Переднеазиатский  леопард

Panthera  pardus  saxicolor  (Pocock, 1927)

Photo © 1news.az. Hirkan Milli Parkı, Azərbaycan.
Photo © 1news.az. Hirkan Milli Parkı, Azərbaycan.

Переднеазиатский  леопард

Подвид имеет довольно запутанную историю с постоянными переименованиями. Изначально делился на 7 отдельных, но и после объединения значился то ciscaucasica, то saxicolor и наконец сейчас именуется tulliana. Не имеет смысла переименовывать его на сайте, т. к. завтра он может получить какое-нибудь другое название.

Ареал: Иран, Афганистан, Пакистан, южный Туркменистан, Азербайджан, Армения, Грузия, восточная Турция, РФ (Северный Кавказ). Возможно, также встречаются в северном Ираке. Отмечены заходы в Казахстан. Положение леопарда в Узбекистане и Таджикистане неясное.

Общая популяция данного подвида леопарда в целом оценивалась относительно давно (2008 г.) в 870-1300 особей. В Иране - ок. 550-850 особей, в Афганистане - 200-300 (?), Туркменистане - 78-90, в Азербайджане - 13-17, в Армении - 10-13, в России - менее 10, в Грузии - менее 5, в Турции - менее 5. Причем, полностью отсутствуют данные из Пакистана, где в последнее время леопард регистрируется очень часто.

Новые оценки имеются лишь по отдельным регионам. По северной части Ирана (не считая Кавказ) имеются данные 2019-2020 гг. и здесь численность оценена в 288-355 ос. (из них в Хорасан-Резави 100, Северный Хорасан 35-45, Южный Хорасан 3-5 2019, Семнан 40-60, Мазендеран 80-100, Альборз 20-25, Тегеран 10-20). Также на 2021 г. обновилась оценка для Туркменистана (60-80 ос.) и появилась для Казахстана (0-5). К 2022 г. минимальная численность взрослых леопардов составляла 3–9 особей в Армении и 6–17 в Азербайджане. В турецкой и российской частях Кавказа зарегистрировано очень мало особей, и только 1 особь известна из Грузии. Иран - основной регион леопарда на Кавказе и имеет самую большую здесь популяцию, но размер ее неизвестен.

Сейчас включает в себя следующие подвиды:

     Panthera pardus dathei (Zukowsky, 1959) - центральноперсидский 

     Panthera pardus jarvisi (Pocock, 1932) - синайский леопард

     Panthera pardus ciscaucasica (Weigel, 1961) - кавказский леопард

     Panthera pardus sindica (Pocock, 1930) - белуджистанский леопард

     Panthera pardus tulliana (Valenciennes, 1856) анатолийский леопард

 

Photo © Hassan Pishvaei / iNaturalist.org. Minab, Hormozgan, Iran. CC BY-NC 4.0
Photo © Hassan Pishvaei / iNaturalist.org. Minab, Hormozgan, Iran. CC BY-NC 4.0

Кроме запутанного названия объединенного названия подвида, существует еще одна - их объединение. Проблема банальная - малочисленность и сомнительность поисхожения образцов. В первом случае (Miththapala et al., 1996) для объединения 7 (!) подвидов были взяты лишь 3 образца: 1 P. p. sindica (из дикой природы Афганистан/Пакистан) и 2 P. p. saxicolor (из зоопарка). Во втором (Uphyrkina et al., 2001) использовалось уже 9 образцов - к выше перечисленным добавлены 1 P. p. nimr (из университета Тель-Авива, но добытый где-то в Южной Аравии) и 5 P. p. saxicolor (также все из зоопарков, начиная от Сан-Диего и кончая Таллином). Причем на основе анализа P. p. nimr был выделен в отдельный подвид, и сравнивался  с единственным образцом из дикой природы (sindica, на этот раз обозначенный как из Афганистана) с 6 образцами из зоопарков. Образцы dathei, jarvisi и tulliana отсутствовали, что не помешало объединить 6 подвидов в saxicolor.

Если с ciscaucasica, dathei, jarvisi разные исследователи более менее пришли к консенсусу (1-й имеет общий ареал с saxicolor, 2-й, вероятно, не существовал, а 3-й, если и существовал ранее, то вымер). Впрочем, и тут существуют разночтения - одни считают 3-й (jarvisi) подвидом nimr, другие сам nimr - это saxicolor, а третьи - что это вообще P. p. pardus.

С tulliana сложнее. Одни применяют как старший синоним объединенного подвида, другие для обозначения леопардов западной Турции, третьи - для всех турецких леопардов.

С sindica проблема заключается в том, что неясно где проходит граница P. p. saxicolor c P. p. fusca. Высказанное ранее предположение, что р. Инд является непреодолимым географическим препятствием (Miththapala et al., 1996) оказалось несостоятельным, особенно в верховьях Инда. Мало того, Khorozyan et al. (2006) на основе краниологических исследований предложили выделить отдельный подвид sindica, а dathei включить в него. Кроме того, эти авторы предположили, что и P. p. millardi, вероятно относится не к P. p. fusca, а к P. p. sindica.

Photo © Persian Wildlife Heritage Foundation / Earth Touch News. Golestan National Park, Iran.
Photo © Persian Wildlife Heritage Foundation / Earth Touch News. Golestan National Park, Iran.

Переднеазиатский леопард — один из крупнейших подвидов леопардов. Длина тела 126-171, до 183 см, длина хвоста 94-116 см, высота в холке 50–80 см. Вес 40–91 кг (самцы), 26–60 кг (самки). В Иране леопарды (без разделения по полу) имели в среднем длину головы и тела 137 см, длину хвоста 90 см (80-104), высоту в плече 69 см (58-79) и вес 58 кг (35-78). Также были измерены два детеныша в возрасте около 4 месяцев: длина тела 93 см и 101 см, длина хвоста 37 см и 56 см. Масса тела второго детеныша составила 12 кг.

Окраска зимнего меха очень светлая, почти бледная. Основной фон меха бледный, серовато-охристого цвета, иногда светло-серого с песчаным или красноватым оттенком различной интенсивности, который более развит по спине. Иногда основной фон шерсти бывает серовато-белесый, похожий на тон окраски снежного барса. Пятнистый узор образован относительно редкими пятнами, которые обычно не полностью черные, а часто с буроватым оттенком. Внутреннее поле розеткообразных пятен обычно не темнее основного фона меха. Выделяют светлый и тёмный тип окраски. Светлый тип окраски обычный отличается светлым серовато-охристым со слабым красноватым оттенком основным фоном окраски меха. На спине, ближе к передней части она обычно несколько темнее. Большинство пятен сплошные, довольно мелкие (около 2 см в диаметре). Розеткообразные пята образованы из 3-5 мелких пятен. Кончик хвоста с 3-4 почти полными черными охватывающими кольца. Посредине спины в области крестца находится два ряда крупных, длиной около 4 см и шириной до 2,5 см, вытянутых пятен. Темный тип окраски обладает более темным и рыжеватым основным фоном меха. Пятна на шкуре преимущественно крупнее, сплошные около 3 см в диаметре, и располагаются относительно редко. Крупные пятна на крестце достигают размера 8х4 см. Значительная часть розетковидных пятен образована полными кольцами. Поперечные отметины на хвосте охватывают хвост почти полностью.

Photo © Ehsan Moqanaki / iNaturalist.org. Jajarm, North Khorasan, Iran. CC BY-NC 4.0
Photo © Ehsan Moqanaki / iNaturalist.org. Jajarm, North Khorasan, Iran. CC BY-NC 4.0

Леопарды населяют различные ареалы в Иране и других частях Западной, Южной и Центральной Азии, и их морфологические особенности также разнообразны. Ранее эта изменчивость побудила ученых описать два подвида в Иране (saxicolor и dathei). Последние исследования показали, что в Иране обитает только один подвид.

Шкуры, музейные экспонаты и фотографии более 102 особей, происходящих из разных частей Ирана, показали явные различия в окраске шерсти: от сероватой до желтоватой в провинции Голестан, темной и сероватой в Северном Хорасане, бледной в Лурестане, темной в Семнане, от желтой до желтовато-коричневой в Казвине и желтовато-коричневой в провинции Систан и Белуджистан. Меланисты до сих пор не подтверждены в Иране и в других частях Ближнего Востока, но местные жители и рейнджеры заявляли о присутствии черной особи в окрестностях НП Тандуре, провинция Хорасан-Резави. Кроме того, местные жители сообщили, что в 2008 г. в Гармсаре, провинция Семнан, был замечен черный леопард.

Photo © موسی مزینانیان / iNaturalist.org. Sari, Mazandaran, Iran. CC BY 4.0
Photo © موسی مزینانیان / iNaturalist.org. Sari, Mazandaran, Iran. CC BY 4.0

Для территории Ирана, где сохранилась наиболее крупная и устойчивая популяция данного подвида, его численность оценивается в 550-850 особей, однако эти данные 20-летней давности и требуют уточнения. Леопарды всё ещё широко распространены в Иране, в основном в районе двух горных цепей, состоящих из Альборза, идущего с северо-запада на северо-восток, и Загроса, идущего с северо-запада на юг. Их присутствие также зарегистрировано в НП Голестан в Иране, расположенном в северо-восточной части Ирана недалеко от границы с Туркменистаном. 

Предполагается, что распространение леопарда в Иране находится в процессе разделения на северный и южный ареалы. Соединение двух горных хребтов Альборз и Загрос на северо-западе Ирана исторически обеспечивало связь между северным и южным участками ареала. Тем не менее, не обнаружено убедительных доказательств присутствия леопарда в 4 провинциях Курдистан, Хамадан, Меркези (за исключением регистрации фотоловушкой после периода сбора данных) и Кум. В провинции Керманшах только один мертвый леопард был найден в 2008 г. на северо-западе провинции.

Кроме того, нет свежих регистраций из центральной и южной частей провинции Западный Азербайджан. Большая часть ареала леопарда в провинции Восточный Азербайджан (граничащей с Арменией и Азербайджаном) фрагментирована возделываемыми землями и поселениями, лишь несколько основных участков ареала на севере достаточно обширные и связанные.

Photo © Ehsan Moqanaki / iNaturalist.org. Jajarm, North Khorasan, Iran. CC BY-NC 4.0
Photo © Ehsan Moqanaki / iNaturalist.org. Jajarm, North Khorasan, Iran. CC BY-NC 4.0

В северном Иране в экорегионах Альборз (не путать с останом Альборз!) и Копетдаг обитает самая большая популяция персидского леопарда, а на некоторых охраняемых территориях наблюдается самая высокая плотность этих хищников. Почти 80% леопардов региона (288-355 ос.) обитают в Иране. С помощью фотоловушек в национальных парках Тандурех и Голестан обнаружено 30 и 20 взрослых особей, соответственно. В этих двух заповедниках обитают самые большие популяции переднеазиатских леопардов в Западной и Центральной Азии. Вдоль хребта Альборз с помощью специальных фотоловушек, а также ДНК-исследований были обнаружены небольшие популяции леопардов вдоль гор Альборз на севере Ирана. Совсем недавно, в 2022 г., самка леопарда с двумя детенышами была замечена и заснята в запретной для охоты зоне Газангхайе на северо-востоке Ирана, рядом с ирано-туркменской границей.

В Кавказском экорегионе и примыкающем к нему северо-западе Ирана также самая высокая численность леопардов в Иране. Однако эта оценка основана на сборе данных более 40 лет назад. Новые оценки, основанные на недавних полевых исследованиях в охраняемых районах на северо-западе Ирана, показывают более низкие цифры: охраняемая территория Маракан, 2–3; заповедник Киамаки и окрестности, 10–12 особей; заповедник Арасбаран в Карадаге, 7–9 леопардов; заповедник Лисар, встречаются спорадически. Общая оценка для северо-западного Ирана (3000 км²) не превышала 25 леопардов. Однако подходящая среда обитания чаще всего простирается далеко за пределы охраняемых территорий. По иранской стороне Талышского хребта недавние данные отсутствуют. Горы к югу от границы с Азербайджаном до города Рашт являются важной территорией для сохранения леопарда, так как это потенциальный коридор между популяциями на Малом Кавказе и в горах Альборз.

В кавказской части Ирана большинство регистраций леопардов происходит во влажных гирканских лесах провинции Гилян, которые простираются до небольшого участка этого леса в Талышских горах Азербайджана. Есть также несколько находок в засушливых и каменистых районах провинций Зенджан и Ардебиль к юго-западу от Гирканского леса. Однако этот регион нуждается в гораздо более сильном усилении охраны, поскольку антропогенная трансформация ландшафтов здесь происходит повсеместно.

Меньше регистраций в провинциях Западного Азербайджана и Восточного Азербайджана, прилегающих к Армении и Нахичевани.

© hamid3 / Wikimedia Commons. Ashtrankoh, Azna, Lorestan, Iran. CC0 1.0 Universal
© hamid3 / Wikimedia Commons. Ashtrankoh, Azna, Lorestan, Iran. CC0 1.0 Universal

Для западного ареала в Иране оценено состояние леопарда в провинциях Бушер, Чахар-Махал и Бахтиари, Фарс, Хормозган, Илам, Исфахан, Керман, Керманшах, Хузестан, Кохгилуйе и Бойер-Ахмад, Курдистан, Лорестан, Маркази, Систан и Белуджистан и Йезд. Не получена информация о распространении леопарда в Хамедане и Куме. Однако в ряде провинций (например, Бушер, Маркази) встречи леопарда крайне редки. Более того, в ряде провинций в центральной (например, уезд Мехриз в провинции Йезд) и западной (например, провинция Керманшах) частях страны ландшафт естественно сильно фрагментирован (т. е. спорадические горы окружены необитаемыми пустынями) и существует ограниченная информация о присутствии леопарда.

Старая оценка популяции в западном Иране примерно составляла 200–320 леопардов. Однако проверка по конкретным участкам с использованием надежных методов оценки популяции показала заметные расхождения. Например, ранее предполагалось, что в НП Баму обитало 15–20 ос., но съемки с помощью фотоловушек показали присутствие в этом районе 5-11 ос. И наоборот, по оценкам, в охраняемой зоне Дена было 5–10 ос., но были идентифицированы в результате многолетнего исследования с помощью фотоловушек в этой области 18 ос.

В пределах западного ареала этот вид сравнительно более изучен в национальных парках Баму и Бахтеган (провинция Фарс), в охраняемой зоне Бафк (Йезд), в охраняемой зоне Дена (Кохгилуйе и Бойер-Ахмад) и в незащищенных районах в восточной части провинции Хормозган. В большинстве этих исследований показано, что плотность леопарда низкая, а численность редко превышала 10 взрослых особей. Хотя эти несколько исследований могут указывать на довольно стабильную тенденцию популяции внутри охраняемых территорий, убийства в ответ на хищничество скота серьезно влияет на выживание вида за пределами охраняемых территорий. 

Photo © موسی مزینانیان / iNaturalist.org. Shahrud, Semnan, Iran. CC BY 4.0
Photo © موسی مزینانیان / iNaturalist.org. Shahrud, Semnan, Iran. CC BY 4.0

Места регистраций в кавказском Иране можно сгруппировать в три области, с запада на восток: охраняемая территория Маракан, заповедник дикой природы Киамаки с национальным парком Кантал и охраняемой территорией Дизмар, а также национальный парк и охраняемая территория Арасбаран. Нетронутые, с богатые добычей подходящие места обитания, отсутствие выпаса скота и браконьерства являются основными причинами существования леопардов в Кантале, тогда как в Маракане, Киамаки и Арасбаране подходящие места обитания ограничены, а плотность людей и домашнего скота выше. 

Особое значение имеет обнаружение и описание находок леопарда в коридоре, который на Иранском Кавказе соединяет Зангезурский треугольник с Талышскими горами и провинцией Гилян. Этот коридор протягивается через Гарадагский хребет в провинциях Восточный Азербайджан и Ардебиль, но последние регистрации из этого района в основном на его юге и концентрируются на востоке в направлении Гилана, тогда как обширные районы, расположенные в направлении упомянутого треугольника, не имеют регистраций. Северные части провинции Ардебиль, соединяющие треугольник с Талышскими горами почти не имеют регистраций леопарда. Отсутствие леопардов и нехватка их добычи в охраняемой зоне Лисар к югу от НП Гиркан в Азербайджане подрывает связь Талышских гор и провинции Гилян, в дополнение к браконьерской охоте на леопардов, перемещающихся между этими двумя районами.

Photo © 1news.az. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © 1news.az. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

В Азербайджане на 2007 г. выявлены четыре обособленных местообитания леопарда: Талышские горы в самом южном уголке Азербайджана. Здесь на высоте 700–1500 м найдены следы 3–5 леопардов. Это местообитание примыкает к ареалу леопарда в соседних хребтах Ирана. На юго-западе Азербайджана, в Зангезурском хребте Нахичеванской АР, распространение леопарда согласуется с его присутствием в Армении и Иране. Численность представляется низкой, вероятно, не более 3–4 ос. Трудно оценить присутствие леопарда на территории Нагорного Карабаха. Согласно местным данным, в западной части гор Карабах и Муров-Даг сохранялась численность леопарда, вероятно, не более 3-4 особей.

Кроме того, отдельные леопарды обитают в Илисуинском заповеднике в Иори-Мингечаурском нагорье хребта Ахар-Бахар на севере Азербайджана, т. е. на Большом Кавказе и потенциально связано с соседними ареалами леопарда в Грузии и России. 

Полевые исследования в марте 2007 г. подтвердили присутствие леопарда в Мегринских горах и на Зангезурском хребте с азербайджанской стороны (но с армянской стороны признаков обнаружено не было), а также в Неграмдаге на границе с Ираном, в Иори-Мингечаурском и Ахар-Бахарском хребтах.

Photo © 1news.az. Azərbaycan.
Photo © 1news.az. Azərbaycan.

С 2005 года WWF-Азербайджан проводит крупномасштабный мониторинг леопарда с помощью фотоловушек и ДНК-анализа экскрементов. 

В Азербайджане большая часть зарегистрированных леопардов сосредоточена в Ордубадском р-не на Зангезурском хребте в юго-восточной части Нахичевани в непосредственной близости от границ с Арменией и Ираном, а также в Астаринском и Ленкоранском р-нах в южной части Талышских гор. Наиболее надежные и многочисленные свидетельства получены в результате интенсивного использования фотоловушек, но также задокументировано несколько подтвержденных случаев убийства леопардов людьми в Талышских горах. Другие регистрации включают наблюдения, следы, убийство скота и добычи и происходят из тех же районов, а также из соседних Джалильабадского и Джульфинского р-нов. 

Упоминавшаяся выше единственная находка леопарда в северном Азербайджане, а именно следы на хребте Ахар-Бахар в Илисуинском заповеднике очень близко к границе с Грузией. Эта регистрация старая (2005 г.) и, скорее всего, принадлежит тому же самцу, который регулярно попадал в фотоловушки на прилегающих охраняемых территориях Вашловани на юго-востоке Грузии в 2004–2008 гг. Последующее использование фотоловушек в 2008–2011 гг. не зафиксировали леопардов в Илисуйском заповеднике.

Совсем недавно, осенью 2021 г., в Кельбаджарском р-не на мобильный телефон было снято короткое видео леопарда. Это очень интересная запись, показывающая, что Карабахская возвышенность может быть жизненно важным коридором, связывающим южную Армению и Нахичевань с российским Кавказом, северным Азербайджаном и восточной Грузией.

Photo © 1news.az. Azərbaycan.
Photo © 1news.az. Azərbaycan.

Важным регионом обитания леопарда на Малом Кавказе является южная Армения. Ареалы, занятые леопардом, - горы к юго-востоку от Еревана и к югу от озера Севан. Наиболее известным ареалом леопарда являются Зангезурский и Мегринский хребты, разделяющие Армению и Азербайджан на юге, где оценка численности составила 3–5 особей. О присутствии леопарда в этом районе свидетельствуют и спорадические, но регулярные нападения на домашний скот, особенно в нижних частях гор. Мегринский участок примыкает к ареалу леопарда в Нахичевани и на севере Ирана.

Другая постоянно обитаемая территория - Хосровский заповедник (2–3 леопарда). Зангезурский хребет и прилегающие к нему горы образуют экологический коридор и являются важным транзитным регионом между существующими популяциями на северо-западе Ирана и югом Закавказья. Еще одним важным коридором между северным Арменией и Карабахскими горами является Муровдаг. Эти хребты также образуют важнейшую связь между иранской популяцией и Большим Кавказом. Несколько интересных отчетов о наблюдении леопарда были зарегистрированы в районе Арзакан в Котайкской обл. в центральной Армении, что позволяет предположить, что местные горы и ущелья могут служить жизненно важным коридором, соединяющим Хосровский лесной заповедник и Енокаван и, в целом, южную и северную части Армении. Тем не менее, Котайкская область является потенциально рискованным коридором из-за наличия трассы Ереван-Тбилиси и ряда популярных горнолыжных и бальнеологических курортов, таких как Арзакан, Анкаван, Агверан и Цахкадзор.

Photo © WWF-Armenia
Photo © WWF-Armenia

С 2005 г. WWF-Армения осуществляет крупномасштабный мониторинг леопардов, в основном с помощью фотоловушек, а с недавних пор и ДНК-анализа экскрементов. В 2005–2013 гг. леопарды были зафиксированы фотоловушками только на Мегринском хребте в НП Аревик, пока первая регистрация не была получена также в частном Кавказском заказнике в мае–июне 2013 г. В 2018–2019 гг., помимо Аревик, несколько новых особей появилось в Хосровском заповеднике, Арпинском заказнике и окрестностях (хребет Вайк) и Кавказском заказнике. Самец леопарда из Хосровском заповеднике иммигрировал сюда из места своего рождения в юго-восточном углу Нахичевани, на расстояние 170 км. В январе 2020 г. в районе Енокаван Тавушской обл. на северо-востоке Армении произошел очень удивительный случай фотофиксации леопарда, где леопарды были крайне редки даже в исторические времена. Эта особь была идентифицирована как та, которая попала в фотоловушку ранее в Кавказском заказнике. В апреле 2021 г. в охраняемом ландшафте Арпа появился новый самец. Все особи из Кавказского заказника, скорее всего, пришли сюда из Нахичевани, а особь, отмеченная там в 2013 г., позже была заснята фотоловушками в Нахичевани и Иране.

Photo © WWF-Armenia
Photo © WWF-Armenia

Ордубадский район (Зангезурский хребет) и Гирканский национальный парк (Талышские горы) в Азербайджане и Зангезурский заповедник в Армении - единственные районы на Кавказе, кроме северо-западного Ирана, где подтверждено присутствие самок и их размножение. 

В Ордубаде одна пара с тремя котятами попала в фотоловушки в 2016 г., другая пара с одним котенком – в 2018 г., двумя – в 2020 г. и тремя – в 2021 г. В ноябре 2021 г. самка с двумя большими котятами была заснята на видео водителем автомобиля в Зангезурском заповеднике, что являлось первым фактом размножения леопарда в Армении. Это было достигнуто за счет запрета на охоту, объявленного в Нахичевани в 2001 г., низкой плотности населения, а также функционирования Зангезурского НП и Ордубадского заказника, ландшафты которых связаны с ландшафтами Зангезурского биосферного комплекса (включая Зангезурский заказник) в Армении на противоположной стороне Зангезурского хребта. Задокументировано расселение полувзрослого самца, родившегося в этом районе, в Хосровский лесной заповедник на юго-западе Армении, а еще один самец успешно расселился дальше, в Енокаван на севере Армении.

В Гирканском НП в 2014–2015 гг. на камеру попала самка с двумя детенышами. Здесь размножение леопарда стало результатом усиленной охраны и близости этого района к провинции Гилян в Иране. Тем не менее, трансграничные перемещения между Талышскими горами и Гиляном могут быть рискованными и заканчиваться браконьерством. Также леопарды в Талышских горах страдают от ответных убийств в ответ на нападения на крупный рогатый скот.

IUCNweb © NACRES / Flickr. Georgia. CC BY-NC-SA 2.0
IUCNweb © NACRES / Flickr. Georgia. CC BY-NC-SA 2.0

На юго-востоке Грузии в апреле 2004 г. команда NACRES сделала снимок леопарда в заповеднике Вашловани, недалеко от границы с Азербайджаном. Биологи NACRES обнаружили следы леопарда в заповеднике еще зимой 2003 г., но первая фотография леопарда из Грузии стала сенсацией. Ведь последним свидетельством существования леопарда в Грузии было животное, убитое в 1952 г.! Снимок примечателен еще и тем, что он был сделан в Ширакис-Ваке, довольно засушливом, низком, но изрезанном хребте высотой всего около 500 м, покрытом густым кустарником из можжевельника и фисташки, образующим хороший, но небольшой и изолированный участок обитания леопарда к югу от Большого Кавказа.

Как показали многочисленные снимки фотоловушек, самец леопарда жил в Вашловани в 2004–2008 гг., но после того, как его след был зафиксирован в 2009 г., никакой дополнительной информации не поступало. Все остальные находки из Грузии были косвенными, например, следы и наблюдения в Сванетии, Хевсурети и Тушети на Большом Кавказском хребте.

Однако совсем недавно, 25.08.2021, на охраняемых территориях Тушетии на северных склонах Большого Кавказа, недалеко от границы с Россией, был заснят леопард. Пока неясно, является ли эта особь резидентом или мигрантом с российского Кавказа, северной Армении или Карабахского нагорья.

Пока невозможно оценить количество леопардов в Грузии.

Северные предгорья Большого Кавказа в России были северной границей исторического распространения леопарда. В середине 1980-х годов их численность едва превышала 10 ос. 

Во время полевых исследований 2002-2005 гг. признаки присутствия леопарда были обнаружены или зарегистрированы в трех местах: в Ингушетии (долина реки Асса) и Осетии (река Армхи) и в Дагестане (верховья систем Андийское Койсу и Аварское Койсу, где, по оценке, в 1990-х обитало 10 леопардов. Опросы в Чечне выявили присутствие леопарда в верховьях Шароаргуна и реки Аргунь. Весной 2002 г. в этом районе была убита самка с двумя детенышами. Детеныши проданы в Новосибирский зоопарк. Численность леопарда на севере Большого Кавказа, однако, очень низкая, всего в российской части ареала обитает не более 10 особей.

Недавние регистрации леопарда на российском Кавказе стали появляться намного позже, чем в других частях Кавказа. Это может свидетельствовать о том, что по крайней мере некоторые особи могли быть пришлыми и иммигрировали сюда из Южного Кавказа. Тем более, что все задокументированные леопарды были крупными, т. е., скорее всего, самцы, способные совершать дальние кочевья.

Регистрации в основном фотографические: три в Северной Осетии-Алании в Северо-Осетинском опытно-охотничьем хозяйстве (2013 г.), Гизельдонской (2015 г.) и Замарагской (2017 г.) ГЭС и одна в Дагестане в 2015 г. в районе Тляратинского федерального заказника. Совсем недавно, 17.11.2021, на границе НП Приэльбрусье в Кабардино-Балкарии на камеру попал самец леопарда. 

Имеется сообщения о прямых наблюдениях, следах и рассказах почти во всех горных районах Северного Кавказа, от Краснодарского края на западе до Дагестана на востоке. Однако неопровержимые факты присутствия леопарда в этих областях отсутствуют.

В 2008 г. в России была утвержена программа разведения леопарда в неволе в Сочинском НП и реинтродукции особей второго поколения на Северный Кавказ. Основатели состояли из 2 диких самцов, привезенных из Туркменистана в 2009 г., 2 диких самок из Ирана в 2010 г., 1 самца и 1 самки из Лиссабонского зоопарка в 2012 г. и 1 самца из Parc des Felins в 2015 г. Всего они произвели 15 детенышей. После отбора лучших кандидатов на выпуск 2 самки и 4 самца были выпущены в дикую природу. 1 самка и 3 самца были выпущены в Кавказский биосферный заповедник на западе Северного Кавказа в 2016 и 2018 гг. Еще 1 самец и 1 самка были выпущены в 2018 г. в центральной части Северного Кавказа, в Национальном парке «Алания» Северной Осетии-Алании. Все эти 6 особей отслеживались и контролировались с помощью GPS-ошейников.

В 2020 г. 1 самец и 1 самка были выпущены в Турмонский региональный заказник (Северная Осетия-Алания), а еще 1 самец и 1 самка были выпущены в Кавказский биосферный заповедник. Позднее в 2021 г. самку, предположительно выпущенную в НП «Алания», заметили в Кабардино-Балкарии, а недалеко оттуда нашли ее ошейник с разряженными батареями.

Всего было выпущено 10 особей: 6 в Кавказский биосферный заповедник и 4 в Северной Осетии-Алании. Трое из них погибли по неизвестным причинам, две из которых были самками, что делает эти потери особенно тяжелыми.

В Турции сообщения о леопардах до 1970-х гг. были обычными. Ныне единственная достоверная информация о присутствии леопарда поступает с юго-востока страны, к югу и западу от озера Ван. Оттуда известен и опубликован ряд недавних убийств леопардов (2001–2013 гг.) и снимков с фотоловушек (2018–2019 гг.). 

Присутствие леопарда в турецкой части кавказского экорегиона ставится под сомнение уже более полувека. Периодически появляются сомнительные публикации, основанные либо на нахождениях следов, либо экскрементов, которые при дальнейшем анализе оказываются принадлежащими рыси или собаке. В 2008–2019 гг. на юге Турецкого Кавказа в провинциях Эрзинджан и Тунджели были сделаны 3 регистрации: фото шкуры и фото/видеоматериал с мобильных телефонов и тепловизионных камер. Однако тепловизионные изображения из этого района изображали других животных - диких и даже домашних кошек. Однако совсем недавно стало известно, что фотоловушки и камеры пограничного наблюдения сделали несколько записей двух самцов на Агри-даге (гора Арарат) в провинции Игдыр и в районе Юсуфели провинции Артвин. В целом можно сделать вывод, что современный ареал леопарда на Турецком Кавказе охватывает только самый восток страны вблизи границ с Арменией и Грузией, но в целом эту часть ареала можно расценивать как с неопределенным присутствием леопарда.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

В Туркменистане до конца 1980-х гг. леопард был представлен целостной территориальной группировкой, которая была частью более обширной популяции, включавшей зверей, обитающих на территории Ирана и Афганистана. В 1990-х гг. произошло общее резкое катастрофическое сокращение ареала и численности леопарда в Туркменистане. Северная граница его ареала сместилась на юг, в относительно малодоступные и относительно плотно заселенные дикими копытными горные районы. Ареал леопарда в Туркменистане, а, возможно, и во всей Средней Азии, к концу ХХ в. был ограничен Копетдагом, Бадхызом, Сюнт-Хасардагом, Большим и Малым Балханами. 

Самая высокая плотность и численность зарегистрирована в приграничных районах вдоль горных хребтов Копетдаг и Сюнт-Хасардаг между Туркменистаном и Ираном. Леопарды также зарегистрированы в Бадхызском заповеднике на границе с Ираном и Афганистаном. Небольшая размножающаяся популяция была недавно (2020 г.) подтверждена фотоловушками на хребте Большой Балхан к северу от Копетдага и сообщениями местных пастухов о наблюдениях с Малого Балхана, расположенного между Большим Балханом и Копетдагом. Кроме того, леопарды были зарегистрированы вдоль впадины Кара-Богаз-Гол на туркменской стороне, использовавшие плато Устюрт в качестве коридора. В 2020 г. леопард был встречен у поселка Арсары-Баба на краю бассейна Кара-Богаз-Гол (около 120 км к северо-востоку от Большого Балхана).

Численность леопарда в Туркменистане к концу ХХ в. оценивалась в 78-90 особей и имеет тенденцию к снижению на большей части территории страны (60-80 ос. в 2021 г.). В пределах Туркменистана ареал вида разорван на 5 участков, соединяющихся за пределами страны. Исключение составляют Большие и Малые Балханы, которые представляют собой изоляты среди пустынного ландшафта.

Случайные фиксации фотоловушками и наблюдения за последнее десятилетие не дают достаточной информации, чтобы сделать надежные оценки численности леопарда, но они вместе с информацией из соседнего Ирана позволяют предположить, что Копетдаг и его продолжение в Сюнт-Хасардаг на севере и Бадхыз на юго-востоке остается важнейшим оплотом леопарда в Туркменистане. Недавние регистрации также подчеркивают важность хребтов Большого и Малого Балхана для распространения леопарда дальше на север до плато Устюрт.

Вплоть до конца ХХ в. леопард никогда ранее не отмечался на территории Казахстана, хотя и имелись ничем не подтверженные сообщения о наблюдениях этого хищника еще с 1970-х годов. Лишь в последние десятилетия стали известны 3 достоверных факта незаконной добычи этого зверя: первый – в 2000 г., на территории Жамбылской обл., еще 2 леопарда были убиты в Мангистауской обл. в 2007 и 2015 г. В 2007 г. леопард был убит на территории Бейнеуского р-на вблизи северной оконечности Западного чинка Устюрта, которая в настоящее время относится к заказнику «Есет». В 2015 г. на чинке впадины Жазгурлы-Басгурлы на территории Кендерли-Каясанской заповедной зоны (Каракиянский р-н) был пойман в капкан, а затем убит еще один леопард.

В сентябре 2018 г. на территории Устюртского ГПЗ, расположенного в Каракиянском районе Мангистауской обл. впервые для территории Казахстана сотрудниками заповедника с помощью фотоловушек был зарегистрирован живой переднеазиатский леопард.

Позже, в ноябре и декабре 2018 г., в 2019 г. и в апреле и мае 2020 г. тот же леопард – взрослый самец – вновь неоднократно был отмечен на различных фотоловушках на территории УГПЗ. В 2021 г. этот леопард был найден мертвым примерно в 370 км к северо-востоку от УГПЗ (Мангистауская обл.). В июне 2023 в Facebook было опубликовано новое видео бегущего леопарда в УГПЗ.

Для территории Казахстана в настоящее время речь идет о немногочисленных заходах леопарда с сопредельной территории, соответственно, численность данного вида на сегодняшний день здесь крайне низка и вероятно оценивается не более, чем в 1-2 экземпляра.

Современную ситуацию в Таджикистане, Узбекистане и Афганистане из-за отсутствия свежих данных однозначно оценить нельзя, обитание леопарда в первых двух странах в настоящее время не очевидно и нуждается в подтверждении. 

Несмотря на сообщения о встречах с леопардом в Тигровой Балке (Таджикистан) в 2014-2016 гг., исследования с использованием фотоловушек не подтвердили присутствие вида на этой территории. Вероятно, вид вымер в этой стране. 

В Узбекистане леопард обитал в западном Памиро-Алае (хр. Кугитанг и Бабатаг) в сухих предгорьях с фисташковым и арчовым редколесьем и выходами скал на высотах 600-900 м н.у.м. Но уже в 1949-1960 гг. на хр. Бабатаг учитывались единичные особи (в дальнейшем, возможно, исчез), в 1990-х гг. - только на хр. Кугитанг. В КК Узбекистана (2009) указывалось, что всего, вероятно, осталось до 10 особей. Хотя данных уже тогда не имелось. Проверенных и подтвержденных современных данных после 2000 по этому виду в Узбекистане нет. Все современные регистрации неподтвержденные и были из трех среднегорных хребтов; Бабатаг и комплекс, состоящий из Кугитанга и Байсуна, в крайней юго-восточной части Узбекистана, граничащей с Афганистаном, Таджикистаном и Туркменистаном. Однако если несколько леопардов все еще остаются на юго-востоке Узбекистана, их очень мало и выживание этой популяции в непосредственной опасности.

Photo © Ahmad Hassan / iNaturalist.org. Malakand, N.W.F.P., Pakistan. CC BY-NC 4.0
Photo © Ahmad Hassan / iNaturalist.org. Malakand, N.W.F.P., Pakistan. CC BY-NC 4.0

В Пакистане леопард распространен относительно широко, однако оценка численности отсутствует. Мало того, совсем неизвестен подвидовой статус в северной части страны. Ранее всех леопардов Кашмира относили к millardi, который сейчас синонимизировали с fusca. Видимо, к этому же подвиду стоит относить и леопардов из более северного Гилгит-Балтистана, о существование которых которых ранее было неизвестно. Неясно куда относить леопардов из Исламабадской столичной территории и уж тем более из Хайбер-Пахтунхва (ранее известному как Северо-западная пограничная провинция), где распространение saxicolor указывалось для Вазиристана (юг провинции). Сдедует учитывать, что для генетического анализа брались только 2 образца из Белуджистана на юго-западе Пакистана. Леопарды с северного Пакистана вообще не исследовались.

87% регистраций с известными датами и точным местоположением в Пакистане относятся к 2019-2021 гг. Также интересно отметить, что большинство (82,4%) данных о местоположении были собраны из северного региона Инда/Гималаев, включая Азад Джамму и Кашмир (87), Хайбер-Пахтунхва (35), Исламабадскую столичную территорию (8) и Гилгит-Балтистан (1). А в остальной части страны только 17,6% данных о местоположении поступили из Белуджистана (20), Синда (6) и Пенджаба (2). Это подчеркивает гораздо большие усилия по обнаружению и регистрации в гималайском ландшафте северного Пакистана, чем в остальной части страны, и, возможно, также более высокую численность леопарда в этом районе. 

В Пенджабе леопарды все еще встречаются на холмах Мурри, Котли Саттиан, в районе Кахута округа Равалпинди и, возможно, на холмах Кала Чита. Его выживание на Соляном хребте Пенджаба неясно, хотя утверждается, что он все еще присутствует в небольшом количестве.

Собраны фрагментарно распределенные современные находки леопардов из разбитых и сухих холмистых горных районов Белуджистана и Синда, а также покрытых лесом холмов в Пенджабе. Леопард встречается в горном хребте Киртар в Синде и в хребтах Тоба Какар, Макран и Сулейман в Белуджистане. Недавно сфотографированный экземпляр в НП Хазарганджи-Чилтан в хребте Сулеймановых гор предполагает, что этот вид использует пустынную среду обитания с локализованными сухими и разбросанными лесными массивами в этом отдаленном районе. 

Численность и распространение леопарда в Афганистане точно неизвестны. Приводимые оценки численности давно устарели и цифра в 200-300 ос. выглядит нереальной. До советского вторжения в 1979 г. вид встречался во всех основных сухих горных хребтах Афганистана, включая Гиндукуш, Кох-э-Баба, Кох Хребты Пагман и Сафед-Кох в центральном нагорье, Ваханском районе провинции Бадахшан, а также в низинных тугайных лесах области Даркад в провинции Тахар. После многих лет нестабильности и вооруженных конфликтов ситуация изменилась. Современные проверенные регистрации подтверждают, что центральная часть горного хребта Гиндукуш и его ответвления на востоке являются двумя основными оплотами вида в Афганистане. Они включают муссонные леса западных Гималаев в провинции Нуристан, сухую степь и скалистые горные обнажения на охраняемой территории плато Бамиан, провинция Бамиан, Фарах (2016 г.), Дайкунди (2018 г.), Гор и Лагман (2021 г.) и сухие редколесья на пересеченных холмистых участках провинции Нангархар (2020 г.). Хотя нет подтвержденных доказательств из Нуристана, леопард был среди тех, кого чаще всего видели местные жители (73%), а фотография особи, недавно убитой недалеко от деревни Сар-э-Пул, округ Вама, была опубликована в социальных сетях в конце февраля 2022 г. Присутствие леопарда в засушливых горах округа Дарваз на северо-востоке Афганистана остается под вопросом. 

Регистрации за последнее десятилетие, подтверждают, что в Афганистане леопард присутствует в диапазоне от лесных до открытых горных местообитаний, в том числе в районах центральной горной цепи Гиндукуш, где его появление никогда не подтверждалось в прошлом. 

Photo © Hana Raza / iNaturalist.org. Halabja, As-Sulaymabiyah, Iraq. CC BY-NC 4.0
Photo © Hana Raza / iNaturalist.org. Halabja, As-Sulaymabiyah, Iraq. CC BY-NC 4.0

Несколько неожиданным оказалось обнаружение леопарда в северном Ираке (Курдистане). Последним литературным упоминанием, относящимся к первой половине ХХ в., долгое время считалось лишь упоминание, что леопарды немногочисленны и разбросаны по северному Ираку, где в горах Курдистана было добыто только две шкуры; одна из Равандуза, а другая с горы Брадост.

С тех пор никаких регистраций не было до 2008 г., когда около Мандли в Дияле был убит леопард, а еще один подорвался на мине, оставшейся от ирако-иранской войны недалеко от деревни Мортка на востоке от оз. Дарбандихан в 2009 г. Никаких наблюдений живых леопардов не отмечалось до тех пор, пока самец леопарда не был заснят фотоловушкой в районе Кара-Даг в провинции Сулеймания в октябре 2011 г. С 2011 г. съемки с помощью фотоловушек привели к идентификации 7 особей, а попытки местных жителей, так же с помощью фотоловушек, привели к идентификации еще 4 леопардов, которые станут основой для исследования по оценке популяции. 

Недавние исследования показали присутствие леопарда в районе Барзан и Гали Балнда, а также в горах Ассос и Карадаг. Кроме того, опросы местных жителей у горы Бамо показали, что леопарды встречаются очень часто и несколько раз были убиты местными браконьерами, но никаких фотодоказательств не было. 05.10.2019 местный фотограф в горах Бамо заснял леопарда примерно в 3 км от места, где в 2020 г. была сделана фиксация фотоловушкой. Последнее наблюдение может свидетельствовать об одной и той же особи, либо о другой. Распространение леопарда в горах Бамо можно объяснить расширением ареала обитания отдельных особей, о которых ранее сообщалось с горы Кара-Даг или от популяции из западного Ирана. 

Время от времени поступали неподтвержденные сообщения о наблюдениях леопарда в различных местах в провинции Духок до декабря 2021 г., когда самец леопарда был пойман. Местный житель из д. Зиризе в Захо установил ловушку на неизвестного хищника, который нападал на его домашний скот. Леопард был пойман живым, но потерял одну из задних лап, и сейчас содержится в зоопарке Духок.

Сообщений о размножении леопарда в Ираке немного, однако была убита одна самка. Кроме того, существуют неподтвержденные наблюдения самок с детенышами, что указывает на необходимость дальнейшего изучения.

Photo © موسی مزینانیان / iNaturalist.org. Shahrud, Semnan, Iran. CC BY 4.0
Photo © موسی مزینانیان / iNaturalist.org. Shahrud, Semnan, Iran. CC BY 4.0

В Иране леопарды встречаются в самых разных средах обитания, от ирано-туранских засушливых ландшафтов до высокогорных кустарников и гирканских лесов умеренного пояса. Однако в основном леопарды обитают в горных районах и их распространение часто совпадает с ареалами основных видов дикой добычи, таких как уриал (Ovis vignei) и безоаровый козел (Capra aegagrus). На высотах 1100-1200 м и склонах 30-65° находятся наиболее подходящие местообитания леопарда в НП и ОТ Туран провинции Семнан. Лучшие места обитания леопарда в НП Колах-Гази, провинция Исфахан, расположены на высоте 1800-2400 м, на склонах 20-70° и в скалистых горных районах. Вообще леопарды в Иране могут обитать на самых разных высотах, от уровня моря в низменностях провинции Мазандаран до почти 4000 м на пиках Альборз. 

В западном Иране среда обитания леопарда распространяется на большинство горных хребтов и лесов, при избегании обширных равнин и пустынь. Большая часть ареала обитания леопарда находится в горах Загрос, которые преимущественно покрыты редкими дубовыми лесами (Quercus spp.). Ареал обитания леопарда простирается дальше на восток и включает ряд засушливых горных хребтов в центральном и юго-восточном Иране. В Иране леопард обитает в самых суровых горных районах, где имеется достаточно дикой добычи (преимущественно в охраняемых районах). Однако, например, в НП Баму леопард занимал лишь около 56% охраняемой территории. Этот вид также можно обнаружить в широком диапазоне высот. В восточной провинции Хормозган, например, местом обитания леопарда являются скалистые горы высотой от 600 до 2000 м. В Ираке этот вид был зарегистрирован на высоте от 42 м в Дияле до 2028 м в горах Пермаргун. В охраняемой зоне Бафк леопард с GPS-ошейником бродил на высоте около 2000 м над уровнем моря.

Леопарды избегают снежного покрова, пустынь и антропогенных ландшафтов. В Иране леопарды живут при температуре от -23,1°C до 49,4°C, однако в основном регистрировались в районах со среднегодовой температурой 13-18 °С, продолжительностью снежного покрова менее 20 дней в год и количеством осадков более 200 мм в год.

На северной границе ареала в низкогорьях и среднегорьях Ирано-Афганского нагорья и в Туркменистане, местообитаниями леопарду служат скалистые ущелья с каменными россыпями и обрывами, практически полностью лишенные древесной растительности, остепненные горные плакоры и арчевые редколесья, где обитают основные пищевые объекты леопарда – дикие копытные животные.

В Копетдаге леопард держится в верховьях крупных ущелий, с каменными россыпями и обрывами. Его следы здесь наиболее часто отмечаются в местах с хорошим обзором местности (водораздельные хребты и их гребни), по дну ущелий и по их верхним террасам. Обитает леопард и в низкогорьях, в местах с сильно пересеченной местностью и с обилием скальных выходов и каменных россыпей. В Бадхызе, леопарды встречаются на чинках впадины Еройландуз, в фисташковом редколесье, по глубоким ущельям, поросшим редкими деревьями фисташки.

В целом размещение леопарда в горных районах Туркменистана определяется  двумя основными факторами: численностью и плотностью популяций диких копытных, и наличием укрытий, которые создают сильно пересеченный рельеф и (или) густые заросли растительности. Имеет значение и наличие водопоев. 

В Таджикистане также жил в невысоких горах, покрытых опустыненной растительностью. В Узбекистане (Бабатаг) держался по глубоким и узким ущельям, на дне которых много родников. 

В Пакистане встречается от низинных засушливых холмистых районов до гималайских муссонных лесов на большой высоте, а также в фрагментированных холмистых частях по всему Свату, Вазиристану, Галлиату, Кохистану, Абботтабаду и долине Каган. Этот вид также встречается в лесистых холмистых районах Абботтабада, Мансехры, Шанглы, Баттаграма, Харипура, Кохата, Куррама, Оракзай-Свата, Кохистана и Верхнего Дира. В 2017 г. был сделан снимок леопарда в типичной среде обитания снежного барса в НП Читрал-Гол (Хайбер-Пахтунхва). Леопарды населяют пересеченную холмистую или гористую местность в сочетании с зарослями акаций по всему Вазиристану, Белуджистану и Синд-Кохистану (хотя в последнем подвидовой статус непонятен).

Леопарды в Пакистане, по-видимому, довольно эффективно приспосабливаются к широкому спектру мест обитания, от низинных тропических влажных лесов до пустынь и сухих степей, кустарников, средних и высокогорных лесов вплоть до пределов деревьев.

Photo © Ekologiya və Təbii Sərvətlər Nazirliyi. Zəngəzur, Azərbaycan.
Photo © Ekologiya və Təbii Sərvətlər Nazirliyi. Zəngəzur, Azərbaycan.

На Кавказе - обитатель субальпийских остепненных лугов, лиственных лесов и зарослей кустарников, причем как правило держится у выходов скал и россыпей камней. Главное условие - высокая численность основной добычи (безоаровых козлов, туров, косуль, серн, оленей и кабанов) и наличие зимой малоснежных участков.

На Большом Кавказе в Дагестане леопард сохраняется в районах рек Андийское Койсу и Аварское Койсу, где крутые склоны оврагов покрыты широколиственными и хвойными лесами. Наиболее благоприятные для леопарда местообитания расположены в бассейне Андийского Койсу, где они все еще находят большие площади, не разделенные населенными пунктами и другими антропогенными особенностями. В бассейне Аварского Койсу ареал леопарда значительно более фрагментирован и приурочен к нижней части склонов шириной 2-3 км. Лучшая среда обитания находится в Ингушетии и частично расположена в заповеднике Эрзи. Здесь еще осталась территория в 600–800 км², без единого города или деревни. Склоны Скалистого хребта, покрытые лесом из сосны, бука, граба и дуба образуют среду обитания, благоприятную для многих млекопитающих, в том числе для леопарда. Это лучшие места обитания леопарда на Большом Кавказе.

Photo © WWF-Caucasus. Nakhchyvan Autonomy of Azerbaijan.
Photo © WWF-Caucasus. Nakhchyvan Autonomy of Azerbaijan.

На Малом Кавказе (в Закавказье) местообитания, используемые леопардом, весьма разнообразны. Они используют каменистые овраги, почти полностью лишенные деревьев и кустарников (Зангезурский хребет, особенно юго-западные склоны), высокогорные степи, участки с редкой можжевеловой или лиственной растительностью на крутых оврагах с дикими копытными, такими как безоаровые козлы и кабаны (заповедники на хребтах Баргушатский и Мегринский). Следы леопарда обнаружены от предгорий (600–800 м) до 3800 м над уровнем моря (г. Газангелдаг).

В долине р. Истисучай в Талышских горах леопарды обитают в крутых ущельях с старовозрастными лесами (клен, бук, граб, липа, дуб, орех и др.) с выходами скал и обрывами. Свидетельства существования леопардов обнаружены в районах с высокой численностью кабанов и косуль. В Талышских горах, где хорошо развит подлесок, косули в снежный период не мигрируют, а питаются прямо из-под снега, образуя систему траншей. 

В начале 1900-х годов леопард был довольно обычен в Зувандской котловине Талыша, где его среда обитания существенно отличалась от Гирканских лесов. Здесь местообитания леопарда почти идентичны тем, которые до сих пор сохранились на Мегринском хребте в Армении и в горах Кара-Даг в Иране.

Photo © WWF-Armenia
Photo © WWF-Armenia

Критической средой обитания леопарда в Хосровском заповеднике в Армении являются редкие арчовые леса. Деятельность человека очень ограничена на территории заповедника, все деревни отселены, хотя эта территория по-прежнему используется в качестве летних пастбищ для скота. С другой стороны, в районе горы Гндасар и ущелья Нораванк имеется высокая плотность дорог и 13 населенных деревень с большим количеством людей и скота. Этот район является жизненно важным коридором для перемещения леопардов и других диких животных между Хосровским заповедником и южной Арменией, а также в северный Иран, где обитает значительное количество леопардов.

В Иране (на Кавказе) местообитания леопарда весьма разнообразны и варьируются от почти безлесных скалистых ущелий (горы Копет-Даг, Парапамиз, Кара-Даг, Киямаки-Даг и Маракан, а также почти все Иранское нагорье) до степных нагорий и холмов в Мараканском заповеднике. Другие участки покрыты редкими арчовыми и лиственными лесами на крутых склонах, где обитают дикие копытные – безоаровые козлы и кабаны (Арасбаранский заповедник, Талышские горы). Следы леопарда были обнаружены в низменностях (600–800 м) до 2400 м над уровнем моря (горы Дарадиз и Киямаки).

У леопардов пространственные требования обычно зависят от плотности и наличия добычи. Исследование, проведенное в трех охраняемых местах обитания леопарда на северо-востоке Ирана, выявило высокую плотность популяции, которая колебалась от 3,1±1,8 до 8,9±3,6 особи/100 км². Однако предполагается, что плотность популяции леопарда на Кавказе и в соседних с Ираном странах намного ниже (например, в Армении: 0,5 особи/100 км²). Оценок плотности на Кавказе проведено очень мало и они колеблются от 0,4 до 1 особи/100 км². Самая высокая плотность леопарда в Кавказском регионе наблюдается в Нахичеване (Южный Кавказ), где с 2014 г. зарегистрировано постоянное размножение.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

Участки обитания известны недостаточно. Обычно считается, что вне периода размножения леопарды всё время кочуют в поисках мест, богатых дичью. Однако там, где добычи много, леопард живет оседло, совершая лишь вертикальные кочевки вслед за копытными и уходя от снега. На Кавказе индивидуальные участки у леопардов в сер. ХХ в. были очень большими - до 100 км², современных оценок нет.

Особенности ландшафтов в ареале леопарда обуславливают мозаичность его местообитаний, из-за чего в Туркменистане популяция состоит из отдельных «островных», практически изолированных группировок, или «демов». Каждая такая группировка включает взрослого самца и двух-трех взрослых самок с их котятами, а также нескольких молодых неполовозрелых особей. Величина участка обитания взрослого самца и дема в Туркменистане в целом составляет 300-500 км².

Исследование, проведенное в Тандуре, Иран, показало значительные индивидуальные различия в размерах домашних участков, а также то, что леопарды здесь занимали самые большие средние участки обитания (103,4±51,8 км² на юго-востоке) на сегодняшний день для азиатских ландшафтов, за исключением взрослого самца, отслеженного в засушливой горной среде в центральном Иране (670 км²).

Участок леопарда в охраняемой зоне Бафк (Йезд, Иран) оценивается в 408 км² по данным телеметрического исследования самца. Наибольшее расстояние по прямой между двумя фиксациями самца в области Мехриз, провинция Йезд, составляла 42 км. Три взрослых самца в охраняемой зоне Бафк были обнаружены несколькими фотоловушками на расстоянии более 50 км друг от друга. Был идентифицирован самец, передвигающийся между Баму и НП Бахтеган, что соответствовало ок. 112 км по прямой. В НП Баму самое большое расстояние по прямой между двумя обнаружениями одного самца составляло около 12 км.

Последние исследования, проведенные в Иране подтвердили, что размер индивидуальных участков леопардов и степень их взаимного перекрытия зависят от многих факторов: пола и возраста леопардов, численности и особенности их основных пищевых объектов, а также от характера антропогенного воздействия на территорию.

В целом взрослые территориальные самцы относятся к молодым самцам индифферентно и терпят их присутствие на своем участке до тех пор, пока последние не начинают метить территорию. Занимая окраины участков обитания взрослых, молодые самки и самцы, могут, видимо, в некоторых случаях жить здесь подолгу. Категория молодых особей служит «резервом» популяции, и в тех случаях, когда территориальный самец погибает, молодой леопард может унаследовать его территорию.

Возраст, пол и репродуктивный статус также влияют на поведение при расселении, причем, как правило, неполовозрелые самцы, уходя с натального участка, рассредоточиваются дальше всех. 

Пространственное распределение и социальные взаимоотношения леопардов регулируются, главным образом, посредством различных коммуникативных сигналов: задиров на стоящих и лежащих на земле стволах деревьев, поскребов на грунте, следовых цепочек, экскрементов и мочевых точек, а также вокализации. Чаще всего леопард метит не границы по периметру участка oбитания, а центральные части охотничьих участков, которые маркируются комбинированными метками, а также пересечения основных троп.

Неподтвержденные наблюдения свидетельствуют о том, что участок взрослых самцов обычно полностью или частично перекрывает участки 2-3 взрослых самок. В отличие от самок взрослые самцы более подвижны и часто меняют места охоты. Они остаются на участке только в том случае, если молодые самцы начинают проявлять признаки территориальности или если у самки начинается течка. В таких случаях самец-резидент пересекает почти все тропы и ходит по всем гребням и особо старается пометить территорию поскребами. Во время гона и самцы, и самки патрулируют почти всю свою территорию и полностью покрывают основные части (ядра) своих участков. 

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

Леопарды чаще всего используют тропы с хорошим обзором для перемещения из одного охотничьего угодья в другое. Такие тропы проходят в местах, где с хребта открывается панорама одного-двух, иногда трех-четырех ущелий, а видимость достигает нескольких километров. Горные хребты служат не только наблюдательными пунктами, но и позволяют животному быстро перемещаться по территории. Леопарды предпочитают хорошо протоптанные тропы, которыми также пользуются другие животные или люди, и даже дороги.

По сравнению с другими симпатрическими хищниками в Альборзе и Копетдаге, леопарды иначе, чем волки (Canis lupus), реагируют на модели землепользования, чаще занимая свободные от человека территории, такие как национальные парки, тогда как волки, как правило, чаще встречаются на общинных землях.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

Охотится несколькими способами: обычно подкарауливает добычу, спрятавшись в кустах среди камней, на скале или дереве у тропы, водопоя или солонца и бросается из засады на проходящее мимо животное. Заметив добычу, начинает скрадывать, причем ползет так скрытно, что заметить его очень трудно. Иногда, он гонится за жертвой, но не далее 40-50 м.

Нападая, как правило, поднимается на задних лапах, а передними наносит сильные удары, причем у мелких зверей одним ударом сворачивает шею, после чего прокусывает череп, у более крупных, свалив, перегрызает шею у затылка или разрывает горло. Дикобраза убивает, хватая его спереди за голову; этим спасается от игл.

Попав в угодья, богатые дичью, убивает лишь одно животное и не распугивает остальных.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

Занимая обширный ареал и разнообразные местообитания, леопард трофически тесно связан с 1-3 видами копытных «средних» размеров, а также дикобраза, так что его распространение и численность в первую очередь определяются состоянием популяций основных жертв. В Иране основными видами добычи являются безоаровый козел (Capra aegagrus), горный баран (Ovis orientalis), дикий кабан и дикобраз (Hystrix indica). Другие виды, такие как джейран (Gazella subgutturosa), чинкара (G. bennetti), косуля (Capreolus capreolus), благородный олень (Cervus elaphus) и персидский онагр (Equus hemionus onager), имеют ограниченное распространение, а также их ареалы имеют меньшее совпадение с ареалом леопарда.

Так, основными видами добычи являются безоаровые козлы и горные бараны в НП Тандурех (провинция Хорасан-Резави); дикие кабаны, за которыми следуют горные бараны и безоаровые козлы в НП Голестан (провинция Голестан). Безоаровый козел был определен в качестве основного фактора, определяющего присутствие леопарда в НП Колах-Гази (провинция Исфахан).

Исследования рациона леопарда в Северном Иране показали постоянное преобладание в рационе диких копытных, которые, по оценкам, составляют 80–95% потребляемой биомассы.

В НП Сарыгёль на северо-востоке Ирана (Северный Хорасан) основной добычей является горный баран (Ovis orientalis) - 61,5%, затем дикая свинья (Sus scrofa) - 23,1%, безоаровый козел (Capra aegagrus) - 13,5%, лисица (Vulpes vulpes) - 13,5%, дикобраз (Hystrix indica) - 7,7%, домашний скот - 3,8%, птицы - 3,8%, пищуха (Ochotona rufescens) - 1,9% и растения - 1,9%.

По относительной потребленной биомассе также лидировал горный баран (53,96%), затем дикая свинья (25,38%) и безоаровый козел (6,64%), дикобраз 5,62%, лисица 5,12% и домашний скот 3,26%.

Анализ показывает, что копытные весом 10-40 кг - самая важная добыча леопардов и составляют 86% от потребляемой биомассы. Дикие свиньи, опасные для леопардов, являются второй по важности добычей для этих хищников в НП Сарыгёль, которые однако воздерживаются от нападения на взрослых животных. Дикобраз, обладающий острыми иглами, также опасная добыча, но его размеры нередко привлекают хищника и леопард довольно успешно на него охотится.

Несмотря на такое разнообразие кормовых ресурсов, хищничество леопардов в отношении домашнего скота распространено по всему региону, в основном в отношении крупного рогатого скота в лесных районах хребта Альборз и мелкого, такого как овцы и козы, в степных ландшафтах. На собак леопарды охотятся по всему региону, причем некоторые особи специализируются именно на убийстве и поедании собак.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

В Копетдагском экорегионе (Иран, Туркменистан и прилегающие районы плато Устюрт в Казахстане) к числу основной добычи относятся: уриал (Ovis vignei), безоаровый (Capra aegagrus) и винторогий (C. falconeri) козлы, кабан и джейран (Gazella subgutturosa). По мере сокращения численности диких копытных все большую роль в рационе леопарда может играть домашний скот и второстепенные и случайные пищевые объекты: дикобраз, фазан, кеклик, заяц, различные грызуны, лисица, шакал, барсук и др. Помимо тех 23 видов животных, которые отмечены в рационе леопарда в Туркменистане, он использует в пищу также некоторые растения (листья злаков), которые, вероятно, поедает для очищения пищеварительного тракта от шерсти жертв.

На Кавказе и в Закавказье основная добыча - дикие копытные: безоаровые козлы, туры (Capra caucasica), горные бараны, серны (Rupicapra rupicapra), косули, олени, кабаны. При случае ловит зайцев-русаков, фазанов, кекликов, тетеревом, уларов и дикобразов (в Талыше).

Более современные исследования выделили для Малого Кавказа и восточной части Большого Кавказа безоарового козла, кабана и косулю в качестве наиболее важных видов добычи, а для западной части - кабана, благородного оленя и косулю. Основной добычей леопарда в экорегионе Кавказа являются горный баран, тур, благородный олень, серна и домашний скот. Анализы экскрементов, собранных в окрестностях села Нювади на Мегринском хребте в Армении в 2004-2006 гг., показали, что кабан был основным элементом питания на юге Армении (по встречаемости): кабан 43,2%, дикобраз 10,8%, безоаровый козел 9,5%, лошадь (жеребенок) 9,5%, растительность 6,8%, косуля 2,7%, барсук 2,7%, лисица 1,4%. На неопознанные элементы пришлось 13,5%.

Почти ничего не известно о рационе леопарда в Афганистане, но восточная часть афганского его ареала экологически схожа с таковым в северном Пакистане и рацион леопарда, вероятно, схож. В Пакистане домашние животные, включая крупный рогатый скот, буйволов, овец, коз, лошадей, ослов и собак, обычно составляют значительную часть рациона леопарда. Среди диких животных среднего и малого размера, на которых охотятся леопарды, в северном Пакистане чаще всего встречаются гималайский горный баран, дикий кабан, макака-резус (Macaca mulatta), гималайский серый лангур (Semnopithecus schistaceus), гималайский горал (Naemorhedus goral), северный мунтжак, кашмирская кабарга (Moschus cupreus), а также множество мелких хищников, зайцеобразных, грызунов и птиц. Напротив, очень мало современной информации о рационе леопардов в Белуджистане и Синде. В середине ХХ в. сообщалось, что дикий козел, мархур, уриал и дикобраз были одними из излюбленных видов дикой добычи в этих частях Пакистана, но подчеркивалось, что леопард на юге и юго-западе печально известен тем, что убивает разнообразный домашний скот столь крупных размеров, как взрослые верблюды.

Активен в сумеречное и ночное время, днём укрывается в пещерах, расщелинах скал или в густой чаще. Иногда активен и днем, особенно в пасмурные, прохладные дни и зимой. Леопард имеет хорошее зрение, прекрасный слух, но относительно слабое обоняние.

В брачный период леопарды больше перемещаются по своей территории и чаще метят участок запахами. Самцы и самки ненадолго объединяются во время периода спаривания, который может длиться от 2 до 7 дней, и сразу после этого расходятся.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

На Кавказе гон обычно в январе, в Туркменистане (Копетдаг) - в декабре-январе, иногда в конце ноября. В Иране (в НП Сарыгёль, Центральный Альборз, северный Иран) спаривание леопардов происходит с середины января с пиком середине февраля. 

Логово для вывода котят устраивается в пещере, под навесом скалы или в буреломе, обычно в самых глухих и труднодоступных участках ущелья. В Туркменистане самки иногда используют для устройства логова норы дикобразов.

На Кавказе и в Закавказье котята появляются чаще всего в конце марта - апреле, в Копетдаге - обычно в мае, в НП Сарыгёль (северный Иран) - в апреле-мае. В дикой природе их обычно 2-3, редко 4. В НП Сарыгёль число котят не превышает 2, т. к. самка вряд ли вырастит более 2 детенышей в этом районе. Лактация длится 5-6 мес. Матери с маленькими детенышами чрезвычайно бдительны и избегают людей и более активны в ночное.

После того как молодые начнут есть мясо, мать водит их с собой на охоту. Выводок держится с матерью до тех пор, пока у нее не начнется течка. Брошенные самкой, молодые леопарды продолжают держаться вместе и ходят по следам взрослых, доедая остатки их добычи. В конце зимы молодые обычно покидают район, в котором родились.

Половозрелыми становятся на 2-3 году жизни, а способность к размножению сохраняется до 12-15 лет. Продолжительность жизни - до 15 лет, в неволе отдельные звери доживали до 21 года. При защите и наличии достаточной кормовой базы леопарды могут прожить около 15 лет, как это наблюдается в НП Баму (Иран). Так же самец, впервые обнаруженный в 2003 г. во взрослом состоянии в охраняемой зоне Бафк (Йезд, Иран), все еще находился в этом районе до 2012–2013 гг., что соответствовало примерному возрасту 13 лет.

Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.
Photo © WWF-Azerbaijan. Zəngəzur Milli Parkı, Naxçıvan, Azərbaycan.

Практика выпаса скота является обычным явлением в Иране, даже на охраняемых территориях. Недавнее исследование в гирканских лесах на севере Ирана определило, что присутствие леопарда и его дикой добычи очень фрагментарно и на него отрицательно влияло присутствие домашнего скота в разные сезоны. Вторая угроза, влияющая на выживание леопарда, - это браконьерство. Леопардам нужны большие участки качественной и богатой добычей среды обитания, поэтому, когда численность добычи невелика, им неизбежно приходится широко перемещаться, вступать в столкновения с людьми и иногда погибать от браконьерства и столкновений на автомобильных и железных дорогах.

Как обычное следствие нехватки добычи, леопардам приходится охотиться на домашний скот, и их часто убивают в отместку или для предотвращения дальнейших нападений на домашний скот. Ущерб от истребления домашнего скота леопардами особенно велик и наносит финансовый ущерб мелким домохозяйствам и вблизи охраняемых территорий. В ответ на этот ущерб скотоводы, как правило, незаконно убивают леопардов.

Photo © Hassan Pishvaei / iNaturalist.org. Takestan, Qazvin, Iran. CC BY-NC 4.0
Photo © Hassan Pishvaei / iNaturalist.org. Takestan, Qazvin, Iran. CC BY-NC 4.0

Из отмеченных в Иране 71 случая гибели леопардов в период 2007-2011 гг. на долю браконьерства и поедания отравленных приманок пришлось 70% от общей смертности (50 случаев), гибель на дорогах составила 13 случаев. На долю других причин смертности пришлось 11,3%. В том числе: 3 случая - от болезней, 1 - наводнений, 1 - внутривидовых конфликтов, 1 - естественной смерти и 2 случая - от неизвестных причин.

По данным другой группы исследователей, в Иране неестественная смертность леопардов, вызванная деятельностью человека, также является основным лимитирующим фактором. Анализ пространственного распределения и соотношения полов у 147 зарегистрированных павших переднеазиатских леопардов с 2000 по 2015 г. показал, что смертность на дорогах является второй по частоте причиной неестественной смертности этих леопардов после нелегальной охоты (или отравления) сельскими жителями, пастухами и военными. Показатели смертности были значительно выше на неохраняемых территориях. Гибель самцов составила 65% от общего числа погибших. Это связано с их более широким расселением по сравнению с самками. Нехватка воды, наблюдаемая в последнее время, также влияет на выживание переднеазиатского леопарда. Были выявлены случаи гибели леопардов в незакрытых колодцах или контейнерах с водой.

С 2004 по 2009 г. в Иране к случаям конфликтов с человеком относились нападения леопарда на крупный рогатый скот, верблюдов, домашних овец и коз, ослов, лошадей и пастушьих собак. Редко также фиксировались нападения на людей с нанесением травм.

Данные за период с 2013 г. по начало 2015 г. показывают, что большинство нападений приходится на средний домашний скот (коз и овец) и значительно меньше на крупный скот (коров, лошадей, верблюдов, ослов и мулов).

За 2000–2021 гг. 158 леопардов были убиты вдоль хребта Альборз на северо-востоке Ирана (74 в результате незаконного убийства, 34 причина неизвестна, 27 в результате ДТП и 23 по естественным причинам). Недавнее исследование сообщает, что 54% смертей леопардов были связаны с хищничеством домашнего скота в Иране.

Photo © Johannes D / Wikimedia Commons. Zoo Hannover. CC BY-SA 3.0
Photo © Johannes D / Wikimedia Commons. Zoo Hannover. CC BY-SA 3.0

В Туркменистане за последние полвека кормовая база леопарда была сильно подорвана. В тоже время, они приспособились к сосуществованию с человеком. Спектр их питания значительно изменился и расширился, ранее второстепенные и случайные объекты питания стали основными. За последние 30-40 лет выживали преимущественно те особи, которые меньше всего входили в контакт с человеком, т.е. питались в основном дикими животными. Те, которые нападали преимущественно на домашний скот, как правило уничтожались. Фактически весь прирост популяции этого хищника уничтожается людьми непосредственно при попытках нападения на домашний скот или же целенаправленно отстреливается. Также в Туркменистане был отмечен случай гибели молодого леопарда от поражения электрическим током при контакте с опорой воздушной линии электропередачи.

В Казахстане достоверно известно о трех случаях незаконной добычи переднеазиатского леопарда. Первый в 2000 г. в Жамбылской обл. Два других были отмечены в Мангистауской обл.: один леопард был убит летом 2007 г. в Бейнеуского р-не, другой был пойман в капкан и также убит в 2015 г. в Каракиянском р-не.

Photo © Paul Buxtonat / Flickr. Welwyn, England, United Kingdom. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Paul Buxtonat / Flickr. Welwyn, England, United Kingdom. CC BY-NC-ND 2.0

В Туркменистане в то время как пограничные зоны безопасности обеспечивают некоторую степень защиты леопардов и других диких животных, браконьерство на диких животных остается серьезной угрозой, особенно в Бадхызе, Улы-Балкане и плато Устюрт.

Еще одной серьезной угрозой является наличие пограничных заграждений, особенно на границах между Ираном, Туркменистаном, Афганистаном, Казахстаном и Узбекистаном, которые могут серьезно ограничить передвижения леопарда и его дикой добычи. Пограничные заграждения между Казахстаном и Туркменистаном, Ираном и Туркменистаном, а также Туркменистаном и Узбекистаном, состоят из двух параллельных рядов многожильных заграждений из колючей проволоки, которые делают пересечение невозможным для копытных и чрезвычайно сложным для леопардов. Например, леопард с радиоошейником, диспергировавший из Ирана, не смог пройти через пограничный забор на границе с Туркменистаном.

Photo © Magnus Johansson / Flickr. CC BY-SA 2.0
Photo © Magnus Johansson / Flickr. CC BY-SA 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Гептнер В. Г., Слудский А. А. "Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ч. 2. Хищные (гиены и кошки)". Москва, 1972. - 552 с.

2. Stein A. B., Hayssen V. "Panthera pardus (Carnivora: Felidae)" / Mammalian Species. No. 45 (900): 30-48. Published 12 June 2013 by American Society of Mammalogists. Synonymy completed 1 October 2010.

3. Khorozyan I. 2008. "Panthera pardus ssp. saxicolor". The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.2.

4. Stein A. B., Athreya V., Gerngross P., Balme G., Henschel P., Karanth U., Miquelle D., Rostro-Garcia S., Kamler J. F., Laguardia A., Khorozyan I., Ghoddousi A. 2016. "Panthera pardus". The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T15954A102421779. 

5. Miththapala S., Seidensticker J., O'Brien S. J. "Phylogeographic Subspecies Recognition in Leopards (Panthera pardus): Molecular Genetic Variation" / Conservation Biology, 1996, Volume 10, Issue 4 p. 1115-1132.

6. Uphyrkina O., Johnson W. E., Quigley H., Miquelle D., Marker L., Bush M., O'Brien S. J. "Phylogenetics, genome diversity and origin of modern leopard, Panthera pardus" / Molecular Ecology, 2001, Volume 10, Issue 11 p. 2617-2633.

7. Lukarevsky V., Malkhasyan A., Askerov E. "Biology and Ecology of the Leopard in the Caucasus" / CAT News, 2007, Special Issue 2 – Caucasus Leopard, pp. 9-14.

8. Lukarevsky V., Akkiev M., Askerov E., Agili A., Can E., Gurielidze Z., Kudaktin A. N., Malkhasyan A., Yarovenko Y. A. "Status of the Leopard in the Caucasus" / CAT News, 2007, Special Issue 2 – Caucasus Leopard, pp. 15-21.

9. Taghdisi M., Mohammad A., Nourani E., Shokri S., Rezaei A., Kaboli M. "Diet and habitat use of the endangered Persian leopard (Panthera pardus saxicolor) in northeastern Iran " / Turkish Journal of Zoology (2013) 37: 554-561.

10. Лукаревский В. С. "Леопард, полосатая гиена и волк в Туркменистане". Москва, 2001. -128 с.

11. Pestov M. V., Nurmukhambetov Z. E., Mukhashov A. T., Terentyev V. A., Rosen T. "First camera trap record of Persian leopard in Ustyurt State Nature Reserve, Kazakhstan". Cat News, 2019, (69): 14–16.

12. Пестов М. В., Плахов К. Н., Терентьев В. А., Бельгубаева А. Е., Денисов Д. А. "План действий по переднеазиатскому леопарду в Республике Казахстан на 2021-2025 гг". Нур-Султан, 2021. - 80 с.

13. Азимов Ж. А. (гл. редактор) "Красная книга Республики Узбекистан. II том. Животные". Ташкент, 2009. С. 194-195.

14. Farhadinia M. S., Mahdavi A., Hosseini-Zavarei F. "Reproductive ecology of Persian leopard, Panthera pardus saxicolor, in Sarigol National Park, northeastern Iran" / Zoology in the Middle East 48: 13-16, 2009.

15. Sanei A., Mousavi M., Kiabi B. H., Masoud M. R., Gord Mardi E., Mohamadi H., Shakiba M., Baran Zehi A., Teimouri M., Raesi T. "Status assessment of the Persian leopard in Iran". Cat News (2016) Special Issue 10: 43–50.

16. Ahmed S. H., Majeed S. I. "Monitoring of the wild mammal fauna in Bamo Mountai in Northern Iraq (Kurdistan) for the first time using camra trap method and raising awareness for its conservation" / Bulletin of the Iraq Natural History Museum (2020), 16 (2): 161-172. 

17. Rosen T., Mengüllüoğlu D. "Biology, ecology and taxonomy of the Persian leopard" / CAT News Special Issue 15: 6-8. Summer 2022.

18. Khorozyan I., Askerov E., Beruchashvili G., Kütükçü A. E., Lortkipanidze B., Malkhasyan A., Moqanaki E., Mousavi M., Pkhitikov A., Trepet S., Weinberg P., Yarovenko Y., Heidelbeg A. "Distribution and status of the Persian leopard in the Caucasus Ecoregion" / CAT News Special Issue 15 Summer 2022, pp. 19-28.

19. Farhadinia M. S., Soofi M., Rosen T., Mogha-Das P., Hobeali K., Behnoud P., Amanov A., Dieterich T., Hojamuradov H.-M., Hudaikuliev N., Karryeva S., Kaczensky P., Mengliev S., Muhashov A., Nurmuhambetov Z., Pestov M., Potaeva A., Terentyev V., Salmanpour F., Tizroyan H., Alinezhad H., Jafari B., Ommatmo-Hammadi M., Rabie K., Veyisov A., Linnell J. D. C. "Status of Persian leopards in northern Iran and Central Asia" / CAT News Special Issue 15 Summer 2022, pp. 29-35.

20. Ghoddousi A., Abolghasemi H., Arianejad M., Mozafari G. G., Joolaee L., Mousavi M., Nayeri D., Raeesi Chahartaghi N., Raza H., Sepahvand P. "Distribution and status of the Persian leopard in its western range" / CAT News Special Issue 15 Summer 2022, pp. 36-41.

21. Ostrowski S., Kabir M., Moheb Z., Gritsina M., Karimov K., Khan M. S. H., Sharif ud Din Baloch, Mohammad N., Khan M. A., Naseri J., Fazli M., Murzakhabov R., Marmazinskaya N., Normatov A., Maskaev A., Mirzoev M. N., Kholmatov I. "Distribution and status of the Persian leopard in the eastern part of its range" / CAT News Special Issue 15 Summer 2022, pp. 42-49.

22. Khorozyan I. G. , Baryshnikov G. F., Abramov A. V. "Taxonomic status of the leopard, Panthera pardus (Carnivora, Felidae) in the Caucasus and adjacent areas" / Russian Journal of Theriology (2006), 5 (1): 41-52.

23. Qanatbek Kenzhegul "Leopard (Переднеазиатский леопард, лат. Panthera pardus ciscaucasica) Ustyurt, Mangistau region, Qazaqstan. June, 2023". Facebook