычу леопарда. Анализ питания тигра выявил, что он предпочитает кабана пятнистому оленю, несмотря на меньшее (в 8 раз) обилие кабана на юго-западе Приморского края, чем оленя. Конкуренция между леопардом и тигром за охотничьи ресурсы в существующих условиях не носит выраженный характер.

Оба вида предпочитают использовать сходные местообитания. Основное различие наблюдается в использовании склонов разной крутизны и изрезанности. Тигр избегает передвижения по крутым склонам, в то время как леопард, наоборот, тяготеет к крутым и изрезанным склонам вдоль рек, что, вероятно, минимизирует вероятность встречи с тигром. Необходимо подчеркнуть, что 86% фотоотловов самок леопарда с котятами получены со станций фотомониторинга, установленных в местообитаниях, чаще используемых тигром. Поэтому предварительные результаты исследования не подтверждают отрицательного влияния амурского тигра на динамику популяции дальневосточного леопарда.

По последним оценкам, в российской части ареала дальневосточного леопарда обитает не менее 55 особей бурого и более 110 особей белогрудого медведя. Два этих вида распределены по территории юго-запада Приморского края неравномерно. 

В литературных источниках обнаружено лишь одно упоминание нападения медведя на дальневосточного леопарда. В августе 1994 г. в верховьях р. Амба около останков косули был обнаружен труп леопарда, разорванного медведем. Этот случай кажется уникальным, так как леопард, заметив угрозу, способен быстро укрыться от преследования на дереве.

Белогрудый медведь значительно меньше бурого, этот хищник гораздо реже добывает себе пищу при помощи охоты, питаясь преимущественно растительными кормами. Случаи клептопаразитизма белогрудого медведя, и тем более бурого медведя возможны - крупные самцы вполне способны отобрать себе добычу у дальневосточного леопарда, однако единичные случаи не могут оказывать существенного влияния на популяцию леопарда.

Размеры участка обитания леопарда зависят от пола, возраста, а также плотности населения его кормовых объектов и, возможно, времени года. С помощью радиоиндикаиии отдельных особей леопардов в пределах заповедника Кедровая падь и Борисовского плато установлено, что летом размеры участков обитания несколько меньше зимних. Участки самцов обычно больше, чем у самок и обычно включают в себя (полностью или частично) участки нескольких самок. Ранее указывалось, что участки особей одного пола не соприкасаются. Участок взрослой резидентной самки с котятами не пересекается с участками других взрослых самок. Территория, занимаемая взрослым резидентным самцом, включает в себя участки самок, но пока до конца не было ясно, пересекаются ли между собой участки взрослых самцов. По данным радиотелеметрии и учета с помощью фотоловушек, участки нескольких самцов могут перекрываться на одной территории. 

Считалось, что в стабильных условиях участки обитания взрослых самок не перекрываются. Тем не менее были известны случаи даже объединения двух семей. Два таких случая наблюдались в заповеднике "Кедровая падь". В начале января 1978 г. на участке резидентной самки, имевшей котенка в возрасте 5 месяцев, появилась другая самка с котятами возрастом около 8-10 месяцев. Семьи объединились и в течение месяца группа находилась на участке местной самки, которая регулярно уходила на охоту и в случае ее удачного завершения приводила к добыче всю группу. Во время патрульных и охотничьих выходов самка оставляла своего котенка на попечение группы, а не подыскивала ему убежище, что неизменно делала до прихода другой самки. Во время отдыха и переходов котята разных семей играли между собой. Как вариант, пришедшая в заповедник самка могла быть дочерью местной самки.

Подобный случай в заповеднике произошел зимой 1985 г., когда 21 января к самке с котенком присоединилась другая самка с почти взрослыми котятами. По 9 февраля эта группа съела 3 косуль. К 5 апреля котенок местной самки исчез.

Однако время изменилось, появились новые технологии (GPS-ошейники, фотоловушки) и методы измерения участков (MCP - минимального выпуклого многоугольника, при котором берутся крайние точки регистраций или FK - фиксированного ядра участка, части (ядра) на которой животное проводит больше времени). К этому следует добавить, что в публикациях не всегда указываются 100%, 95% или 50%, а иногда MCP или FK. Кроме того, иногда всё ещё используется старый метод тропления. Но кроме изменений в технологиях и методах за последние годы изменилась численность популяции и ее плотность. Ареал леопарда уменьшился и в России сохранился лишь в юго-западном Приморье, а численность животных возросла с 25-40 до 85 взрослых особей и при большей плотности животные должны менять свое территориальное поведение. Опять же, часто выборки бывают небольшими.

Если во 2-й половине ХХ в. авторы считали дальневосточных леопардов строго территориальными, то уже Пикунов (2002) указывал, что участки обитания отдельных взрослых особей своей периферийной частью накладываются один на другой. Одной постоянной тропой могут пользоваться несколько взрослых особей хищников и особенно если они проходят водораздельным хребтом. При этом отмечается очень жесткая конкуренция за территорию с высокой плотностью копытных. Особенно жесткая конкуренция за кормную территорию между самцами, даже если участки обитания хищников находятся в пределах оленепарка. Более поздние исследования вообще поставили под сомнение территориальность хищников, что в принципе не совсем верно, ибо "ядра" участков используются взрослыми животными практически эксклюзивно.

Методом тропления по снегу установлено, что размер индивидуального участка самки леопарда составляет от 40 до 100 км², самца – около 300 км². Молодые леопарды из распавшихся выходков, но не достигшие половой зрелости, в заповеднике "Кедровая падь" в различные годы занимали одни и те же участки на периферии заповедника и их участки занимали 15-18 км². В период выкармливания детенышей в логове участок самки уменьшается до 10-20 км². С того момента, когда котята уже способны ходить за матерью (2-3 мес.), самка использует весь свой участок. Однако условно он делится на несколько усчастков, на каждом из которых она с выводком проводит определенное время: охотится, поедает добычу, отдыхает. Площади таких участков, время нахождения на них, степень использования зависят от возраста котят, наличия и качества убежищ и результатов охоты самки. При возрасте котят около 3-х месяцев площади таких охотничьих участков составляет 6 км², а охотничьи маршруты совпадают. На каждом участке семья пребывает 6-8 дней. Переходы от убежища к убежищу составляют до 4 км.

По данным радиотелеметрии (MCP 100%), в заповеднике «Кедровая падь» размер круглогодичного индивидуального участка у 2 взрослых самок составлял 33 км² и 62 км² и, как минимум, 280 км² у 1 взрослого самца. По данным, полученным в Нежинском охотхозяйстве участки 2 самок леопардов составляют 136 и 59 км², а участки 2 самцов - 212 и 155 км² (MCP 100%). Данные показывают, что участки самцов леопарда занимают большую территорию, чем участки самок.

Начиная с 1993 г. от 8 взрослых резидентных леопарда (4 самки и 4 самца) в течение нескольких лет собирались данные в охотничьем хозяйстве и заповеднике. Полученные в ходе исследования результаты показали, что средняя площадь участков обитания рассчитанная методом MCP 100% для 4 самок составила 128 км² (81-189), для 4 самцов 316 км² (204-500), а методом FK 95% для 3 самок 107 км² (80-134), для 3 самцов 238 км² (196-320). Отмечено, что для самок, обитающих на территории заповедника, размер участков обитания оказался примерно в 2 раза меньше размеров участков обитания самок обитающих на территории вне заповедника. На размер участков самцов статус территории не оказывал влияния, так как самый большой размер участка 509 км² выявлен для самца, обитающего на территории заповедника. Среднее расстояние между точками локаций полученных в течение суток для самок составило 2,35 км (0,3-9,32 км), для самцов 4,4 км (0,7-14,8 км). 

При нанесении моделей сезонных участков обитания, построенных методом FK, видно, что хоть границы участков меняют свою конфигурацию, но в целом пространственное положение участка не изменяется. Минимальная площадь перекрытия сезонных участков обитания выявлена для самца, обитавшего на территории охотничьего хозяйства и составила 76%. Для остальных особей площадь перекрытия была выше. Можно сделать вывод, что различий в пространственном расположении участков обитания дальневосточных леопардов по сезонам нет, в течение года они используют территорию равномерно. Но возможно при более подробном изучении данного аспекта будут выявлены различия.

Обнаружена большая площадь перекрытия участков между собой. Так площадь перекрытия участков самок составляла в среднем для обеих территорий исследований 25% от общей площади участка обитания каждой самки, площадь перекрытия участков самцов в среднем 40% от площади участка каждого самца. На территории охотничьего хозяйства участок первого самца почти полностью перекрывал участки обеих самок, а второго самца полностью перекрывал участок одной самки и на треть второй. На территории заповедника участок одного самца перекрывал полностью участки обеих самок, а участок второго самца перекрывал на четверть участок лишь 1 самки.

У 18 соседствующих особей, данные о которых получены на основе исследования фотоловушками, участки как самцов, так и самок также имели очень большую площадь перекрытия. Перекрытие участков соседствующих особей более чем на 10% свидетельствует о неэксклюзивности участка обитания, то есть о нетерриториальности животного.

Основываясь на этих данных, автор (Salmanova, 2012) сделала вывод, что дальневосточный леопард не является территориальным животным в отношении пространственного расположения участков обитания, т. к. разные особи независимо от пола являются не просто соседями, но используют одну и ту же территорию.

Еще одно исследование, проведенное на юго-западе Приморского края (Хасанский район) с 01.01.2012 по 31.12.2012, подтвердило данные Салмановой. Всего в анализ пространственной структуры популяции дальневосточного леопарда включены 18 особей (10 самцов и 8 самок). Рассчитанные площади участков обитания у самцов варьировали от 186 до 629 км², составляя в среднем 373±48 км², у самок они варьировали от 135 до 344 км², в среднем 240±30 км². Таким образом, размеры участков обитания самцов были несколько больше участков обитания самок.

Участки обитания как самцов, так и самок перекрывались между собой. Участок обитания каждого самца перекрывался как минимум с участками обитания 5 других самцов (максимум перекрытий имели участки 4 самцов с участками 9 других самцов) и как минимум с участками обитания 3 самок (максимум перекрытий имели участки 2 самцов с участками 8 самок). Участок каждой самки перекрывался как минимум с 1 участком другой самки (максимум перекрытий имели участки 3 самок с участками 6 других самок) и как минимум с участками 4 самцов (максимум перекрытий имели участки 3 самок с участками 9 самцов).

Участки самцов имели больше перекрытий с участками других самцов, чем с участками самок: в среднем каждый из них перекрывался с 7±1 участками других самцов и с 6±2 участками самок. Участки самок также имели больше перекрытий с участками самцов, чем с участками самок: в среднем каждый из них перекрывался с 6±1 участками других самок и с 8±1 участками самцов.

Не выявлено корреляции размера участка самца с числом перекрытий с участками самок и других самцов. Для самцов выявлена следующая закономерность: чем больше у участка самца перекрытий с участками других самцов, тем больше у него перекрытий и с участками самок.

Размер участка обитания самки не коррелировал с числом перекрытий с участками самцов. Что касается перекрытий с участками других самок, то чем больше участок обитания самки, тем с меньшим числом участков других самок он перекрывается. Для самок выявлена такая же, как у самцов, закономерность: чем больше у участка каждой конкретной особи перекрытие с участками других самок, тем больше у нее перекрытий и с участками самцов.

Площади перекрытий участков обитания самцов с самцами варьировали в пределах 0,3–393 км², в среднем составляя 142±18 км², самок с самками - 4–187 км² (в среднем 72±14 км²), самцов с самками - 0,3–338 км² (в среднем 123±11 км²). 

Согласно мониторингу 2014-2020 гг. на некоторых фотоловушках за биологический год фотографировалось 5-6, до 8 разных самостоятельных леопардов, причем на одной станции отмечались до 4 взрослых самцов. Эти данные подтверждают слабую выраженность территориальности дальневосточных леопардов и указывают на смещение по территории временных очагов концентрации кошек.

Еще одно исследование было посвящено выявлению размеров ее участка обитания, время родов и расположение на участке логов-убежищ, мест охоты на крупную добычу. Взрослая самка была помечена ошейником со спутниковым передатчиком GPS 23.09.2011 г. в Хасанском р-не Приморского края. Годовой участок обитания самки (с 1.10.2011 г. по 30.09.2012 г.), построенный методом MCP 100%, имел площадь 308 км², MCP 95% – 161,7 км², FK 95% - 68,4 км². Многоугольник, построенный методом MCP 95%, наиболее точно отражал годовой участок исследуемой самки. Участок исследуемой самки меньше, чем у других самок, обитающих на юго-западе Приморского края. Причиной этого является расположенный внутри участка обитания оленепарк, в котором биомасса потенциальных жертв заведомо выше, чем на окружающих территориях. 

В течение года самка совершила 5 выходов за пределы участка, границы которого были определены методом MCP 95%. Расстояния, пройденные ею во время этих выходов, составили от 4 до 34,5 км. Три выхода были совершены самкой в марте и апреле, когда она была в состоянии эструса. Но самый длинный и продолжительный экстерриториальный выход зарегистрирован в конце мая, когда самка была беременна. 

В течение года площадь 30-дневных участков обитания самки, построенных методом MCP-100%, колебалась от 3,5 до 203,8 км². С октября по март участок обитания не претерпевал резких изменений и находился в пределах от 58 до 108 км². Такой характер использования пространства обычен для самок леопарда без котят или с котятами старше года. В начале марта площадь участка обитания (MCP 100%) резко возросла, а во второй половине марта достигла максимального значения – 203 км², что было связано с периодом размножения.

Анализ полученных локаций позволил предположить, что 27–28 июня 2012 г. самка родила котят. Позднее это предположение было подтверждено с помощью фотоловушек. В этот период площадь территории, используемой самкой, резко сократилась. Наименьший по площади 30-дневный участок обитания самки был в июле, сразу после родов – 3,5 км². К декабрю площадь ее участка обитания по мере взросления котят плавно возрастала до 34,6 км², но был в 3 раза меньше, чем ее же участок без котят. Такая разница может быть связана с тем, что самка родила и выкармливала потомство на территории оленепарка, где корм более доступен, чем вне его. 

Изменения площади ядра участка обитания самки повторяли изменения его общей площади. До наступления эструса (гона) она колебалась от 5,3 до 31,1 км². Малая площадь ядра в начале января может быть связана с успешностью охот самки в декабре вне оленепарка: на севере и на юге от него. В период эструса у самки площадь ядра ее участка возросла до 52,9 км². В конце периода беременности она возросла до максимального значения – 81,6 км². В следующий после родов месяц зона ядра уменьшилась до 0,7 км², а в последующий месяц – до 0,3 км². Минимальный размер ядра отмечен на второй месяц после родов. Это связано с тем, что в первый месяц самка с котятами меняла убежище: примерно через 5 дней после родов она перенесла детенышей из убежища, где их родила, в другое, находящееся на расстоянии 1,4 км. До середины ноября площадь зоны ядра 30-дневных участков обитания оставалась небольшой и не превышала 3 км². Изменения ее происходили в основном за счет смещения: самка с котятами переходила от дневки у одной добычи к следующей. Размер ядра 30-дневных участков, как и размер самих участков, начал возрастать во второй половине ноября и в декабре, когда возраст котят был 5–6 месяцев.

Соотношение полов в популяции дальневосточного леопарда по сумме всех регистраций за биологический год за 7 лет (2014-2020) было в пользу самок (в среднем 1:1,58), постепенно увеличиваясь с 1:1,27 в 2014 г. до 1:1,97 в 2020 г. За учетный период в январе-апреле перевес в сторону самок был меньше — в среднем 1,33 (от 1,19 до 1,55). У молодых леопардов, доживших до возраста определения пола, отмечено трехкратное превышение числа самок (1:2,57), что, скорее всего, говорит о более высоком уровне эмиграции неполовозрелых самцов и их высокой смертности.

Возрастную структуру популяции дальневосточного леопарда по данным фотомониторинга как для биологического года, так и для учетного периода можно усредненно представить, как 78-80% взрослых особей, 13-16% котят и 5-7% полувзрослых. Доля взрослых самок в популяции менялась по годам и периодам незначительно, составив в среднем 48% (от 44,2 до 53,0%). Общее число котят леопарда, зафиксированных фотоловушками, постоянно увеличивалось, достигнув максимума в 2018 биологическом году (22 леопардёнка). Доля котят сильно менялась по годам наблюдения: максимальной она была на стадии быстрого роста популяции в 2016 г. (23,4%), а минимальной - в фазе стабилизации в 2019 и 2020 гг. (соответственно 10,3% и 12,2%). В среднем за биологический год она составила 15,4%, а в учетный период -  12,3%.

Спаривание леопардов обычно происходит в январе, реже в феврале. Точно период спаривания у дальневосточного леопарда в природных условиях не установлен, но, в основном, пик половой активности приходится на вторую половину зимы, хотя сроки размножения могут значительно варьировать. Так в Приморье отмечалось рождение котят в феврале, мае и октябре. А в заповеднике "Кедровая падь" в 1978 г. были встречены 2 разновозрастных выводка (5 мес. и 9-10 мес.). Согласно мониторингу 2014-2020 гг., размножение леопардов происходило в течение всего года с пиком спаривания в марте-апреле (30% всех случаев гонного поведения) и пиком рождения в июне-июле. 

Спаривание сопровождается драками и громким рёвом самцов, хотя в обычное время леопард редко подаёт голос. Впрочем, эти данные либо устарели, либо и не были верными. Пикунов и Коркишко (1992) указывали, что ухаживания за самкой двух или более самцов не наблюдалось.

После 3-месячной беременности появляются 1-4 детёныша (чаще в апреле-мае), хотя обычно в постлактационный период у самки остается не более 1-2 котят. В выводке наблюдали 1 котенка в 39% случаев, 2 - в 51% и 3 - в 10% случаев. В среднем за 7 лет (2014-2020) размер выводка на момент первой регистрации составил 1,72±0,67. Но в 2014-2017 гг. он равнялся 1,88 котенка по сравнению с 1,54 в 2018-2020 гг.

Котята рождаются слепыми, с пятнистой окраской. Как правило, логовом служат пещеры с узким входом и расщелины, иногда логово устраивается в стволах деревьев. На 12-15-й день котята начинают ползать, а к двум месяцам начинают выходить из логова, а в 2-3 месяца начинают следовать за материью по всему участку. В этом возрасте они способны лишь к небольшим переходам (до 4 км) и нуждаются в надежных временных укрытиях, например, небольших пещерах с узким входом или щели в нагромождениях камней. В 4-5 месяцев котята уже способны передвигаться дальше (до 8 км), но тоже нуждаются в укрытиях, хотя самка выбирает последние уже не так тщательно. Обычно это неглубокие ниши в скалах. Для котят младшего возраста глубокий снег является серьезным препятствием при передвижении. До возраста 5-6 месяцев при передвижении по снегу чаще всего стараются идти вслед за самкой.

Мясо котята начинают есть в 1,5-2 месяца, хотя самка их кормит молоком до 3-6-месячного возраста. Игры котят между собой и с матерью наблюдаются сразу после того, как они покидают логово, в котором родились. Они часто гоняются друг за другом, залезают на деревья, устраивают "засады". При объединении двух самок с потомством, наблюдавшемся в заповеднике "Кедровая падь" в 1978 г., разновозрастные котята двух выводков играли друг с другом. Примерно с 8 месяцев мать начинает обучать потомство выискивать и добывать такие виды, как енотовидная собака и барсук. В 9-10 месяцев котята способны совершать самостоятельные маршруты, причем самцы проявляют самостоятельность раньше самок. О возрасте молодых леопардов, в котором происходит распад выводка, имеются противоречивые данные. Максимальный срок для дальневосточных леопардов указывается в 1,5 года, хотя он может быть и меньше. Например, в заповеднике "Кедровая падь" ни разу не были с матерью отмечены молодые старше 13-14 мес., но в то же время отмечалось их обитание на периферии материнского участка до возраста 12-16 месяцев. По последним данным фотоловушек (2014-2020) молодые леопарды переходят к самостоятельному образу жизни в среднем в возрасте 12-14 месяцев (от 10 до 17 месяцев).

В 2,5-3 года леопарды достигают половой зрелости, самцы немного позже, чем самки. Согласно последним данным, возраст первого воспроизводства для самок дальневосточного леопарда составил в среднем 31 мес. (от 28 до 36 мес.). За биологический год в среднем только 19,7% взрослых самок встречались с выводками, но в разные годы этот показатель изменялся почти двукратно - от 14,5 до 29,4%. Для прослеженных у 5 самок дальневосточного леопарда последовательных выводков средний интервал между определен в 17,4 мес. (от 15 до 23 мес.).

Средний уровень воспроизводства дальневосточных леопардов составил за 7 лет 1,21 котенка на 1 самку в год, до годовалого возраста доживает 0,92 котенка, а до репродуктивного возраста - 0,50 котят на 1 самку в год. Исходя из максимальной продолжительности репродуктивного периода (9 лет), продуктивность одной самки за время ее жизни составит 11 котят, но лишь 8-9 из них доживут до возраста 1 год и 4-5 - до репродуктивного возраста.

В неволе отдельные особи доживали до 21 года, в природе продолжительность жизни значительно меньше - 10-15 лет.

Показатели выживаемости составили для молодых особей до года 75%, до возраста независимости (1,5-2 года) - 63% и до взрослого (репродуктивного) возраста - 41%. Среди взрослых особей ежегодная выживаемость равна в среднем 80% (от 73% до 85% в зависимости от года), без учета постоянной эмиграции в Китай.

Пополнение популяции (число котят к числу самостоятельных леопардов) в среднем за 7 лет составило 18,5%, достигнув максимального значения в 2016 биологическом году (30,5%) и снова снизившись до 11,4-13,9О6 в 2019-2020 гг. Этот показатель был наиболее тесно связан с долей размножающихся самок и, в меньшей мере, зависел от среднего размера выводка.

Данные фотомониторинга показывают рост существующей популяции в юго-западном Приморье и повышение плотности населения за 7 лет (2014-2020) в 1,6-1,8 раза. Вероятно, происходит уплотнение зверей на освоенной ими территории, часть особей заполняют ниши погибших леопардов, молодые самки остаются на участке обитания матери. Но некоторые молодые самки дальневосточного леопарда перемещались на значительные расстояния от материнского участка. Например, история двух самок из одного выводка — Leo 163F и Leo 177F. После их совместной регистрации на 2 станциях в феврале 2018 г. самка Leo 163F уже в апреле 2018 г. была отмечена на другой станции и далее встречалась на станциях фотомониторинга в северной части национального парка и в его охранной зоне. Ее сестра, самка Leo 177F, после распада выводка направилась на восток, затем снова вернулась в приграничную зону в октябре 2018 г., а в апреле 2019 г. была отмечена значительно южнее, явно переместившись туда через территорию Китая. Расстояние от места рождения до новых участков обитания у этих самок составило по прямой 45-55 км.

Оценочно, общая численность популяции дальневосточного леопарда в России на рубеже XIX-XX вв. составляла около 150 особей. Несмотря на катастрофическое снижение численности дальневосточного леопарда, первый достоверный учет был проведен лишь в зимний сезон 1972-1973 гг. и совокупная численность леопарда на территории России составляла 38-46 особей.

В сезон 1983-1984 гг. не удалось обнаружить следы присутствия группировки леопарда в западной части Пограничного района и подтвердить присутствие леопарда в южной части Сихотэ-Алиня. Численность леопарда на юго-западе Приморья не изменилась, и составила 25-30 особей, около 10 из которых обитали на приграничных с КНР территориях. Результаты последующих учетов (1991, 1997 гг.) подтвердили стабилизацию уровня численности леопарда на юго-западе Приморья. Зимой 1990-1991 гг. было зафиксировано 30-36 особей. В феврале 1997 г. общая численность популяции составила 29-31 особь. В период с 1998 по 2011 гг. было проведено 3 учета с интервалом в 3-4 года. По их результатам численность леопарда варьировала от 22-27 до 25-34 особей.

Кроме того, в 1998 и 2000 гг. были проведены учеты численности леопарда по иной методике. В соответствии с результатами этих учетов, в 1998 г. численность леопарда составила 40-44 особи. В 2000 г. - 48-50 особей. В феврале 2013 г. минимальная численность составила 43-45 взрослых особей и 4-5 детенышей. Это позволило с уверенностью утверждать, что на территории юго-западного Приморья в 2013 г. обитало не менее 50 леопардов. Исследования с помощью фотоловушек, проведенные в 2011-2013 гг., при экстраполяция данных позволили предположить, что общая численность леопарда составляла около 96-100 особей, из которых около 60 животных являются резидентными, а 35-40 - молодые, кочующие особи. Однако, учитывая предыдущие учеты численности леопардов, общая оценка численности ниже и составила около 60–65 леопардов.

Новый качественный скачок в исследованиях численности леопарда дала сеть фотоловушек на территории ГПБЗ «Кедровая падь», НП «Земля леопарда» и его охранной зоны, что позволило вести постоянный фотомониторинг с 2014 г. При этом следует учитывать, что результат - абсолютная минимальная численность, т. е. только те животные, которых зафиксировали фотоловушки. Абсолютная минимальная численность с 2014 г. по 2018 г. увеличилась в 1,8 раза (с 53 до максимума в 98 особей в 2018 г., в том числе 84 самостоятельных леопардов и 14 котят, находящихся при самках), в 2019 г. незначительно снизилась, но в 2020 г. снова достигла уровня 2018 г. Кроме этого, в 2017-2020 гг. резко увеличилось и количество отловов взрослых особей, причем пороговое изменение отмечено в 2017 г. Среднее значение за 2018-2020 гг. на 75% больше, чем среднее значение за 2014-2016 гг. На 2020 г. были получены следующие данные: самостоятельные (взрослые и полувзрослые) - 85 особей, котята (молодые при самках) - 5. Причем, наибольшее число котят было зарегистрировано в 2017 и 2018 (11 и 14, соответственно). Число индивидуально определенных леопардов, зарегистрированных фотоловушками, выросло с 2014 до 2018 г. более чем на 80%. В 2019 г. число зарегистрированных особей незначительно снизилось, в основном за счет меньшего числа котят. Скорее всего, это связано с неравномерностью появления выводков, но и указывает на стабилизацию численности на уровне емкости местообитаний.

Расчетная плотность населения дальневосточного леопарда на исследуемой территории также за 7 лет увеличилась в 1,8 раза - с 0,89 до 1,60 особи на 100 км².

Долгое время количество леопардов в Китае оставалось неизвестным и давались приблизительные оценки численности. Особые усилия были направлены на изучение леопарда на северо-востоке Китая как с использованием как, так и поисков признаков, и первоначальные результаты показали, что популяция составляет 20–25 особей. Однако в 2012–2014 гг. в провинциях Цзилинь и Хэйлунцзян было идентифицировано 42 особи дальневосточного леопарда, хотя многие из них могли быть трансграничными, а не местными леопардами. 

В северной части гор Чанбайшань в провинциях Цзилинь и Хэйлунцзян на северо-востоке Китая, граничащих с юго-западным Приморьем, Россия, на востоке и Северной Кореей на юго-западе, с августа 2012 по июль 2014 г. сфотографированы 42 леопарда, в том числе 40 взрослых особей (старше 1,5 лет, 21 самец, 17 самок и 2 неизвестного пола) и 2 детеныша (моложе 1 года). Места обнаружений леопардов показывают, что они сосредоточены вдоль границы. 36 из 42 леопардов были обнаружены в пределах 5 км от границы. Леопарды добились в Китае репродуктивного успеха. Две семьи самок леопарда (L1, L2) обосновались в 50 км от границы. Одна самка (L2) с двумя детенышами (возрастом до 5 месяцев) была снята на видео в октябре 2013 г. и жила в этом районе более 2 лет.

Бюро лесного хозяйства провинции Цзилинь обобщило унифицированные данные, заявив, что в 2016 г. в провинции Цзилинь обитало 17 леопардов (9 самцов, 6 самок и 2 неизвестного пола), включая Хуньчунь, районы Ванцин и Хуаннихэ. В 2017 г. только в национальном заповеднике Хуньчунь (HNR) с помощью фотоловушек идентифицированы 20 особей леопарда (9 самцов, 5 самок и 6 неизвестного пола). Следовательно, данные, собранные в HNR, отражают увеличение количества леопардов.

Как уже указывалось выше, количество резидентных особей в Китае определить затруднительно, так как отдельные леопарды из России просто посещают Китай и даже могут находиться там несколько лет, а отдельные, особенно расселяющиеся молодые, могут там обосновываться на постоянное проживание. Имеющиеся пограничные инженерно-технические сооружения не являются серьезным препятствием для леопардов, которые более или менее свободно и постоянно их преодолевают, доставляя проблемы пограничникам. В связи с ограничениями экономического использования и запретом доступа для местных жителей приграничная полоса с обеих сторон сохранила слабо затронутые хозяйственной деятельностью природные комплексы. Двойная охрана - пограничников и природоохранных инспекторов - обеспечивает уникальные условия для поддержания высокой численности диких копытных и низкого фактора беспокойства для леопардов.

Оценить уровень перемещений леопардов через границу удалось при сравнении фотографий индивидуально определенных дальневосточных леопардов за 2013-2015 гг. При этом из 89 самостоятельных особей (37 самцов, 41 самка, 11 неопределенных по полу) 15 леопардов (17% популяции) были сфотографированы как в России, так и в Китае, в том числе 7 самцов и 8 самок, которые регулярно пересекали границу. В России обитали 66 резидентных леопардов, в Китае - только 8 особей.

За 3 года было зарегистрировано также 10 выводков леопардов (26 котят), из них 84,6% на территории национального парка «Земля леопарда» и только 2 выводка (4 котенка) — в Хунчуньском резервате. Выяснилось, что из 12 котят, родившихся в России в 2013-2014 гг., минимум 6 выжили к 2015 г., причем 2 из них ушли в Китай. Молодая самка Leo 9F осталась жить в Китае и в России больше не регистрировалась. Звери, обитавшие в приграничной полосе, многократно пересекали границу (до 10 раз за 3 года), т.е. их участки обитания захватывали территории обеих стран. Самое большое расстояние, на которое леопард из России ушел вглубь Китая, — 37,6 км.

Например, самец Leo 29М (=leo 3) пересекал границу 9 раз в течение 2013-2014 гг. но большую часть времени проводил в России, где находилась основная часть его участка обитания. Наоборот, самец Leo 52М (=leo 1) в КНР постоянно отмечался с 2012 г., а в России начал регистрироваться только в 2014 г., при этом за год 10 раз пересек границу. Но в 2015 г. он в России уже не отмечался. То есть это был резидентный самец КНР, а в НП «Земля леопарда» он только совершал рейды, возможно в поисках самки.

Многие леопарды пересекали границу только единожды, видимо, в период расселения и поиска свободных участков, и затем оседали на постоянное жительство. Например, Leo 63F (=leo 11) и Leo 89F (=leo 14) в 2013-2014 гг. регистрировали в КНР, а после пересечения границы они встречались только в России. Два котенка, родившиеся в России, затем ушли в Китай. Один из них, полувзрослый самец leo 29 (=Leo 81М), в августе 2014 г. сфотографировался в НП «Земля леопарда», а через полгода, в апреле 2015 г., оказался в районе резервата «Ванцин» в 30 км от границы. В другом случае самка Leo 9F (=leo 10), отметившаяся котенком с матерью в России в 2013 г. и в 2014 г, уже в одиночку как полувзрослый зверь в 2015 г. пересекла границу и ушла на 24 км вглубь Китая, где сформировала свой участок обитания. В России она больше не регистрировалась.

Сравнение базы данных фотомониторинга за 2014-2015 гг. позволило определить абсолютную минимальную численность всей популяции дальневосточного леопарда. За учетный период 2014 г. она равнялась 64 особям, включая 5 котят (7,8%), в 2015 г. - 67 леопардов, включая 8 котят (11,9%). При этом только в Китае (не фотографировавшеся в России) регистрировались 10-11 резидентных леопардов и 2 котенка. Соотношение полов во всей трансграничной популяции по сумме данных за 2 года было в пользу самок 1: 1,34. За календарный 2014 год в России и Китае были выявлены 87 индивидуально определенных леопардов, в том числе 10,3% котят. При этом 36% особей встречались по обе стороны границы. С августа 2012 г. по июль 2014 г. в Китае на фотоловушки попались 42 индивидуально определенных леопарда, но 36 (86%) из них отмечены в полосе шириной 5 км от границы с Россией, и зарегистрирована единственная самка с двумя котятами в резервате Ванцин. 

Дальневосточные леопарды из России также начали расселение на юг в сторону КНДР. В самом южном кластере НП «Земля леопарда» зарегистрировано минимум 4 леопарда, включая самку с котятами. На сопредельной территории Китая как раз в этом коридоре миграций через р. Туманная (Туманган) в КНДР зимой 2016/17 г. были сфотографированы б леопардов, включая самку с тремя котятами.

В последние годы в популяции дальневосточного леопарда наблюдается постепенный рост численности, однако в связи с критическим снижением в конце ХХ века остается опасность инбридинга (процесс «бутылочного горлышка»). Длительные близкородственные скрещивания неотъемлемо ведут к сокращению генетического разнообразия и накоплению вредных мутаций. Мутации могут проявляться через аномалии в окраске, физиологические деформации и различные наследственные заболевания. Одной из таких аномалий может являться нетипичный окрас лап дальневосточных леопардов - белолапость. Белые отметины на лапах - уникальный признак, нехарактерный для других подвидов леопардов.

Первой особью с белыми лапами, обратившей на себя внимание, был леопард Leo10M по кличке «Лорд», регистрирующийся на территории национального парка «Земля леопарда» с 2012 г. В процессе работы с архивными данными было обнаружено, что единичные особи с белыми встречались и ранее.

На территории ГПБЗ «Кедровая падь», НП «Земля леопарда» и охранной зоны среди 248 индивидуально распознанных дальневосточных леопардов в 2003-2020 гг. у 219 удалось определить наличие/отсутствие признака. Из 219 особей, принятых для дальнейшего анализа за 100%, исследуемый признак «белолапости» был обнаружен у 121 особи (55,3%). Доля леопардов с исследуемым признаком была более или менее постоянной и варьировала от 43,8% до 63,2%, составляя в среднем 52,2%.

Среди леопардов с признаком «белолапости» в среднем немного преобладали самки (1:1,13), но соотношение полов сильно варьировало по годам. Хотя наличие «белолапости», возможно, не является опасным само по себе и не влияет на выживаемость особей, оно может служить косвенным показателем усиления гомозиготности популяции.

Проявлением инбридинга может являться и брахиурия — генетическая мутация, обуславливающая появление в разной степени короткого хвоста. Такие признаки при фотомониторинге выявлены у 4 дальневосточных леопардов, три из которых имели сильно укороченный хвост и один — укороченный приблизительно наполовину.

Три особи являются самками, у одного леопарда пол остался неизвестен. Предполагается, что данные дефекты могут являться врожденными, так как все леопарды с укороченным хвостом фиксировались с малого возраста (приблизительно с 6-8 месяцев). Хотя не исключено, что укороченный наполовину хвост может быть результатом прижизненных травм. У двух самок (Leo 44F и Leo 158F), регистрирующихся с 8-10 и 6-8 месяцев соответственно, удалось проследить происхождение - оба родители были с нормальными хвостами. У самки Leo 44F один раз было отмечено успешное рождение котенка.

Наиболее выраженная брахиурия («хвост крючком» - крайний излом) была зафиксирована 25 мая 2019 г. у самки Leo 158F. Проверка фотографий прошлых лет подтвердила, что такой хвост у нее был уже 13 февраля 2018 г., когда зверь впервые отметился на фотоловушках в НП «Земля леопарда». Китайские ученые из Пекинского университета предоставили кадры с фотоловушек с этим уже самостоятельным зверем от 8 мая 2017 г. Она также была отмечена еще с матерью и сестрой (с нормальными хвостами и без «белолапости») 24 февраля 2017 г., а 24 октября 2016 г. на видеозаписи ей всего 6-8 месяцев, но «хвост крючком» ярко выражен. Более того, 7 сентября 2015 г. на видео попали вместе ее мать (с нормальным окрасом лап) и вероятный отец (белолапый). Таким образом, удалось проследить судьбу зверя с признаками вырождения от «зачатия» и рождения до взрослого возраста. Теперь важно узнать, сможет ли Leo 158F выжить и оставить потомство.

Дальневосточный леопард толерантен по отношению к человеку, в отличие от других подвидов леопарда. Леопард ведет скрытный образ жизни, основные его местообитания расположены в гористой местности. Обычно леопард первым обнаруживает присутствие человека, после чего старается избежать контакта и уходит. Встречи человека с леопардом в природе происходят крайне редко, только некоторые молодые леопарды из любопытства могут ходить по следу человека, но при этом никогда не проявляют признаков агрессии. 

Леопард достаточно крупный хищник, размер его жертв зачастую превосходит физические параметры человека, он может проявить агрессию при защите своей добычи или потомства, что выражается в вокализации (рев, рык) или проведении "ложной" атаки. В случае нанесения леопарду ранения человеком животное может атаковать его, однако за весь исторический период освоения Дальнего Востока не зафиксировано ни одного случая нападения этого хищника на человека.

Из-за низкой численности и скрытного образа жизни леопарда, основной причиной возникновения конфликтных ситуаций является нападение леопарда на домашних животных вблизи хозяйственных построек на территории их полувольного содержания или на пастбищах. Количество зафиксированных нападений в разные годы отличается. В среднем, ежегодно фиксируется 5-7 случаев нападения леопарда на домашних животных. Основную часть погибших животных составляют одомашненные пятнистые олени и мелкий рогатый скот. В юго-западной части Приморского края конфликты между леопардом и человеком в основном происходят на территории оленеводческих хозяйств.

Среди факторов прямого воздействия основным является непосредственное уничтожение леопарда в результате преднамеренного или случайного отстрела, отлова в петли или капканы, а также вынужденное изъятие из природы травмированных или больных особей. Количество ежегодно изымаемых из природы особей леопарда сильно варьируется. Не все случаи гибели животных находят отражение в официальной статистике. Учитывая результаты исследований и оценки экспертов, от 2-х до 4-х особей леопарда ежегодно гибнет по вине человека. Уровень естественной гибели леопарда аналогичен таким показателям у других крупных хищников, но несколько меньше, чем у амурского тигра, и, по разным оценкам, составляет не более 10%.

Основными причинами незаконного добывания леопарда в настоящее время являются: восприятие леопарда отдельными владельцами оленеводческих и фермерских хозяйств как "врага" для оленей, крупного и мелкого рогатого скота; восприятие человеком леопарда при случайных встречах как источник опасности, что приводит к непреднамеренным отстрелам (такие случаи чрезвычайно редки, в основном население воспринимает леопарда благодушно); изредка леопард становится жертвой браконьерских охот.

Уголовная ответственность за незаконный оборот (незаконные добыча, содержание, приобретение, хранение, перевозка, пересылка и продажа) дальневосточного леопарда, а также его частей и дериватов, установлена статьей 258.1 Уголовного кодекса РФ.

Одним из основных факторов ухудшения состояния популяции леопарда является сокращение численности основных кормовых объектов вследствие неблагоприятных погодных условий. Повторяющиеся с интервалом в 7-8 лет, иногда чаще, многоснежные зимы с образованием устойчивого снежного покрова свыше 40 см и длительностью залегания больше месяца приводят к гибели основной части молодняка пятнистого оленя и до 30% взрослого поголовья. В таких условиях происходит также гибель части популяций кабана и косули.

Дальневосточный леопард в целом пластичен и при наличии достаточных кормовых ресурсов может приспосабливаться практически к любому типу антропогенных ландшафтов, за исключением территорий проживания людей, а также участков разработки недр.

В течение XX в. были разрушены устойчивые лесные комплексы, снизилась доля участия в них пород деревьев, обеспечивающих кормовыми ресурсами (желуди, орехи) копытных животных, что привело к перераспределению копытных животных в спектре питания леопарда.

Сокращение ареала, часто происходящее из-за уничтожения местообитаний, приводит к его фрагментации. Фрагментация лесных территорий зафиксирована в Приморском крае и в провинции Цзилинь (КНР). Малочисленные группировки леопардов, сохранившиеся на небольших фрагментах местообитаний, более подвержены факторам риска и могут исчезнуть в силу ряда причин. Поэтому фрагментация и изоляция группировок леопардов представляет собой серьезную угрозу выживания подвида.

Дальневосточные леопарды содержатся в неволе с 1961 г., а с 1974 г. по ним ведется международная племенная книга. К 1999 г. в 60 зоопарках и частных коллекциях содержалось 195 дальневосточных леопардов (104 самца и 91 самка), при этом все рожденные в неволе леопарды происходят от 10 основателей, отловленных в природе. Однако один из них — самец, зарегистрированный в международной племенной книге под № 2, имеет неясное происхождение, и ряд фактов дает основание сомневаться в его принадлежности к подвиду P. p. orientalis. Проблема происхождения основателя № 2 достаточно важная, поскольку именно от него происходит большая часть содержащихся в неволе дальневосточных леопардов. К выше указанному 1999 г. европейские зоопарки располагали только 10 особями (6 самцов и 4 самки), которых можно считать чистокровными дальневосточными леопардами. Из этих 10 леопардов 6 принадлежат Московскому зоопарку.

По данным на конец 2018 г., популяция ЕЕР (Европейской программы размножения и сохранения) состояла из 115 особей дальневосточного леопарда (62 самца и 53 самки), содержащихся в 43 зоологических организациях. Недавно в эту популяцию были введены два молодых самца из природы, получившие серьезные травмы, один от браконьерской петли, второй в результате столкновения с автомобилем. Оба хищника Leo 80M "Николай" и Leo 131M "Эльбрус" прошли курс реабилитации в Центре реабилитации и реинтродукции тигров и других редких животных в Приморье, где их готовили к выпуску в дикую природу. Однако из-за осложнений от полученных травм их возращение в дикую среду стало невозможным. По решению специалистов они были переданы в Московский зоопарк. В 2018 г. от Николая уже получено первое потомство.

Литература

1. Гептнер В. Г., Слудский А. А. "Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 2. Хищные (гиены и кошки)". Москва, 1972. - 552 с.

2. Stein A. B., Hayssen V. "Panthera pardus (Carnivora: Felidae)" / Mammalian Species. No. 45 (900): 30-48. Published 12 June 2013 by American Society of Mammalogists. Synonymy completed 1 October 2010.

3. Микелл Д. Г., Дарман Ю. А., Арамилев В. В., Хотте М., Березнюк С. Л., Мысленков А. А., Солкин В. А., Пикунов Д. Г., Костыря А. В., Кристи С., Льюис Дж. "Программа реинтродукции дальневосточного леопарда в южной части Сихотэ-Алиня, Приморский край, Дальний Восток России". Проект. Февраль 2010 г. 

4. Абрамов В. К., Пикунов Д. Г. "Барс на Дальнем Востоке СССР и его охрана". Отдельный оттиск Бюллетеня МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 2. Москва, 1974. С. 5-15.

5. Пикунов Д. Г., Коркишко В. Г. "Леопард Дальнего Востока". Москва, 1992. - 189 с.

6. Пикунов Д. Г., Абрамов В. К., Коркишко В. Г., Арамилев В. В., Аржанова Т. Д., Каракин В. П., Фоменко П. В., Юдин В. Г., Лукаревский В.С., Николаев И. Г. "Стратегия сохранения дальневосточного леопарда в России". Всемирный фонд дикой природы (WWF), 1999. - 30 с.

7. Пикунов Д. Г. "Амурский тигр и дальневосточный леопард России и сопредельных территорий: экология и охрана" Диссертация в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук. Владивосток, 2002. - 68 с.

8. Kerley L. L., Borisenko M. I. "Using Scat Detection Dogs to Collect Amur leopard and tiger scats for comparative analysis". A final report to the Wildlife Conservation Society, 2007.

9. Salmanova E. "Amur leopard home range" / Student conference on conservation science. UK, Cambridge: Cambridge university press, 2012. - 42 pp.

10. Салманова Е. И., Костыря А. В., Микелл Д. Дж. "Спектр питания дальневосточного леопарда Panthera pardus orientalis на юго-западе Приморского края России" / Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2013. Т. 6, № 2. С. 84–89.

11. Рожнов В. В., Чистополова М. Д., Лукаревский В. С., Эрнандес-Бланко Х. А., Найденко С. В., Сорокин П. А. "Участок обитания самки дальневосточного леопарда (Panthera pardus orientalis, Carnivora, Felidae), его структура и использование на протяжении годового цикла" / Зоологический журнал, 2015, том 94, № 5, С. 593–603.

12. Чистополова М. Д., Рожнов В. В., Эрнандес-Бланко Х. А., Найденко С. В., Сорокинa П. А. "Новый аналитический подход к изучению пространственной структуры популяции дальневосточного леопарда (Panthera pardus orientalis)" / Экология, 2018, № 6, с. 448–458.

13. Лукаревский В. С., Лукаревский С. В. "Оценка численности дальневосточного леопарда (Panthera pardus) в России" / Зоологический журнал, 2019, том 98, № 5, С. 567–577.

14. Распоряжение Министерства природных ресурсов и экологии РФ от 8 февраля 2022 г. N 4-р "Об утверждении Стратегии сохранения дальневосточного леопарда в Российской Федерации".

15. Виткалова А. В., Дарман Ю. А., Марченкова Т. В., Матюхина Д. С., Рыбин А. Н., Сторожук В. Б., Титов А. С., Седаш Г. А., Сонин П. Л., Петров Т. А., Мазур М. А., Николаева Е. И., Блидченко Е. Ю., Костыря А. В., Шевцова Е. И., Арамилев В. В., Микелл Д. Г. "Фотомониторинг дальневосточного леопарда на территории юго-западного Приморья (2014–2020 гг.)". Владивосток, 2022. - 116 с.

16. Jackson P., Nowell K. 2008. "Panthera pardus ssp. orientalis". The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T15957A5333757.

17. Laguardia A., Kamler J. F., Li S., Zhang C., Zhou Z., Shi K. "The current distribution and status of leopards Panthera pardus in China" / Oryx, 2015, 51(1): 153-159.

18. Wang T., Feng L., Mou P., Wu J., Smith J. L. D., Xiao W., Yang H., Dou H., Zhao X., Cheng Y., Zhou B., Wu H., Zhang L., Tian Y., Guo Q., Kou X., Han X., Miquelle D. G., Oliver C. D., Xu R., Ge J. "Amur tigers and leopards returning to China: direct evidence and a landscape conservation plan" / Landscape Ecol (2016) 31: 491–503.

19. WCS China "Monitoring Amur Leopards and Tigers in Northeast China". Final report to the Wildcats Conservation Alliance (WCCA). April 2018. - 33 pp.

20. Vitkalova A. V., Feng L., Rybin A. N., Gerber B. D., Miquelle D. G., Wang T., Yang H., Shevtsova E. I., Aramilev V. V., Ge J. "Transboundary cooperation improves endangered species monitoring and conservation actions: A case study of the global population of Amur leopards" / Conservation Letters, published by Wiley Periodicals, Inc. 2018; e12574. pp. 1-8.